Morfometria mózgu - Brain morphometry

Morfometria mózgu to poddziedzina zarówno morfometrii, jak i nauk o mózgu , zajmująca się pomiarem struktur mózgu i ich zmian podczas rozwoju , starzenia się, uczenia się, choroby i ewolucji . Ponieważ sekcja zwłok przypominająca sekcję zwłok jest generalnie niemożliwa na żywych mózgach , morfometria mózgu rozpoczyna się od nieinwazyjnych danych z neuroobrazowania , zwykle uzyskiwanych z obrazowania metodą rezonansu magnetycznego (MRI). Dane te rodzą się w postaci cyfrowej , co pozwala naukowcom na dalszą analizę obrazów mózgu przy użyciu zaawansowanych metod matematycznych i statystycznych, takich jak kwantyfikacja kształtu lub analiza wielowymiarowa . Pozwala to naukowcom na ilościowe określenie cech anatomicznych mózgu pod względem kształtu, masy, objętości (np. hipokampa lub pierwotnej lub wtórnej kory wzrokowej ) oraz uzyskanie bardziej szczegółowych informacji, takich jak współczynnik encefalizacji , gęstość istoty szarej. oraz łączność istoty białej, żyryfikacja , grubość kory lub ilość płynu mózgowo-rdzeniowego . Zmienne te można następnie mapować w obrębie objętości mózgu lub na powierzchni mózgu, zapewniając wygodny sposób oceny ich wzorca i zasięgu w czasie, u poszczególnych osób, a nawet między różnymi gatunkami biologicznymi . Dziedzina ta szybko ewoluuje wraz z technikami neuroobrazowania, które dostarczają podstawowych danych, ale także rozwija się częściowo niezależnie od nich, jako część wyłaniającej się dziedziny neuroinformatyki , która zajmuje się opracowywaniem i dostosowywaniem algorytmów do analizy tych danych.

Tło

Terminologia

Termin mapowanie mózgu jest często używany zamiennie z morfometrią mózgu, chociaż mapowanie w węższym sensie rzutowania właściwości mózgu na szablonowy mózg jest, ściśle mówiąc, tylko poddziedziną morfometrii mózgu. Z drugiej strony, choć znacznie rzadziej, neuromorfometria bywa też używana jako synonim morfometrii mózgu (szczególnie we wcześniejszej literaturze, np. Haug 1986 ), choć technicznie jest tylko jedną z jej poddziedzin.

Biologia

Morfologia i funkcja złożonego narządu, takiego jak mózg, są wynikiem licznych procesów biochemicznych i biofizycznych , oddziałujących na siebie w bardzo złożony sposób w wielu skalach w przestrzeni i czasie ( Valender et al., 2008 ). Większość genów, o których wiadomo, że kontrolują te procesy podczas rozwoju mózgu , dojrzewania i starzenia, jest wysoce konserwatywna ( Holland, 2003 ), chociaż niektóre wykazują polimorfizmy (por. Meda i in., 2008 ), a wyraźne różnice na poziomie poznawczym obfitują nawet między blisko spokrewnione gatunki lub między osobnikami w obrębie gatunku ( Roth i Dicke, 2005 ).

W przeciwieństwie do tego, różnice w makroskopowej anatomii mózgu (tj. na poziomie szczegółowości wciąż dostrzegalnym gołym ludzkim okiem ) są wystarczająco zachowane, aby umożliwić analizy porównawcze , ale wystarczająco zróżnicowane, aby odzwierciedlić różnice w obrębie i między osobnikami i gatunkami: Jako analizy morfologiczne, które porównanie mózgów na różnych etapach ontogenetycznych lub patogennych może ujawnić ważne informacje na temat postępu normalnego lub nieprawidłowego rozwoju w obrębie danego gatunku; międzygatunkowe badania porównawcze mają podobny potencjał do ujawnienia trendów ewolucyjnych i związków filogenetycznych.

Biorąc pod uwagę, że modalności obrazowania powszechnie stosowane w badaniach morfometrycznych mózgu mają zasadniczo charakter molekularny lub nawet subatomowy, wiele czynników może zakłócać pochodną ocenę ilościową struktur mózgu. Należą do nich wszystkie parametry wymienione w „Aplikacjach”, ale także stan nawodnienia, stan hormonalny, nadużywanie leków i substancji.

Wymagania techniczne

Istnieją dwa główne warunki wstępne dla morfometrii mózgu: po pierwsze, cechy mózgu będące przedmiotem zainteresowania muszą być mierzalne, a po drugie, muszą istnieć metody statystyczne w celu ilościowego porównania pomiarów. Porównania cech kształtu stanowią podstawę taksonomii Linneusza , a nawet w przypadku ewolucji zbieżnej lub zaburzeń mózgu nadal dostarczają bogactwa informacji o naturze zachodzących procesów. Porównania kształtów od dawna ograniczały się do prostych pomiarów opartych głównie na objętości lub wycinkach, ale zyskały ogromne korzyści z rewolucji cyfrowej, ponieważ teraz wszystkie rodzaje kształtów w dowolnej liczbie wymiarów mogą być obsługiwane numerycznie.

Ponadto, chociaż ekstrakcja parametrów morfometrycznych, takich jak masa mózgu lub objętość płynu, może być stosunkowo prosta w próbkach pośmiertnych , większość badań na żywych osobnikach z konieczności będzie musiała zastosować podejście pośrednie: uzyskuje się przestrzenną reprezentację mózgu lub jego składników za pomocą odpowiedniej techniki neuroobrazowania , a następnie na tej podstawie można analizować interesujące nas parametry. Taka strukturalna reprezentacja mózgu jest również warunkiem wstępnym interpretacji funkcjonalnego neuroobrazowania .

Projekt badania morfometrycznego mózgu zależy od wielu czynników, które można z grubsza sklasyfikować w następujący sposób: Po pierwsze, w zależności od tego, czy ukierunkowane są problemy ontogenetyczne, patologiczne czy filogenetyczne, badanie można zaprojektować jako podłużne (w tym samym mózgu, mierzone w różnym czasie). ) lub przekrojowe (w mózgach). Po drugie, dane obrazowe mózgu można uzyskać przy użyciu różnych metod neuroobrazowania . Po trzecie, właściwości mózgu można analizować w różnych skalach (np. w całym mózgu, obszarach zainteresowania , strukturach korowych lub podkorowych). Po czwarte, dane mogą być poddawane różnego rodzaju etapom przetwarzania i analizy. Morfometria mózgu jako dyscyplina zajmuje się głównie rozwojem narzędzi zajmujących się tym czwartym punktem i integracją z poprzednimi.

Metodologie

Z wyjątkiem plaster zwykle oparte histologicznych mózgu, neuroobrazowania dane są zwykle przechowywane w postaci macierzy z wokseli . Najpopularniejsza metoda morfometryczna jest zatem znana jako morfometria oparta na wokselach (VBM; por. Wright i wsp., 1995 ; Ashburner i Friston, 2000 ; Good i wsp., 2001 ). Jednak ponieważ woksel obrazowania nie jest jednostką o znaczeniu biologicznym, opracowano inne podejścia, które potencjalnie mają bliższy związek ze strukturami biologicznymi: morfometria oparta na deformacji (DBM), morfometria oparta na powierzchni (SBM) i śledzenie włókien w oparciu o ważoną dyfuzję obrazowanie (DTI lub DSI). Wszystkie cztery są zwykle wykonywane w oparciu o dane obrazowania rezonansu magnetycznego (MR) , przy czym trzy pierwsze zwykle wykorzystują T1 -ważone (np. Magnetization Prepared Rapid Gradient Echo, MP-RAGE) i czasami T2-ważone sekwencje impulsów , podczas gdy DTI/DSI wykorzystują dyfuzję ważone. Jednak niedawna ocena algorytmów/oprogramowania do morfometrii wykazuje niespójność między kilkoma z nich. Stwarza to potrzebę systematycznej i ilościowej walidacji i oceny pola.

Morfometria mózgu oparta na rezonansie magnetycznym T1 ważona

Przetwarzanie wstępne

Obrazy MR są generowane przez złożoną interakcję między statycznymi i dynamicznymi polami elektromagnetycznymi a tkanką będącą przedmiotem zainteresowania, a mianowicie mózgiem zamkniętym w głowie pacjenta. W związku z tym surowe obrazy zawierają szum z różnych źródeł — a mianowicie z ruchów głowy (skan odpowiedni do morfometrii zwykle zajmuje około 10 minut), który trudno jest skorygować lub modelować, oraz pola polaryzacji (żadne z zaangażowanych pól elektromagnetycznych nie jest jednorodne w poprzek. całą głowę ani mózg), które można modelować.

Poniżej obraz jest podzielony na tkankę pozamózgową i mózgową, przy czym te ostatnie są zwykle podzielone na co najmniej istotę szarą (GM), istotę białą (WM) i płyn mózgowo-rdzeniowy (CSF). Ponieważ woksele obrazu w pobliżu granic klas zazwyczaj nie zawierają tylko jednego rodzaju tkanki, pojawiają się efekty częściowej objętości, które można skorygować.

W przypadku porównań między różnymi skanami (w obrębie lub między osobnikami) różnice w wielkości i kształcie mózgu są eliminowane przez przestrzenną normalizację (tj. rejestrację) poszczególnych obrazów do przestrzeni stereotaktycznej mózgu szablonu. Rejestrację można przeprowadzić za pomocą metod o niskiej rozdzielczości (tj. transformacji ciała sztywnego lub afinicznego ) lub o wysokiej rozdzielczości (tj. wysoce nieliniowych), a szablony można generować z puli mózgów w badaniu, z atlasu mózgu lub szablonu pochodnego generator .

Zarówno zarejestrowane obrazy, jak i pola deformacji wygenerowane podczas rejestracji mogą być wykorzystane do analiz morfometrycznych, stanowiąc w ten sposób podstawę dla morfometrii opartej na wokselach (VBM) i morfometrii opartej na odkształceniach (DBM). Obrazy podzielone na klasy tkanek można również wykorzystać do przekształcenia granic segmentacji na powierzchnie parametryczne, których analiza jest przedmiotem zainteresowania morfometrii powierzchniowej (SBM).

Morfometria oparta na wokselach

Po segmentacji poszczególnych obrazów są one rejestrowane w szablonie. Każdy woksel zawiera następnie miarę prawdopodobieństwa, zgodnie z którą należy do określonej klasy segmentacji. W przypadku istoty szarej ilość ta jest zwykle określana jako gęstość istoty szarej (GMD) lub stężenie istoty szarej (GMC) lub prawdopodobieństwo istoty szarej (GMP).

W celu skorygowania zmian objętości wynikających z rejestracji, objętość istoty szarej (GMV) w pierwotnym mózgu można obliczyć, mnożąc GMD przez jakobian wyznaczniki deformacji stosowanych do rejestracji mózgu w szablonie. Objętości specyficzne dla klasy dla WM i CSF są zdefiniowane analogicznie.

Lokalne różnice w gęstości lub objętości różnych klas segmentacji można następnie analizować statystycznie na skanach i interpretować w kategoriach anatomicznych (np. jako atrofia istoty szarej). Ponieważ VBM jest dostępny dla wielu głównych pakietów oprogramowania do neuroobrazowania (np. FSL i SPM ), zapewnia wydajne narzędzie do testowania lub generowania konkretnych hipotez dotyczących zmian w mózgu w czasie. Warto zauważyć, że w przeciwieństwie do DBM, spora krytyka i słowa przestrogi dotyczące prawidłowej interpretacji wyników VBM zostały zniwelowane przez społeczność zajmującą się przetwarzaniem obrazu medycznego

Morfometria oparta na deformacji

W DBM stosuje się wysoce nieliniowe algorytmy rejestracji, a analizy statystyczne nie są przeprowadzane na zarejestrowanych wokseli, ale na polach deformacji służących do ich rejestracji (co wymaga podejścia wielowymiarowego) lub ich pochodnych własności skalarnych, co pozwala na podejścia jednowymiarowe. Jeden powszechny wariant — czasami nazywany morfometrią opartą na tensorze (TBM) — opiera się na jakobianowym wyznaczniku macierzy deformacji.

Oczywiście istnieje wiele rozwiązań dla takich nieliniowych procedur wypaczania i aby odpowiednio zrównoważyć potencjalnie przeciwstawne wymagania dotyczące globalnego i lokalnego dopasowania kształtu, opracowywane są coraz bardziej wyrafinowane algorytmy rejestracji. Większość z nich jest jednak kosztowna obliczeniowo, jeśli zostanie zastosowana z siatką o wysokiej rozdzielczości. Największą zaletą DBM w stosunku do VBM jest jego zdolność do wykrywania subtelnych zmian w badaniach podłużnych. Jednak ze względu na ogromną różnorodność algorytmów rejestracji nie istnieje żaden powszechnie akceptowany standard DBM, co uniemożliwiło również włączenie go do głównych pakietów oprogramowania do neuroobrazowania.

Morfometria oparta na wzorach

Morfometria oparta na wzorcach (PBM) to metoda morfometrii mózgu po raz pierwszy przedstawiona w PBM. Opiera się na DBM i VBM. PBM opiera się na zastosowaniu nauki słownika rzadkiego do morfometrii. W przeciwieństwie do typowych podejść opartych na wokselach, które opierają się na jednowymiarowych testach statystycznych w określonych lokalizacjach wokseli, PBM wyodrębnia wielowymiarowe wzorce bezpośrednio z całego obrazu. Zaletą tego jest to, że wnioskowania nie są dokonywane lokalnie, jak w VBM lub DBM, ale globalnie. Pozwala to metodzie wykryć, czy kombinacje wokseli są lepiej dostosowane do rozdzielenia badanych grup, a nie pojedynczych wokseli. Ponadto metoda jest bardziej odporna na zmiany podstawowych algorytmów rejestracji w porównaniu z typową analizą DBM

Morfometria powierzchniowa

Gdy mózg jest podzielony na segmenty, granica między różnymi klasami tkanki mogą być rekonstruowane na powierzchnię , na której można kontynuować analizę morfometryczną (na przykład w kierunku gyrification ), albo, na której wyniki tych analiz może być przewidywane .

Morfometria mózgu oparta na rezonansie dyfuzyjnym

Techniki śledzenia włókien

Techniki śledzenia włókien nerwowych to najnowsze potomstwo tego zestawu metod morfologicznych opartych na MR. Określają one przebieg włókien nerwowych w mózgu za pomocą obrazowania tensora dyfuzji lub obrazowania widma dyfuzji (np. Douaud i in., 2007 oraz O'Donnell i in., 2009 ).

Dyfeomorfometria

Dyfeomorfometria skupia się na porównaniu kształtów i form ze strukturą metryczną opartą na dyfeomorfizmach i ma kluczowe znaczenie w dziedzinie anatomii obliczeniowej . Wprowadzona w latach 90-tych rejestracja dyfeomorficzna jest obecnie ważnym graczem, który wykorzystuje procedury obliczeniowe do konstruowania korespondencji między układami współrzędnych w oparciu o rzadkie cechy i gęste obrazy, takie jak ANTS, DARTEL, DEMONS, LDDMM lub StacjonarnyLDDMM. Morfometria oparta na wokselach (VBM) to ważna metoda oparta na wielu z tych zasad. Metody oparte na przepływach dyfeomorficznych są stosowane w Na przykład deformacje mogą być dyfeomorfizmami otaczającej przestrzeni, co skutkuje strukturą LDDMM (ang. Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping ) do porównania kształtów. Jedną z takich deformacji jest właściwa niezmienna metryka anatomii obliczeniowej, która uogólnia metrykę nieściśliwych przepływów Eulera w celu uwzględnienia normy Sobolewa, zapewniając płynność przepływów. Zdefiniowano również metryki związane z hamiltonowskimi kontrolami przepływów dyfeomorficznych.

Aplikacje

Największe jakościowo zmiany w jednostce na ogół występują na wczesnym etapie rozwoju, a bardziej subtelne podczas starzenia się i uczenia się, podczas gdy zmiany patologiczne mogą mieć bardzo różny zakres, a różnice międzyosobnicze rosną zarówno w ciągu życia, jak i na przestrzeni życia. Opisane powyżej metody morfometryczne zapewniają środki do ilościowej analizy takich zmian, a obrazowanie MR zostało zastosowane w coraz większej liczbie populacji mózgu istotnych dla tych skal czasowych, zarówno u ludzi, jak i między gatunkami. Obecnie jednak większość zastosowań morfometrii mózgu opartej na MR ma charakter kliniczny, tj. pomaga diagnozować i monitorować zaburzenia neuropsychiatryczne, w szczególności choroby neurodegeneracyjne (jak Alzheimer) czy zaburzenia psychotyczne (jak schizofrenia).

Rozwój mózgu

Obrazowanie MR jest rzadko wykonywane w czasie ciąży i okresu noworodkowego, aby uniknąć stresu dla matki i dziecka. Jednak w przypadku powikłań porodowych i innych zdarzeń klinicznych takie dane są pozyskiwane. Na przykład Dubois i in., 2008 przeanalizowali gyrification u wcześniaków po urodzeniu i stwierdzili, że jest to predykcja wyniku funkcjonalnego w wieku równoważnym terminowo, a Serag i in. zbudował atlas 4D rozwijającego się mózgu noworodka, który doprowadził do skonstruowania krzywych wzrostu mózgu w wieku od 28 do 44 tygodnia po menstruacji. Oprócz wcześniaków przeprowadzono wiele długoterminowych badań morfometrycznych MR na dużą skalę (często w połączeniu z podejściami przekrojowymi i innymi modalnościami neuroobrazowania) prawidłowego rozwoju mózgu u ludzi. Wykorzystując oparte na wokselach i szereg komplementarnych podejść, badania te ujawniły (lub potwierdziły nieinwazyjnie, z perspektywy wcześniejszych badań histologicznych, które nie mogą być podłużne), że dojrzewanie mózgu obejmuje zróżnicowany wzrost istoty szarej i białej, że przebieg czasowy dojrzewanie nie jest liniowe i różni się znacznie w różnych regionach mózgu. Aby zinterpretować te odkrycia, należy wziąć pod uwagę procesy komórkowe, zwłaszcza te rządzące przycinaniem aksonów, dendrytów i synaps, aż do osiągnięcia wzorca połączenia całego mózgu w wieku dorosłym (który najlepiej można monitorować za pomocą technik ważonych dyfuzją). .

Starzenie się

Podczas gdy istota biała wzrasta we wczesnym okresie rozwoju i dorastania, a zmniejszanie się istoty szarej w tym okresie na ogół nie dotyczy ciał komórek nerwowych, sytuacja jest inna po wieku około 50 lat, kiedy atrofia dotyczy istoty szarej i prawdopodobnie także istoty białej. Najbardziej przekonującym wyjaśnieniem tego jest śmierć poszczególnych neuronów, co prowadzi do utraty zarówno ich ciał komórkowych (tj. istoty szarej), jak i ich mielinowanych aksonów (tj. istoty białej). Zmiany istoty szarej można zaobserwować zarówno poprzez gęstość istoty szarej, jak i gyryfikację. Fakt, że utrata istoty białej nie jest aż tak wyraźna jak w przypadku istoty szarej, wskazuje, że zmiany zachodzą również w tkance nienerwowej, np. w unaczynieniu lub mikrogleju.

Nauka i plastyczność

Być może najgłębszy jak dotąd wpływ morfometrii mózgu na nasze zrozumienie zależności między strukturą a funkcją mózgu wywarła seria badań VBM ukierunkowanych na biegłość w różnych wykonaniach: Odkryto, że licencjonowani kierowcy taksówek w Londynie wykazują obustronnie zwiększoną ilość istoty szarej objętość w tylnej części hipokampa , zarówno w odniesieniu do kontroli z populacji ogólnej, jak i kierowców autobusów londyńskich, dobrana pod względem doświadczenia z jazdy i poziomu stresu . Podobnie stwierdzono, że zmiany istoty szarej korelują z doświadczeniem zawodowym muzyków, matematyków i medytujących, a także ze znajomością drugiego języka.

Co więcej, obustronne zmiany istoty szarej w tylnej i bocznej korze ciemieniowej studentów medycyny przygotowujących się do egzaminu pośredniego można było wykryć w ciągu zaledwie trzech miesięcy.

Te badania szkolenia zawodowego zainspirowały pytania o ograniczenia morfometrii opartej na MR pod względem okresów, w których można wykryć strukturalne zmiany mózgu. Ważnymi wyznacznikami tych granic są szybkość i przestrzenny zasięg samych zmian. Oczywiście niektóre zdarzenia, takie jak wypadki, udar, przerzut guza lub interwencja chirurgiczna, mogą głęboko zmienić strukturę mózgu w bardzo krótkich okresach, a zmiany te można zobrazować za pomocą MR i innych technik neuroobrazowania. Biorąc pod uwagę ograniczenia czasowe w takich warunkach, morfometria mózgu rzadko jest wykorzystywana w diagnostyce, ale raczej jest wykorzystywana do monitorowania postępów w okresach tygodni i miesięcy lub dłużej.

Jedno z badań wykazało, że nowicjusze w żonglowaniu wykazali obustronną ekspansję istoty szarej w przyśrodkowym, skroniowym obszarze wzrokowym (znanym również jako V5) w ciągu trzech miesięcy, podczas których nauczyli się podtrzymywać kaskadę trzech piłek przez co najmniej minutę. Nie zaobserwowano żadnych zmian w grupie kontrolnej, która nie zajmowała się żonglowaniem. Zakres tych zmian u żonglerów zmniejszył się w ciągu kolejnych trzech miesięcy, w których nie ćwiczyli oni żonglerki. Aby dokładniej wyjaśnić przebieg czasowy tych zmian, eksperyment powtórzono z inną młodą kohortą skanowaną w krótszych odstępach czasu, a typowe zmiany w V5 można było już znaleźć już po siedmiu dniach praktyki żonglerki. Obserwowane zmiany były większe w początkowej fazie uczenia się niż podczas szkolenia ustawicznego.

Podczas gdy dwa poprzednie badania obejmowały uczniów w wieku dwudziestu kilku lat, eksperymenty zostały ostatnio powtórzone z grupą osób w podeszłym wieku, ujawniając ten sam rodzaj zmian strukturalnych, chociaż osłabiony przez niższe wyniki żonglerskie tej grupy.

Stosując zupełnie inny rodzaj interwencji – zastosowanie przezczaszkowej stymulacji magnetycznej w codziennych sesjach przez pięć dni – zaobserwowano zmiany w obszarach docelowych TMS i w ich pobliżu, a także w jądrach podstawnych ochotników w wieku około dwudziestu lat, w porównaniu z grupą kontrolną które otrzymały placebo. Możliwe jednak, że zmiany te po prostu odzwierciedlają efekty waskularyzacji.

Podsumowując, te badania morfometryczne silnie wspierają pogląd, że plastyczność mózgu – zmiany struktury mózgu – pozostają możliwe przez całe życie i mogą być adaptacją do zmian w funkcjonowaniu mózgu, które, jak wykazano, zmieniają się wraz z doświadczeniem. Tytuł tej sekcji miał to podkreślić, a mianowicie, że plastyczność i uczenie się zapewniają dwie perspektywy – funkcjonalną i strukturalną – na to samo zjawisko, mózg, który zmienia się w czasie.

Choroba mózgu

Choroby mózgu to dziedzina, w której morfometria mózgu jest najczęściej stosowana, a ilość literatury na ten temat jest ogromna.

Ewolucja mózgu

Zmiany w mózgu również kumulują się w okresach dłuższych niż pojedyncze życie, ale chociaż badania bliźniąt wykazały, że struktura ludzkiego mózgu jest wysoce dziedziczna, badania morfometryczne mózgu o tak poszerzonym zakresie są rzadkie. Jednak w kontekście zaburzeń o znanym lub podejrzewanym składniku dziedzicznym, w wielu badaniach porównano morfometrię mózgu pacjentów zarówno z morfometrią mózgu osób zdrowych, jak i osób z wysokim ryzykiem rozwoju zaburzenia. Ta ostatnia grupa zwykle obejmuje członków rodziny.

Jeszcze większe odstępy czasowe można pokonać, porównując populacje ludzkie o wystarczająco długiej historii separacji genetycznej, takie jak mieszkańcy Europy Środkowej i Japończycy. W jednym badaniu powierzchniowym porównano kształt mózgu między tymi dwiema grupami i stwierdzono różnicę w ich asymetrii mózgu zależnej od płci. Tego rodzaju badania neuroobrazowe, w połączeniu z badaniami funkcjonalnymi i danymi behawioralnymi, dostarczają obiecujących i dotychczas w dużej mierze niezbadanych możliwości zrozumienia podobieństw i różnic między różnymi grupami ludzi.

Podobnie jak analizy morfologiczne, które porównują mózgi w różnych stadiach ontogenetycznych lub patogenetycznych, mogą ujawnić ważne informacje o prawidłowym lub nieprawidłowym rozwoju danego gatunku, międzygatunkowe badania porównawcze mają podobny potencjał do ujawnienia trendów ewolucyjnych i związków filogenetycznych. Rzeczywiście, porównania kształtów (choć historycznie z naciskiem na kryteria jakościowe) stanowiły podstawę taksonomii biologicznej przed erą genetyki. Istnieją trzy główne źródła do porównawczych badań ewolucyjnych: skamieniałości, świeżo konserwowane badania pośmiertne lub badania in vivo .

W zapisie kopalnym dominują struktury, które uległy już biomineralizacji za życia danego organizmu (w przypadku kręgowców głównie zęby i kości). Mózgi, podobnie jak inne tkanki miękkie, rzadko ulegają fosylizacji, ale czasami tak się dzieje. Prawdopodobnie najstarszy znany dziś mózg kręgowców należał do szczura, który żył około 300 milionów lat temu ( Pradel i in., 2009 ). Chociaż techniką najczęściej stosowaną do obrazowania skamielin jest tomografia komputerowa (CT), ten konkretny okaz został zobrazowany za pomocą tomografii synchrotronowej , a ostatnie badania obrazowania MR skamieniałości sugerują, że metoda ta może być wykorzystana do obrazowania przynajmniej podzbioru skamieniałych mózgów.

Obrazy MR uzyskano również z mózgu 3200-letniej egipskiej mumii . Perspektywy są jednak nikłe, że każdy trójwymiarowy zestaw danych obrazowania skamieniałego, półskamieniałego lub zmumifikowanego mózgu będzie kiedykolwiek bardzo przydatny w analizach morfometrycznych tego rodzaju, jak tutaj opisano, ponieważ procesy mumifikacji i fosylizacji w znacznym stopniu zmieniają strukturę tkanek miękkich w sposób specyficzny dla poszczególnych próbek i ich podregionów.

Natomiast próbki pośmiertne gatunków żyjących lub niedawno wymarłych generalnie pozwalają na uzyskanie jakości obrazu MR wystarczającej do analiz morfometrycznych, choć należałoby uwzględnić artefakty konserwacyjne. Wcześniejsze badania obrazowania MR obejmowały próbki konserwowane w formalinie, zamrażaniu lub w alkoholu.

Trzecią linią dowodów porównawczych byłyby międzygatunkowe badania obrazowania MR in vivo, takie jak to, które przeprowadzili Rilling i Insel (1998), którzy zbadali mózgi jedenastu gatunków naczelnych metodą VBM, aby rzucić nowe światło na ewolucję mózgu naczelnych. Inne badania połączyły morfometrię z pomiarami behawioralnymi, a ewolucja mózgu nie dotyczy tylko naczelnych: żyryfikacja występuje w mózgach ssaków, jeśli osiągną rozmiar kilku centymetrów – z waleniami dominującymi na górnym końcu spektrum – i generalnie rośnie powoli wraz z ogólnym rozmiarem mózgu , zgodnie z prawem energetycznym.

Bibliografia

• Ten artykuł zawiera materiał z artykułu Citizendium „ Mózg morfometria ”, który jest objęty licencją Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License, ale nie podlega GFDL .