Westlothiana - Westlothiana
|
Westlothiana |
|
|---|---|
|
|
| Rodzaj okazy Westlothiana lizziae | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klad : | Reptiliomorpha |
| Podklasa: | † Lepospondyli |
| Rodzaj: |
† Westlothiana Smithson i Rolfe, 1990 |
| Wpisz gatunki | |
|
Westlothiana lizziae Smithson i Rolfe, 1990
|
|
Westlotiana ( „zwierzę z West Lothian”) to rodzaj gadów -Jak czworonogów , które żyły około 338.000.000 lat temu podczas ostatniej części wizen wieku karbonu . Członkowie rodzaju wykazywali powierzchowne podobieństwo do współczesnych jaszczurek . Rodzaj jest znany z jednego gatunku Westlothiana lizziae . Wzór typu odkryto w East Kirkton wapienia w East Kirkton Quarry , West Lothian , Szkocja w 1984 roku ten okaz był nazywany „Lizzie jaszczur” kopalnych przez myśliwego Stan Wood , a nazwa ta została szybko przyjęta przez innych paleontologów i prasy . Kiedy okaz ten został formalnie nazwany w 1990 roku, w hołdzie dla tego przydomku nadano mu specyficzną nazwę „ lizziae ”. Jednak pomimo podobnego kształtu ciała Westlothiana nie jest uważana za prawdziwą jaszczurkę. Anatomia Westlothiany zawierała mieszankę cech „ labiryntodontów ” i gadów i była pierwotnie uważana za najstarszego znanego gada lub owodniowca. Jednak zaktualizowane badania wykazały, że ta identyfikacja nie jest do końca dokładna. Zamiast być jednym z pierwszych owodniowców (czworonogów składających jaja o twardej skorupce, w tym synapsydy , gady i ich potomkowie), Westlothiana była raczej bliską krewną Amniota. W rezultacie, większość paleontologów od oryginalnego opisu rodzaju w grupie reptiliomorpha , między innymi krewnymi owodniowce takich jak diadectomorphs i seymouriamorphs . Późniejsze analizy zwykle umieszczają rodzaj jako najwcześniejszego rozbieżnego członka Lepospondyli , zbioru niezwykłych czworonogów, które mogą być bliskie owodniowcom lub lissamfibiom (współczesne płazy, takie jak żaby i salamandry), lub potencjalnie oba jednocześnie.
Opis
Gatunek ten prawdopodobnie żył w pobliżu słodkowodnego jeziora i prawdopodobnie polował na inne małe stworzenia, które żyły w tym samym środowisku. Było to szczupłe zwierzę z raczej małymi nogami i długim ogonem. Wraz z Casinerią , kolejną skamieniałością przejściową znalezioną w Szkocji , jest to jedna z najmniejszych znanych płazów przypominających gady , mierząca zaledwie 20 cm długości dorosłej. Niewielki rozmiar uczynił go kluczową skamieniałością w poszukiwaniu najwcześniejszego owodniowca , ponieważ uważa się, że jaja owodniowca wyewoluowały u bardzo małych zwierząt. Ma wiele cech wspólnych z gadami i innymi wczesnymi owodniakami, a nie z większością ziemnowodnych czworonogów w swoim wieku. Należą do nich mniejsza liczba kości skokowych, brak labiryntowego zagłębienia zębiny , brak wycięcia w uszach i ogólnie mała czaszka. Wiele z tych cech występuje również u lepospondyli. Ruta i in. (2003) zinterpretowali długie ciało i małe nogi jako możliwą adaptację do kopania, podobnie jak u współczesnych skinków .
Członkowie Westlothiana byli mocno łuskowaci, z cienkimi łuskami na brzuchu i wieloma rzędami grubych, zachodzących na siebie łusek na plecach.
Czaszka
Czaszka była mała w porównaniu z całkowitą długością ciała i chociaż w obu znanych okazach była spłaszczona, wiele elementów było widocznych. Składniki, które początkowo były ukryte podczas zgniatania, takie jak podniebienie ( podniebienie ), zostały później ujawnione podczas dalszych przygotowań i skanów rentgenowskich . W orbity (kausze) były dość duże, każda wypełniona stwardniałym pierścienia . Czaszka była dość szeroka, ale nie tak płytka jak u bardziej podstawowych czworonogów. Wszystkie zęby są tej samej wielkości, w przeciwieństwie do wielu wczesnych owodniowców, które mają większe zęby podobne do kłów w środku jamy ustnej. Ponadto brakuje im fałdowania wewnętrznego „labiryntodonta”, jak w przypadku lepospondyli i owodniowców, ale w odróżnieniu od przypadku większych gadów. Jednak ta cecha może być skorelowana z rozmiarem, a niekoniecznie relacjami. Żuchwa była podobna do owodniowców pod względem układu kości składowych. Czworoboczny kości stawu szczękowego jest ustawiona pionowo, a nie ukośnie, jak w reptiliomorpha podstawnej, takich jak seymouriamorphs i embolomeres .
Kości sklepienia czaszki (górna część czaszki, za oczami) były charakterystyczne pod kilkoma względami. Były luźno przyczepione do kości policzkowych (czyli do kości łuskowatych ), tak jak u owodniowców i większości gadów, z wyjątkiem grup podstawnych, w których ten obszar zachowuje raczej duże wycięcie uszu niż kontakt. Dach czaszki składał się głównie z charakterystycznie dużych i szerokich kości ciemieniowych , które rozciągały się do zewnętrznej krawędzi dachu czaszki, obszaru znanego jako obszar skroniowy czaszki. Tylna krawędź dachu czaszki jest utworzona przez trzy pary kości, części poprześcienne, tabelaryczne i nadskroniowe (wymienione od wewnątrz do zewnątrz). Skronie popołudniowe są szerokie, tabele są małe i mają kwadratowy kształt, a części skroniowe są wąskie. Ta seria od wewnątrz do zewnątrz jest podobna do protorotyrydydów, ale bardzo różni się od stanu u mikrozaurów . Posiadanie supratemporals jest rzadkością wśród lepospondyle, ale nie występuje w urocordylids i kilku wczesnych aistopods , w którym kształt tej kości jest podobny do tego z westlotiana . Każdy obszar nadskroniowy styka się z wydłużoną kością oczodołową za oczodołem, odcinając w ten sposób ciemieniówki od łusek. Kontrastuje to z zauropsydami (gadami), ale jest podobny do stanu u diadektomorfów i wczesnych synapsydów . Mikrozaury nie mają nadskórnych, ale u większości członków grupy ich duże tabelaryczne kości uniemożliwiają kontakt ciemieniowo-łuskowy. U bardziej podstawowych gadów ten problem nie występował, ponieważ na przecięciu czterech kości znajdowała się dodatkowa kość zwana kością skroniową. Większość reptiliomorfów, które utraciły przedział czasowy, wypełniło przestrzeń za pomocą „pasków” kości ciemieniowych. Jednak w westlotiana, limnoscelis , i lepospondyle, ta przestrzeń jest wypełniona przez rozszerzenie tylnej gałęzi zaoczodołowej kości. To dostarcza dowodów na umieszczenie Westlothiana w lepospondylach.
Jednym z westlotiana za autapomorphies (unikalnych cech) czaszki jest fakt, że postfrontal kości, które zazwyczaj zajmują górny tylny narożnik orbit, są bardzo wydłużone. Wyciągają się do przodu, tworząc prawie całą górną krawędź oczodołów i prawdopodobnie stykają się z kośćmi przedczołowymi na przedniej krawędzi każdego oczodołu. Ten poziom kontaktu jest niepewny i może być tak niewielki, że może wystąpić po jednej stronie czaszki, a nie po drugiej. Niemniej jednak posiadanie jakiejkolwiek ilości kontaktu między przedczołowym i czołowym jest prymitywną cechą utraconą przez prawdziwe owodniowce.
Podniebienie
Chociaż ogólnie czaszka posiada kombinację cech owodniowych i innych niż owodniowe, podniebieniu wyraźnie brakuje przystosowań owodniowych. Większość z tych brakujących adaptacji dotyczy kości skrzydłowych , które są wydłużonymi strukturami przypominającymi ostrza, które leżą wzdłuż środkowej części podniebienia. Podniebienie nie ma cech „labiryntodontów”, takich jak duże kły, a zamiast tego skrzydlaki są całkowicie pokryte małymi kolcami przypominającymi zęby, zwanymi zębami. Jest to niezwykle prymitywne w porównaniu do wczesnych owodniowców, które zazwyczaj mają ząbki skoncentrowane tylko w kilku częściach skrzydlakowatych. Kilka rzędów ząbków jest również obecnych wzdłuż kości podniebiennych wzdłuż krawędzi jamy ustnej, ale najwyraźniej nie są to kości ektopterygoidalne bezpośrednio za podniebieniami. W tylnej części podniebienia znajduje się kość zwana parasfenoidą , która przybrała niezwykle złożony kształt przypominający strzałkę . Każdy z pterygoidów ma cienką tylną gałąź, która sięga aż do stawów szczękowych, podczas gdy dalej w kierunku przedniej części czaszki zbiegają się razem. Być może najbardziej zauważalną cechą podniebienia jest fakt, że tylne gałęzie pterygoidów są proste, z wklęsłymi krawędziami zewnętrznymi. Jest to godne uwagi przeciwieństwo wszystkich wczesnych owodniaków, w których ten obszar ma zewnętrzny bolec (znany jako „kołnierz poprzeczny”) pokryty zębami. Dalsze przygotowanie czaszki ujawnić ta cecha podniebieniu jest jednym z głównych powodów, dlaczego westlotiana za klasyfikację przerobione należeć poza Amniota.
Szkielet pozaczaszkowy
Ciało jest wydłużone, z około 36 do 40 kręgami między czaszką a biodrem. Żaden ze znanych okazów Westlothiana nie zachował całego ogona, więc długość tego regionu nie jest znana. Kręgi ciała to wieloczęściowe kości, utworzone głównie przez dużą kość opłucnowo-centralną w tylnej części każdego segmentu, z mniejszym środkiem pośrodku z przodu każdego segmentu. Kręgi posiadające ten format określa się jako „żołądkowo-centralne”. Pleurocentra to cylindry w kształcie szpuli, przebite dużym kanałem dla rdzenia kręgowego i połączone z niskimi, trójkątnymi kolcami nerwowymi. Międzyśrodki mają kształt półksiężyca i mimo że są mniejsze od opłucnej, są stosunkowo duże w porównaniu do większości owodniowców i zaawansowanych gadów. Ogólnie kręgi Westlothiana najbardziej przypominają kręgi wczesnego zauropsida Captorhinusa , chociaż krótkie kręgosłupy nerwowe są bardziej podobne do kręgów lepospondyla. Jednak kręgi mają również unikalną cechę, której nie mają żadne inne gady. Cechą tą jest obecność kilku dużych kilów, które biegną wzdłuż spodniej strony każdego centrum opłucnej. Chociaż stępki biegną również wzdłuż spodniej części opłucnej w synapsydach, te stępki są znacznie bliżej linii środkowej u członków tej grupy w porównaniu z Westlothiana . Żebra Westlothiana łączą się z ośrodkiem pośrednim i są obecne w każdym kręgu między czaszką a biodrem.
Przednia kończyna była znacznie krótsza niż tylna, co jest cechą charakterystyczną dla lepospondyli. Jedynymi dobrze zachowanymi częściami obręczy barkowej były łopatki (łopatki), które były duże i mocne. Kości ramiennej jest prosta i najcieńsza w środku, bardziej podobny do microsaurs i wczesnych amniotes zamiast większych czworonogów. Łokciowa jest podobny do tego z delikatna „ pelykozaury ”, w tym małych gatunków Dimetrodon jak D. milleri . Chociaż ręka Lizzie została rozczłonkowana, można było zidentyfikować cztery kości śródręcza . Oznacza to, że członkowie Westlothiana posiadali co najmniej cztery, a być może nawet pięć palców. Praktycznie wszystkie inne gady posiadały ręce pięciopalczaste, z wyjątkiem większości lepospondyli. Lepospondyle (z wyjątkiem Diceratosaurus i Urocordylus ) posiadały cztery lub mniej palców. Analizy, które uważają, że Westlothiana ma tylko cztery palce, ogólnie zgadzają się, że jest to lepospondyl.
Miednicy (hop) jest duża, w górnej części utworzone przez pręt w kształcie kości biodrowej i dolnej części, utworzonej przez wąskich i długich „ pubo kulszowego płytki”. Tylna część płytki łonoizchiadycznej jest szczególnie wydłużona u Westlothiana w porównaniu z innymi reptiliomorfami, ale inne części miednicy są dość normalne według standardów grupy. Udowa jest długa i mocna, a także jest najcieńsza w środku jak w kości ramiennej. Podobnie jak w kości ramiennej, grzebienie kości udowej i chropowate obszary przyczepu mięśniowego są duże, biorąc pod uwagę mały rozmiar zwierzęcia. Chociaż kość udowa jest ogólnie podobna do synapsydów, piszczel i strzałka są znacznie prostsze i prymitywne. Ponadto są zauważalnie mniejsze niż kość udowa, co jest stanem odwrotnym do tendencji występującej u większości gadów prowadzącej do owodniowców.
Kostka i stopa
Kostka Westlothiana była podobna (ale prawdopodobnie nie identyczna) do kostki płazów, a nie płazów. U współczesnych płazów i większości czworonogów nie będących owodniami kostkę tworzy dwanaście kości. Pięć małych, zaokrąglonych kości skokowych, zwanych „dalszymi stępami”, łączy się z kośćmi śródstopia, z których każda prowadzi do palca. Trzy nieco większe kości skokowe, zwane „bliższymi stępami”, łączą się z kośćmi podudzia. Te trzy to średniej wielkości kość strzałkowa (która łączy się z kością strzałkową ), mała piszczelowa (która łączy się z kością piszczelową ) oraz dość duże podłoże pośrednie, które leży pośrodku i styka się zarówno z kością strzałkową, jak i piszczelową. Cztery małe, ponumerowane kości zwane „ centralia ” wypełniają luki między bliższą i dalszą częścią stępu.
U podstawnych owodniaków stan jest zupełnie inny, z kostką utworzoną tylko przez osiem kości. Pięć dystalnych kości stępów jest zwykle niezmienionych, ale zwykle zachowana jest tylko jedna centrala. Ta pojedyncza pozostała część centralna, nazywana kością łódeczkowatą , została utworzona albo przez zatrzymanie tylko drugiej części środkowej, albo połączenie pierwszej i drugiej. Owodniaki bardzo różnią się od płazów tym, że posiadają tylko dwie duże bliższe stępki. Kości piętowej , który styka się z kości strzałkowej, jest niemal jednogłośnie uznawany za identyczny z fibulare. Druga bliższa część kości stępu, astragalus (lub kości skokowej), jest prawdopodobnie masą utworzoną przez połączenie międzyśrodkowej części kości piszczelowej i czwartej (i być może również trzeciej) części środkowej. Niektóre lepospondyle, takie jak podobny do gada mikrozaur Tuditanus , również mogły wyewoluować te modyfikacje.
Kostce westlotiana , jak w przypadku większości innych „reptiliomorpha”, ma wartość pośrednią między tymi dwoma warunkami. Smithson (1989) podał, że „Lizzie” miała dziewięć kości skokowych, w tym astragalus i kości piętowe, oraz że trzecia i czwarta centrala były już zrośnięte lub utracone. Jednak zauważył również, że centrale 1 i 2 (które tworzyły kość trzeszczkową) były nie zespolone. Smithson i in. (1993) później twierdzili, że istniało dziesięć kości, argumentując, że komponenty astragalusa nie są całkowicie zespolone, a międzypodstawowe i piszczelowe są nadal oddzielone. Piñeiro, Demarco i Meneghel (2016) nie mogli określić, która z tych dwóch interpretacji była lepsza, ale zauważyli, że największa kość bardziej przypominała zrośnięte astragalus niż nieskondensowane pośrednie.
Stopa była najprawdopodobniej pięciopalczasta, o wzorze paliczkowym (liczba paliczków na palec od najgłębszego do najbardziej zewnętrznego palca) 2-3-4-5-4. Ta formuła jest identyczna jak u wczesnych owodniowców, ale z drugiej strony stopa Westlothiana jest krótsza i bardziej wytrzymała niż stopy owodniowców o długich palcach. Dodatkowo w tym rodzaju paliczki zmniejszają się względnie w kierunku czubka stopy, podczas gdy w przypadku owodniowców sytuacja jest odwrotna.
Filogeneza
Filogenetyczne umieszczenie westlotiana zmienia się od podstawowej owodniowce (czyli pierwotną gadów ) do podstawowej lepospondyle w analiz na lepospondyle odgałęzienie od wewnątrz reptiliomorpha . Rzeczywista pozycja filogenetyczna Westlothiana jest niepewna, co odzwierciedla zarówno fragmentaryczny charakter znaleziska, jak i ogólną niepewność filogenezy „ labiryntodont ”.
Współczesny konsensus w sprawie klasyfikacji Westlothiana , poparty analizami, takimi jak Clack (2002), Ruta i in. (2003), a Ruta i Coates (2007) uważają, że rodzaj jest najwcześniejszym rozbieżnym (najbardziej „podstawowym” lub „prymitywnym”) członkiem Lepospondyli. Westlotiana” s umieszczenie w lepospondyle wspiera hipotezę, że lepospondyle nie są bardzo odległe od amniotes. Jednak współczesne lissamfibie są czasami uważane za potomków lepospondyli. Dlatego Westlothiana może faktycznie być bliżej współczesnych płazów niż owodniowców, chociaż nadal blisko obu.
Zobacz też
Bibliografia
Linki zewnętrzne
- Westlothiana lizzae "plik faktów" z National Museum of Scotland, zawierający odpowiednie zdjęcia okazów typu i rekonstrukcji życia.
- Obrazy 2D, stereoskopowe i 3D typu okazu z Westlothiania lizzae