Zasada Batemana - Bateman's principle

Zasada Batemana w biologii ewolucyjnej głosi, że u większości gatunków zmienność sukcesu reprodukcyjnego (lub wariancji reprodukcyjnej) jest większa u samców niż u samic. Po raz pierwszy zaproponował ją Angus John Bateman (1919-1996), angielski genetyk. Bateman zasugerował, że skoro samce są w stanie wytwarzać miliony plemników przy niewielkim wysiłku, podczas gdy samice inwestują znacznie więcej energii w wyżywienie stosunkowo niewielkiej liczby jajeczek, samica odgrywa znacznie większą rolę w sukcesie reprodukcyjnym ich potomstwa. Paradygmat Batemana postrzega zatem kobiety jako czynnik ograniczający inwestycje rodziców, o który mężczyźni będą konkurować w celu udanej kopulacji .

Chociaż zasada Batemana służyła jako kamień węgielny do badań nad doborem płciowym przez wiele dziesięcioleci, ostatnio była przedmiotem krytyki. Próby odtworzenia eksperymentów Batemana w 2012 i 2013 roku nie były w stanie poprzeć jego wniosków. Niektórzy naukowcy krytykowali metody eksperymentalne i statystyczne Batemana lub wskazywali na sprzeczne dowody, podczas gdy inni bronili prawdziwości zasady i przytaczali dowody na jej poparcie.

Opis

Zazwyczaj to samice mają stosunkowo większe inwestycje w wyprodukowanie każdego potomstwa. Bateman przypisał pochodzenie nierównych inwestycji różnicom w produkcji gamet: plemniki są tańsze niż jajeczka. Pojedynczy samiec może z łatwością zapłodnić wszystkie jaja samicy; nie wyda więcej potomstwa przez skojarzenie z więcej niż jednym samcem. Samiec jest w stanie spłodzić więcej potomstwa, jeśli łączy się z kilkoma samicami. Ogólnie rzecz biorąc, potencjalny sukces reprodukcyjny samca jest ograniczony liczbą samic, z którymi łączy się on w pary, podczas gdy potencjalny sukces reprodukcyjny samicy jest ograniczony liczbą jaj, które może ona wyprodukować. Zgodnie z zasadą Batemana prowadzi to do selekcji płciowej , w której samce konkurują ze sobą, a samice stają się wybredne w wyborze samców do kopulacji. Tak więc, w wyniku bycia anizogamicznym , samce są zasadniczo rozwiązłe, a samice zasadniczo selektywne.

Historia

Bateman początkowo opublikował swoją recenzję w 1948 roku. Był botanikiem, tylko raz w życiu wniósł wkład do literatury o doborze płciowym. Bateman początkowo postrzegał swoje badania nad Drosophila jako test na doktrynę doboru płciowego Karola Darwina, którą uważał nie za wadliwą, ale za niekompletną. Czuł, że gdyby miał przedstawić konkretną demonstrację roli doboru płciowego w sukcesie reprodukcyjnym niektórych gatunków, mógłby wyjaśnić rozbieżność między ideami Darwina a dymorfizmem płciowym.

Chociaż często myli się idee Batemana z koncepcjami późniejszych naukowców, jego zasadę można wyrazić w trzech prostych stwierdzeniach. Po pierwsze, sukces reprodukcyjny samców wzrasta wraz z liczbą partnerów, z którymi próbują kopulować, podczas gdy sukces reprodukcyjny samic nie. Po drugie, sukces reprodukcyjny samców będzie wykazywał większą zmienność niż samica. Po trzecie, dobór płciowy będzie miał większy wpływ na płeć z większą różnicą w sukcesie reprodukcyjnym.

Gabinet Batemana

Podczas swoich badań Bateman prowadził eksperymenty z muszkami owocowymi w celu zaobserwowania ich kopulacji i zachowań seksualnych. W sumie przeprowadzono sześć serii eksperymentów na muszce owocowej Drosophila melanogaster , wykorzystując od trzech do pięciu osobników każdej płci. Każda próba trwała trzy lub cztery dni. Niektórzy biegli do końca bez przenoszenia Drosophila z jednego środowiska (butelki) do drugiego. W innych Bateman codziennie przenosił muchy i ich jaja do nowej butelki. Bateman zmieniał również wiek much w zależności od eksperymentu, przy czym różnica wieku wynosiła od jednego do sześciu dni. Nigdy nie obserwował kopulacji much. Użyte muchy pochodziły z kilku szczepów wsobnych, co oznaczało, że można je było zidentyfikować na podstawie konkretnego szczepu wsobnego. Dlatego wywnioskował liczbę zaangażowanych partnerów na podstawie liczby potomstwa, które później okazało się mieć mutacje zarówno od mężczyzny, jak i od samicy. Trudność, która się pojawiła, polegała na tym, że jeśli samica Drosophila kopulowała z pięcioma samcami i przeżyła tylko jedna larwa, Bateman nie byłby w stanie wyjaśnić pozostałych czterech kopulacji.

Analiza danych zebranych w zestawach od pierwszego do czwartego wykazała, że ​​sukces reprodukcyjny samców, szacowany jako liczba potomstwa, rósł w stałym tempie, aż do osiągnięcia łącznie trzech partnerów. Ważne jest, aby zauważyć, że Bateman utrzymywał stosunek płci mężczyzn do kobiet nawet podczas swoich prób. Ale po pokonaniu trzech partnerów sukces reprodukcyjny samców zaczął spadać. Sukces reprodukcyjny samic również wzrastał wraz z liczbą partnerów, ale znacznie bardziej stopniowo niż samców. Druga seria danych zebranych w zestawach piątym i szóstym ilustruje radykalnie odmienny wynik. Sukces reprodukcyjny samców wzrastał w stałym i szybkim tempie, nigdy nie spadając. Z drugiej strony sukces reprodukcyjny samic ustabilizował się po samotnym partnerze. Bateman, omawiając swoje wyniki, skupił się głównie na drugiej serii danych. Jego głównym wnioskiem było to, że sukces reprodukcyjny samic nie wzrasta wraz z napływem partnerów, ponieważ jeden sprawny partner wystarczył do pomyślnego zakończenia zapłodnienia. Jest to często określane jako Gradient Batemana.

Replikacja eksperymentów Batemana

W 2012 i 2013 roku Gowaty, Kim i Anderson powtórzyli eksperyment Batemana w całości, pozostając jak najbliżej opublikowanej metodologii Batemana. Odkryli, że po połączeniu ze sobą pewnych odmian much, potomstwo nie było w stanie przetrwać do dorosłości. W związku z tym wyniki Batemana dotyczące liczby osobników, które nie pokryły się, były zbyt wysokie. Dotyczyło to zarówno samców, jak i samic.

Gowaty chciał dokładniej zbadać przyczyny przedwczesnej śmierci Drosophila. Zaczęła to robić, przeprowadzając próby monogamii pomiędzy różnymi odmianami much i odkryła, że ​​25% potomstwa zmarło z powodu podwójnych mutantów. (Gowaty 2013) Bateman uważał, że jego praca wpisuje się w prawa genetyki Mendla, podczas gdy Gowaty udowodnił, że jest inaczej. Eksperymenty z 1948 r. wywnioskowały sukces reprodukcyjny na podstawie liczby dorosłych żyjących przed końcem próby. W rzeczywistości wiele czynników zostało pominiętych w równaniu przy obliczaniu sukcesu reprodukcyjnego jako funkcji liczby partnerów, co pozwalało całkowicie odrzucić dokładność wyników Batemana. Gowaty nie był w stanie potwierdzić wniosków Batemana i nie znalazł w eksperymencie dowodów na dobór płciowy. (Gowaty 2013)

Powiązane eksperymenty

Niemniej jednak niektóre współczesne eksperymenty między stosunkiem liczby partnerów a sukcesem reprodukcyjnym samców i samic potwierdzają zasadę Batemana. Julie Collet przeprowadziła eksperyment z populacją ptactwa czerwonego. W sumie przez dziesięć dni monitorowano trzynaście grup powtórzeń składających się z trzech mężczyzn i czterech kobiet. W tym eksperymencie stosunek płci był nastawiony na kobiety. Sukces reprodukcyjny samca obliczono na podstawie proporcji embrionów spłodzonych do całkowitej liczby embrionów wyprodukowanych przez wszystkie samice, z którymi skojarzył się. Całkowitą możliwość selekcji płciowej obliczono za pomocą następującego wzoru.

Σ 2  oznacza wariancję w RS, a jest kwadratem średnią sukcesu reprodukcyjnego przedstawicieli jednej płci w grupie.

W 2013 r. Fritzsche i Arnqvist przetestowali zasadę Batemana, szacując dobór płciowy między samcami i samicami u czterech chrząszczy nasiennych. Wykorzystali unikalny projekt eksperymentalny, który wykazał, że dobór płciowy jest większy u mężczyzn niż u kobiet. W przeciwieństwie do tego, dobór płciowy okazał się również silniejszy w przypadku samic w gatunkach z odwróconą rolą. Zasugerowali, że gradient Batemana jest zazwyczaj najdokładniejszym i najbardziej informacyjnym miernikiem doboru płciowego między różnymi płciami i gatunkami.

Współczesna krytyka

Ponad 60 lat później zasada Batemana zyskała wiele uwagi. Sutherland twierdził, że większa zmienność samców w sukcesie reprodukcyjnym może wynikać z przypadkowego krycia i zbiegu okoliczności. Hubbell i Johnson zasugerowali, że na różnice w sukcesie reprodukcyjnym duży wpływ może mieć czas i przydział krycia. W 2005 r. Gowaty i Hubbell zasugerowali, że tendencje godowe mogą się zmieniać w zależności od określonych strategii. Argumentowali, że są przypadki, w których samce mogą być bardziej selektywne niż samice, podczas gdy Bateman sugerował, że jego paradygmat byłby „prawie uniwersalny” wśród gatunków rozmnażających się płciowo. Krytycy sugerowali, że kobiety mogą być bardziej podatne na selekcję płciową niż mężczyźni, ale nie we wszystkich okolicznościach.

Nastąpiła krytyka eksperymentalna i statystyczna. Jeszcze mniej więcej dekadę temu krytycy modelu Batemana skupiali się na jego eksperymentalnym projekcie. W ostatnich latach zwrócili uwagę na rzeczywiste obliczenia eksperymentalne i statystyczne, które Bateman publikował podczas swoich prób. Birkhead napisał recenzję z 2000 roku, argumentując, że ponieważ eksperymenty Batemana trwały tylko trzy do czterech dni, samica muszki owocowej, Drosophila melanogaster , mogła nie potrzebować wielokrotnego parowania, ponieważ może przechowywać nasienie do czterech dni; gdyby Bateman wykorzystał gatunek, w którym samice musiały częściej kopulować w celu zapłodnienia jaj, wyniki mogłyby być inne. Snyder i Gowaty przeprowadzili pierwszą dogłębną analizę danych w artykule Batemana z 1948 roku. Znaleźli błędy w próbkowaniu, błędy matematyczne i selektywną prezentację danych.

Przegląd Zuleymy Tang-Martínez z 2012 roku wywnioskował, że różne badania empiryczne i teoretyczne, zwłaszcza reprodukcja oryginalnego eksperymentu Batemana przez Gowaty, stanowią poważne wyzwanie dla wniosków Batemana i że zasada Batemana powinna być uważana za niesprawdzoną hipotezę wymagającą dalszego ponownego zbadania. Według Tang-Martínez „współczesne dane po prostu nie wspierają większości przewidywań i założeń Batemana i Triversa ”.

Przegląd z 2016 r. potwierdził darwinowskie role płciowe w królestwie zwierząt, stwierdzając, że „dobór płciowy, uchwycony przez standardowe wskaźniki Batemana, jest rzeczywiście silniejszy u samców niż u samic i że jest ewolucyjnie powiązany z uprzedzeniami płciowymi w opiece rodzicielskiej i dymorfizmem płciowym”.

Jednym ze źródeł błędów, które, jak wykazano, daje złudzenie większego zróżnicowania genetycznego sukcesu reprodukcyjnego u samców niż u samic, jest to, że efekty chromosomowe powodują, że większy odsetek mutacji jest śmiertelnych przed osiągnięciem dojrzałości płciowej u samców niż u samic.

Krytyczne jest również założenie, że wszelkie różnice w sukcesie rozrodczym między samcami i samicami wśród osobników, które osiągnęły dojrzałość płciową, muszą być spowodowane doborem płciowym w obecnej populacji, np. w przypadku możliwości występowania pozostałości wybranych płciowo cech u poprzedniego gatunku z którego wyewoluował nowy gatunek, może być selekcjonowany negatywnie ze względu na koszty składników odżywczych i osłabiony układ odpornościowy oraz że taka negatywna selekcja spowodowałaby większą różnicę w sukcesie reprodukcyjnym u samców niż u samic, nawet bez wciąż trwającej selekcji płciowej. Ponieważ niższy stopień selekcji w czasach stabilnego środowiska pozwala na budowanie zmienności genetycznej przez losowe mutacje i pozwala niektórym osobnikom w populacji przetrwać zmiany środowiskowe, podczas gdy silna, stała selekcja niweluje efekt i zwiększa ryzyko wyginięcia całej populacji podczas katastrofalnego środowiska Zmiana spowodowana mniejszą zmiennością genetyczną, stała utrata zmienności genetycznej spowodowana doborem płciowym została zasugerowana jako czynnik przyczyniający się do wyższych wskaźników wymierania u bardziej dymorficznych gatunków, oprócz składników odżywczych, odporności i innych kosztów samych ozdób. Podczas gdy ryzyko związane z kosztami ozdoby zostałoby usunięte tylko wtedy, gdy ozdoby zostałyby wyeliminowane przez selekcję, model zmienności genetycznej przewiduje, że zdolność gatunku do przetrwania poprawiłaby się znacząco nawet na wczesnym etapie redukcji dymorfizmu płciowego z powodu innych mutacji adaptacyjnych pojawiających się i przetrwających ze względu na minimalną selekcję w czasach stabilnego środowiska, podczas gdy geny powodujące anatomię dymorfizmu płciowego zostały tylko w niewielkim stopniu dotknięte przez mutacje. Zastosowany w ewolucji człowieka, model ten może wyjaśnić, dlaczego wczesne Homo sapiens wykazują znacznie zwiększoną zdolność adaptacji do zmian środowiskowych już na wczesnym etapie odbiegania od Homo erectus, który miał wysoki dymorfizm płciowy mięśni, a także dlaczego anatomia człowieka w historii Homo sapiens pokazuje dywersyfikacja w czasach stabilnego klimatu i selektywna utrata silniejszych form męskich podczas zmian środowiskowych, które nie powracają podczas późniejszej stabilności, kontynuując utratę wielu silnych cech regionalnych wąskich gardeł, aż do końca epoki lodowcowej i czas wokół rewolucji rolniczej . Wyjaśnia również genetyczne dowody na to, że różnorodność genetyczna człowieka wzrasta w stabilnych okresach środowiskowych i zmniejsza się podczas wąskich gardeł związanych ze zmianami w środowisku.

Sprzeczne dowody

Ostatnio testy DNA pozwoliły na bardziej szczegółowe badanie zachowań godowych u wielu gatunków. Wyniki w wielu przypadkach przytaczano jako dowód przeciwko zasadzie Batemana.

Do niedawna uważano, że większość gatunków ptaków jest monogamiczna seksualnie. Testy DNA na ojcostwo wykazały jednak, że u prawie 90% gatunków ptaków samice kopulują z wieloma samcami podczas każdego sezonu lęgowego. Chwostka szafirowa jest społecznie monogamiczne, ale 95% jego szponów zawierać młody ojcem przez mężczyzn extra-pair. Aż 87% lęgów jaskółek drzewiastych , 75% lęgów sikorek węglowych i 70% lęgów trzcinnika zawiera młode spłodzone przez samce pozaparowe. Nawet samice albatrosów falistych , które zazwyczaj łączą się w pary na całe życie, są rozwiązłe seksualnie, przy czym 17% młodych jest ojcami samców poza parą.

U wielu gatunków naczelnych samice zabiegają o seks od samców i mogą kojarzyć się z więcej niż jednym samcem w krótkim odstępie czasu. Samice lwów mogą kopulować 100 razy dziennie z różnymi samcami w okresie rui . Wykazano , że samice gatunku pseudoskorpiona , Cordylochernes scorpioides , osiągają większe sukcesy rozrodcze, gdy są kojarzone z więcej niż jednym samcem.

Gatunki z odwróconą rolą płciową

Najbardziej znane wyjątki od zasady Bateman są istnienie sex-role odwrócone gatunków, takich jak pipefish ( koniki morskie ), phalaropus i jacanas w których mężczyźni wykonują większość opieki rodzicielskiej, a są tajemnicze, podczas gdy kobiety są bardzo zdobione i agresywne terytorialnie.

Jednak u tych gatunków typowe podstawowe różnice między płciami są odwrócone: samice mają szybszy wskaźnik reprodukcji niż samce (a tym samym większą wariancję reprodukcji), a samce mają większą pewność genetycznego pochodzenia niż samice. W konsekwencji odwrócenie ról płciowych i wariancji reprodukcyjnego są zgodne z zasadą Bateman, a także z Robert Trivers „s rodzicielskiego inwestycyjnej teorii.

Zobacz też

Bibliografia

Źródła

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki