Dobór płciowy u ssaków - Sexual selection in mammals

Słonie mogą wykorzystywać swoje uszy do pokazywania zagrożenia w rywalizacji samców z samcami

Dobór płciowy u ssaków rozpoczął się od obserwacji Karola Darwina dotyczących doboru płciowego , w tym doboru płciowego u ludzi i innych ssaków , składającego się z rywalizacji samców z samcami i wyboru partnera, które kształtują rozwój przyszłych fenotypów w populacji dla danego gatunku .

Słonie morskie

Samce słoni południowych walczące na wyspie Macquarie o prawo do kopulacji

Dobrym przykładem doboru wewnątrzpłciowego, w którym samce walczą o dominację nad haremem samic, jest słoń morski – duże, oceaniczne ssaki z rodzaju Mirounga . Występują dwa gatunki: słoń północny ( M. angustirostris ) i południowy ( M. leonina ) – największy żyjący obecnie drapieżnik . Oba gatunki wykazują ekstremalny dymorfizm płciowy , prawdopodobnie największy ze wszystkich ssaków, przy czym południowe samce są zazwyczaj pięć do sześciu razy cięższe niż samice. Podczas gdy samice średnio 400 do 900 kg (880 do 1980 funtów) i 2,6 do 3 metrów (8,5 do 9,8 stóp) długości, byki średnio 2200 do 4000 kg (4900 do 8800 funtów) i 4,2 do 5 metrów (14 do 16 stóp). ) długie. Rekordowej wielkości byk, zastrzelony w Zatoce Possession w Południowej Georgii , 28 lutego 1913 r., mierzył 6,85 m (22,5 stopy) długości i oszacowano, że ważył 5000 kilogramów (11 000 funtów). Maksymalna waga samicy to 1000 kilogramów (2200 funtów) przy długości 3,7 metra (12 stóp).

Samce przybywają do kolonii przed samicami i walczą o kontrolę nad haremami. Duży rozmiar ciała daje przewagę w walce. Agonistyczne zachowanie byków rodzi hierarchii dominacji, z dostępem do haremu i aktywność hodowlanych jest określana według rangi. Dominujące byki lub „panowie haremu” tworzą haremy składające się z kilkudziesięciu samic. Najmniej skuteczne samce nie mają haremów, ale mogą próbować kopulować z samicami haremu, gdy dominujący samiec nie patrzy. Dominujący samiec musi pozostać na swoim terytorium, aby go bronić, co może oznaczać miesiące bez jedzenia, żyjąc na swoim zapasie tłuszczu. Niektóre samce pozostawały na lądzie przez ponad trzy miesiące bez jedzenia. Dwóch walczących samców używa przeciwko sobie wagi i kłów. Wynik rzadko jest śmiertelny, a pokonany byk ucieknie; jednak byki cierpią na poważne łzy i skaleczenia. Samce często wokalizują rykiem kaszlu, który służy zarówno indywidualnemu rozpoznaniu, jak i ocenie wielkości. Konflikty między wysokimi rangą mężczyznami są częściej rozwiązywane poprzez postawy i wokale niż poprzez kontakt fizyczny.

Samce słoni północnych co roku walczą zaciekle. Samce, którym się nie powiodło, mogą w ogóle nie łączyć się w pary, podczas gdy samce odnoszące sukcesy mają haremy składające się z 30 do 100 samic.

W przypadku doboru wewnątrzpłciowego ozdobne samce mogą uzyskać przewagę reprodukcyjną bez interwencji preferencji kobiet. Przewagę tę zapewni broń wykorzystywana w procesie rozwiązywania sporów, np. o prawa terytorialne. Wykorzystanie ozdób seksualnych jako urządzenia sygnalizującego do stworzenia hierarchii dominacji wśród samców, znanej również jako kolejność dziobania , pozwala na walkę bez nadmiernych obrażeń lub śmierci. To głównie wtedy, gdy dwa przeciwstawne samce są tak blisko dopasowane, jak to miałoby miejsce u samców, którzy nie ustalili się w hierarchii dominacji, asymetrii nie można znaleźć i konfrontacja eskaluje do punktu, w którym asymetrie muszą być udowodnione przez agresywne użycie ornamentów .

Jak często mężczyźni angażują się fizycznie i w jaki sposób, można najlepiej zrozumieć, stosując teorię gier opracowaną dla biologii, w szczególności przez Johna Maynarda Smitha .

Niepewny przykład: żyrafa

Dwa samce żyrafy , Giraffa camelopardalis reticulata szyją w zoo w San Francisco .

Ewolucyjne Początki żyrafa „s ( Giraffa Żyrafy ) długiej szyi są kontrowersyjne. Od dawna akceptowana „hipoteza konkurencyjnej przeglądarki” pierwotnie wysunięta przez Karola Darwina została zakwestionowana. Początkowo naukowcy sądzili, że wydłużenie szyi żyraf było wynikiem doboru naturalnego działającego w związku z zachowaniem żerowania , gdzie przypuszczano, że dłuższe szyje umożliwiają faworyzowanym osobnikom gromadzenie pożywienia niedostępnego dla innych zwierząt. Ale chociaż całkowita wysokość żyrafy wynosi około 6 metrów, nadal zwykle żeruje na wysokości około 2 metrów nad ziemią. Co więcej, zawodnicy żyrafy kudu, impala i steenbok nie żerują powyżej 2 metrów i wolą karmić również na wysokości ramion niż na maksymalnej wysokości, jaką mogliby osiągnąć.

Alternatywnym wyjaśnieniem pochodzenia długich szyi żyraf jest dobór płciowy. Samce żyrafy często szyją z innymi samcami, aby wykazać dominację. Istnieje sześć kryteriów, które muszą być spełnione, aby przesadzona szyja mogła zostać zaklasyfikowana jako wynik doboru płciowego. Ta cecha powinna być bardziej przesadzona u jednej z płci; musi być używany do wskazania dominacji; nie mają bezpośrednich korzyści związanych z przeżyciem; kosztują organizm w kategoriach przetrwania lub innych czynników (np. energetyki); należy obserwować dodatnią allometrię . Ale historia ewolucyjna pokazuje, że zwiększenie długości szyi nie jest skorelowane ze wzrostem w innych częściach ciała, czego można by się spodziewać po doborze pokarmowym, więc dobór płciowy może być bardziej satysfakcjonującym wyjaśnieniem. Badania nie udało się rozwiązać przyczyn: być może szyja była wynikiem działania obu lub innych sił.

Mechanizmy przedkopulacyjne

Mechanizmy przedkopulacyjne decydują o tym, kto spłodzi potomstwo przed stosunkiem. Konkurencja samców z samcami jest największym mechanizmem przedkopulacyjnym u ssaków. Dymorfizm płciowy jest wynikiem rywalizacji samców z samcami, co jest łatwo widoczne u gatunków.

Męsko-męska rywalizacja

Czarny niedźwiedź amerykański
Wtyczka współpracująca

U ssaków często obserwuje się rywalizację samców z mężczyznami o kopulację z płcią przeciwną . Słonie afrykańskie mocno promują rywalizację samców z samcami. Słonie stale rosną przez całe życie. Wraz z wiekiem samce doświadczają również coraz częstszych zaników wrzodu , gwałtownego podniecenia seksualnego, a największe sukcesy reprodukcyjne zdarzają się samcom z wrzodem, ponieważ pomaga im to wygrywać bójki. Walka między mężczyzną w stanie musth a tym, który nie jest, może zakończyć się śmiercią tego ostatniego.

Gatunki z intensywną konkurencją męsko-męską są znane z tego, że wykazują największy dymorfizm wielkości. Na przykład samice niedźwiedzia amerykańskiego ( Ursus americanus ) są o 20-40% mniejsze od samców.

Samce ssaków mogą rywalizować o haremy, a słonie morskie zaciekle rywalizują o haremy. Gdy ssaki osiągają dojrzałość płciową, powstają drugorzędne cechy płciowe . Słonie morskie mają u dorosłego samca trąbę, która służy do emitowania głośnych dźwięków, często słyszanych w okresie godowym. Słonie morskie z większą trąbką wydają niższe dźwięki niż samce z mniejszą trąbką i są większymi z samców w kolonii. Opieka nad matką jest ważnym czynnikiem w rywalizacji samców z samcami, aby zapewnić zapłodnienie potomstwa , a gdy się to udaje, pomaga przeoczyć samicę i ją zalecać. W szczególności zapobiega występowaniu konkurencji plemników, ponieważ zapewnia sukces reprodukcyjny. Proces ten może zostać uruchomiony, gdy sygnał po stosunku jest wysyłany do mężczyzny, aby strzec kobiety. Korki godowe są formą ochrony partnera, która okazała się być prekopulacyjnym wyborem samicy. Czopy kopulacyjne są zwykle bezkomórkowe i uważa się, że są tworzone przez białka z pęcherzyków nasiennych. DNA pobrane z wtyczek kopulacyjnych pokazuje, że samice powstrzymują od kojarzenia się z bliskimi krewnymi.

Wezwania

Matka z Joeyem na plecach

W okresie lęgowym ssaki będą wzywać płeć przeciwną. Samce koali, które są większe, wydadzą inny dźwięk niż mniejsze koale. Większe samce, które są rutynowo poszukiwane, nazywane są buhajami. Samice wybierają buhajów ze względu na pośrednie korzyści, które ich potomstwo może odziedziczyć, na przykład większe ciała. Nie-ojcowie i samice nie różnią się masą ciała i mogą odrzucić samca krzycząc lub uderzając go. Konkurencja męsko-męska jest rzadko wystawiana u koali. Sygnalizacja akustyczna to rodzaj wywołania, który można wykorzystać ze znacznej odległości, kodując lokalizację, kondycję i tożsamość organizmu. Nietoperze o skrzydłach workowych wykazują sygnalizację akustyczną, która często jest interpretowana jako pieśni. Kiedy samice słyszą te pieśni, zwane „gwizdkami”, wzywają samców, by rozmnażały się z własnym piskiem. Ta akcja nazywana jest „wezwaniem płci”. Jelenie i hieny cętkowane wraz z innymi ssakami również wykonują sygnalizację akustyczną.

Testosteron

Samiec owiec rasy Bighorn

Testosteron jest czynnikiem napędowym do osiągnięcia sukcesu nawozowego. Owce Bighorn mają zakrzywione rogi na trykach gatunku, które są duże w porównaniu z małymi rogami u samic gatunku. Im większe rogi, tym więcej testosteronu znaleziono u samca. Jest to ważne, ponieważ ranga społeczna ma dodatnią korelację z długością rogów. Ranga społeczna prowadzi do pielęgnowania grupy samic do kopulacji. Testosteron pojawia się również bardziej u gatunków poligamicznych niż u gatunków monogamicznych.

Wielomęstwo

Samice poliandrów mają dwóch lub więcej partnerów, gdy są w rui. Kobiety mają większe szanse na znalezienie nowego partnera, gdy ich obecny samiec miał dużo ojcostwa rok wcześniej lub obecny samiec był stary. Przypuszcza się, że ma to wpływ na potomstwo i zapewnia mu większą różnorodność genetyczną.

Odwrócenie ról płciowych

Surykatki

Odwrócenie ról płciowych to zmiana zachowania określonego gatunku w stosunku do ich zwykłego wzorca. Odwrócenie ról płciowych bardzo silnie wspiera dymorfizm płciowy. Rywalizacja między kobietami a kobietami jest powszechną anomalią wśród zwierząt o akceptowanych rolach płciowych. Samice inwestują w wybór najlepszego partnera, ponieważ mają większy udział w wychowaniu potomstwa niż samce (ciąża i laktacja). Ciąża i laktacja są energochłonne, co oznacza, że ​​ich rywalizacja o zasoby jest wysoka. Obserwuje się konkurencje żeńsko-żeńskie, aby uzyskać dostęp dla lepszych partnerów. Samice surykatek uzyskują status dominujący, ponieważ zasoby do reprodukcji samic są ograniczone. Dominujące samice tego gatunku są cięższe i wygrywają w zawodach z innymi samicami.

Mechanizmy postkopulacyjne

Kopulacja z płcią przeciwną nie zapewnia zapłodnienia jajeczka. Mechanizmy pokopulacyjne obejmują rywalizację plemników i tajemniczy wybór samicy .

Konkurs plemników

Zabarwione ludzkie plemniki

Konkurencja z plemnikami obejmuje męskie gamety próbujące najpierw zapłodnić jaja. W wyniku konkurencji plemników u niektórych samców danego gatunku mogą rozwinąć się większe jądra i pęcherzyki nasienne. Obserwuje się również większe obszary wstawki w plemniku, które zawierają mitochondria. Większe jądra i większe wstawki w plemnikach obserwuje się u samic, które kojarzą się z wieloma partnerami. Samica, która była z wieloma partnerami, najprawdopodobniej urodzi potomstwo spłodzone przez samca, który wyprodukował najwięcej lub szybciej plemników. Stwierdzono, że naczelne i gryzonie z dłuższą wicią dawały więcej potomstwa. Na długość bakulum ma również wpływ konkurencja plemników u niektórych gatunków ssaków.

Tajemniczy wybór kobiet

Tajemniczy wybór samicy jest mechanizmem postkopulacyjnym, którego nie można zaobserwować, ponieważ odbywa się w ciele samicy. Pozwala kobiecie mieć pewną kontrolę nad tym, kto spłodzi jej dziecko, nawet po zapłodnieniu.

U niektórych gatunków samice mogą chować się z więcej niż jednym samcem, aby zapobiec dzieciobójstwu lub molestowaniu. Dzieciobójstwu można zapobiec, myląc samców w danej kolonii. Jeśli samica łączy się z wieloma samcami, samce nie będą wiedzieć na pewno, kto spłodził potomstwo. Dzieciobójstwu można również zapobiec, wybierając samca, który będzie chronił ją i potomstwo. Molestowania seksualnego można uniknąć, jeśli samice poddają się samcom i kopulują, kiedy im się to podoba.

Bibliografia