Plebeia zdalne -Plebeia remota

Plebeia zdalne
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Stawonogi
Klasa:	Owady
Zamówienie:	Błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Klad :	Corbiculata
Plemię:	Meliponini
Rodzaj:	Plebeja
Gatunki:	P. zdalny
Nazwa dwumianowa
Plebeia zdalne (Holmberg, 1903)
Zasięg P. remota

Plebeia remota to gatunek pszczoły bezżądłowej należący do rodziny Apidae i plemienia Meliponini . Pszczoły tego gatunku są zwykle spotykane w kilku stanach w południowej Brazylii, a ich gniazda można znaleźć w dziuplach drzew. W zależności od regionu, P. remota może mieć różną morfologię i wykazywać różne zachowania. Dieta pszczół składa się z nektaru i pyłku, które są intensywnie zbierane z kilku źródeł. Naukowcy przeprowadzili wiele badań analizujących zmiany zachodzące w kolonii podczas diapauzy reprodukcyjnej oraz to, co dzieje się podczas procesu zaopatrywania i składania jaj.

Taksonomia i filogeneza

P. remota należy do rzędu Hymenoptera , który jest rzędu owadów obejmujących pszczoły, osy i mrówki. W obrębie Hymenoptera należy do rodziny Apidae. Ta pszczoła należy do plemienia Meliponini . Najwięcej gatunków Meliponini zamieszkuje neotropik, gdzie znanych jest około 420 gatunków. W obrębie rodzaju Plebeia opisano około 40 gatunków. Podobnie jak inne gatunki w Meliponini, P. remota jest pszczołą bezżądłą.

Opis i identyfikacja

P. remota to mała pszczoła o długości około 3–6 mm. Wykazuje cechy pszczół z rodzaju Plebeia, które obejmują białawe lub żółte paski na pysku i tułowiu . Podobnie jak inne gatunki w Meliponini, wykazuje trygonokształtną budowę ciała, rzadkie owłosienie i zmniejszone żyłkowanie skrzydeł .

Gniazda P. remota zwykle składają się z małego wejścia propolisowego, które jest tylko tak duże, jak głowa pszczoły robotnicy, stosu 8-10 poziomych plastrów oddalonych od wejścia, doniczek z miodem i doniczek na pyłek, które znajdują się blisko odpowiednio grzebienie i wejście oraz miejsca do przechowywania żywicy i materiałów odpadowych. Odpady są usuwane w ciągu dnia.

Dystrybucja i siedlisko

Zasięg występowania P. remota jest niewielki w porównaniu z innymi gatunkami pszczół. Zwykle występują w południowej Brazylii w stanach Minas Gerais , São Paulo , Paraná , Santa Catarina i Rio Grande do Sul . Gniazda P. remota znajdują się zwykle w dziuplach drzew; jednak znalezienie ich w naturze jest trudne, ponieważ wejście jest bardzo małe. Gniazda P. remota mogą pomieścić do 5000 pszczół.

W jednym z badań wykazano, że dwie populacje P. remota , jedna z Cunha w stanie São Paulo (SP), a druga z Prudentópolis w stanie Paraná (PR), miały kilka różnic zarówno w morfologii, jak i zachowaniu. Francisco i jego koledzy uważają, że różnice te są spowodowane tym, że klimat w SP i PR jest bardzo odmienny. Różnice te mogły spowodować wybór różnych cech fenotypowych P. remota w każdym regionie. Zaobserwowali, że kolonie z Cunha budują dodatkową warstwę woskowiny lub wosku w swoich gniazdach w kształcie dachu w okresie rozrodczym i że czas ich diapauzy jest krótszy. Zaobserwowano również, że zewnętrzna morfologia tarczki królowej , skład wydzieliny gruczołów Dufoura królowych i robotnic, aktywność lotowa zbieraczy paszy oraz regulacja temperatury gniazda są różne w tych dwóch populacjach. Jeszcze ciekawsze jest to, że podczas tego badania, które trwało dziesięć lat, obie populacje były trzymane w tym samym miejscu, co pozwoliło na łatwą wymianę genów. Jednak nie było przepływu genów między koloniami, a wysokie wskaźniki klasyfikacji wskazywały, że nie było hybrydyzacji między dwiema grupami i zachowały one swoje oryginalne cechy.

Cykl kolonii

Przez większość czasu królowe P. remota wydają na rok niewiele młodych, dziewiczych królowych, znanych również jako gynes . W związku z tym liczba utworzonych nowych kolonii jest stosunkowo niewielka. Giny, które żyją po wyjściu ze swoich komórek, mają szansę stworzyć własny rój, a następnie opuścić gniazdo. Inną równie realną opcją jest to, że gynes przejmą gniazdo po śmierci obecnej królowej. Giny, które tworzą własne kolonie, nie oddalają się daleko od miejsca, w którym się urodziły; w związku z tym zwykle pojawiają się skupiska gniazd, w których osobniki na tym obszarze są ze sobą spokrewnione.

Zachowanie

Zachowanie higieniczne

W porównaniu z innymi gatunkami pszczół bezżądłych, takimi jak Melipona quadrifasciata i Tetragonisca angustula , P. remota wykazuje niezwykle skuteczne zachowanie higieniczne w odpowiedzi na martwe czerwie. W ciągu 24 godzin P. remota usuwa średnio 69,6% martwego czerwiu, a po 48 godzinach 96,4% martwego czerwiu. Jest to bardziej skuteczne niż M. quadrifasciata i T. angustula, które w ciągu 72 godzin usunęły odpowiednio 1% i 30% martwego czerwiu. W P. remota wydajne przedstawia higieniczne zachowania pszczół, że mają sposób, aby oprzeć się chorób.

Podział pracy

U P. remota podział pracy opiera się na wieku pracownika. W gnieździe P. remota zaobserwowano 7 różnych zadań i każde z nich występuje w innym okresie życia robotników. Pierwsze zadanie, które wykonują pracownicy, zwykle obejmuje użycie woskowiny do budowy prętów między grzebieniami a ścianami lub budowanie i konserwację pojemników do przechowywania i łączącego pręta woskowiny. Dzieje się to kilka dni po pojawieniu się. Drugie zadanie, które wykonują robotnicy, polega na pracy na starych plastrach, pomaganiu młodym pszczołom w wyjściu, karmieniu ich, a następnie obgryzaniu resztek komórki. Dzieje się tak, gdy są w wieku od 6 do 30 dni. Trzecim zadaniem jest budowanie komórek, które ogranicza się do pszczół w wieku 12-24 dni. W tym też zadaniu uczestniczy najmniej pszczół. Czwarte zadanie, które wykonują pracownicy, nazywa się odwodnieniem, które po prostu opisuje zbieranie nektaru z doniczek. Dokonują tego pracownicy w wieku powyżej 18 dni lub mężczyźni. Piątym zadaniem jest pozyskiwanie nektaru od zbieraczek, które wykonują robotnicy w wieku powyżej 24 dni. Szóste zadanie polega na zbieraniu pożywienia i zwykle wykonuje się je na ostatnim etapie życia robotników, który rozpoczyna się w 30 dniu. Siódme zadanie obejmuje prace wokół królewskiej komory dla ginek, które obejmują rekonstrukcję i konserwację i są wykonywane przez pracowników między w wieku 23 i 85 dni. Zadanie 1 wykonuje 94% robotnic, zadanie 2 21% robotnic, zadanie 3 12% pszczół, zadanie 4 69%, zadanie 5 60%, zadanie 6 wykonuje 46%, a zadanie 7 wykonuje 27% pracowników.

Zachowanie godowe

W przeciwieństwie do pszczół z plemienia Apini , gdzie królowa wykazuje poliandria , królowe z P. remota są monandryczne . Samce tłoczą się wokół wejścia do kolonii, ponieważ zwiększa to szanse samca na skojarzenie z dziewicą królową. Samiec będzie próbował skojarzyć się z królową, gdy ta próbuje opuścić gniazdo. Samiec, który skojarzył się z matką, pozostawi zatyczkę, aby powstrzymać dalsze szanse na krycie.

Zmiany podczas diapauzy reprodukcyjnej

W przypadku P. remota pszczoły przechodzą diapauzę reprodukcyjną jesienią i zimą w Brazylii, podczas której produkcja czerwiu jest niewielka lub żadna. W okresie diapauzy reprodukcyjnej w kolonii zachodzi wiele zmian. Jedna zmiana polega na tym, że kończy się budowa komórek i przydzielanie komórkom pożywienia. Zmieniają się również wzorce żerowania pszczół. Podczas diapauzy żerowanie będzie zwykle następować w środku dnia, podczas gdy w fazie rozrodu żerowanie było względnie stałe przez cały dzień. Istnieją również zmiany, które zachodzą u pracownic podczas diapauzy reprodukcyjnej. Nie tylko robotnice urodzone tuż przed lub tuż po diapauzie mają dłuższe życie, ale także wiek, w którym rozpoczynają żerowanie, zmienia się z 43 do 90 dni w fazie rozrodu, do 42 do 107 dni w okresie diapauzy.

Proces zaopatrywania i składania jaj

Pszczoły bezżądłowe wykazują masowe dostarczanie komórek czerwiu. W zaopatrzeniu masowym po złożeniu jaja w komórce jest ono zamykane i nie otwierane ponownie, dopóki młoda pszczoła nie wyjdzie z niej. Zaopatrzenie, które rozpoczyna się sygnałami wysłanymi przez matkę, składaniem jaj przez matkę i przykrywaniem komórek przez robotnice zajmuje tylko kilka minut. Proces ten nosi nazwę Provisioning and Oviposition Process lub POP. POP obejmuje nie tylko zsynchronizowane działania robotnic, ale także złożoną komunikację z królową. Różne gatunki pszczół bezżądłowych różnią się liczbą komórek zawartych w POP. W Plebei POP charakteryzuje się synchroniczną konstrukcją komórek i bardzo szybkim zaopatrzeniem i złożeniem wszystkich z nich, a wkrótce potem budową nowych komórek. Należy zauważyć, że u P. remota królowa nie sprawdza komórek przed złożeniem do nich jaj. Sugeruje to, że królowa otrzymuje sygnały od robotnic, że składanie w nich jaj jest w porządku. Inną rzeczą, na którą należy zwrócić uwagę, jest to, że pierwsze wyładowanie może nie wystarczyć do spowodowania ciągłego wyładowania jaj, ponieważ P. remota jest również w stanie zakłócić serię wyładowań. Robotnik może również składać jaja w tym czasie, najczęściej są to jaja troficzne, które są albo składane królowej jako ofiara, albo zjadane przez innego robotnika. Widzimy również, że podczas budowy komórek robotnice POP będą zachowywać się obojętnie na matkę, ale kiedy widok zacznie składać jaja, będzie aktywnie opierał się matce i chronił komórkę, którą właśnie zbudował, co jest bardzo nietypowym zachowaniem. Sugeruje to, że królowe nie tylko nie mają wpływu na budowę komórek, ale także pokazuje, że to, kiedy zaczną budowę komórek, zależy wyłącznie od robotnic.

Wybór krewnych

Pokrewieństwo genetyczne

W przypadku P. remota pokrewieństwo kolonii jest typowe dla gatunku pszczół, które łączą się tylko raz. Królowe są w 50% spokrewnione z robotnicami, robotnice w 75% spokrewnione ze sobą, a samce składane przez królową są w 100% spokrewnione z królową iw 25% spokrewnione z robotnicami; stosunki te są typowe dla haplodiploidii . W związku z tym istnieje konflikt między królową a pracownicą o stosunek płci. Robotnicy będą próbować składać własne jaja, ponieważ samce urodzone z ich jaj będą bardziej z nimi spokrewnione niż niezapłodnione jajo złożone przez królową. W końcu królowa zazwyczaj wygrywa konflikt, ponieważ większość mężczyzn w kolonii to jej synowie. Dzieje się tak głównie dlatego, że gdy królowa zbliża się do robotnicy, robotnica albo się oddala, podaje jedzenie, albo składa troficzne jajo, które zje królowa lub inny robotnik.

Historia życia

Pracownicy

W jednym badaniu, w którym zbadano 37 grzebieni czerwiu z pięciu kolonii P. remota , wykazano, że 73,40% osobników to robotnice. Robotnice produkowane są przez cały rok i wykonują wiele funkcji potrzebnych do wzrostu i utrzymania gniazda. Od kilku dni po urodzeniu aż do śmierci stale podtrzymują ul, od budowy gniazda w młodym wieku po żerowanie pod koniec życia.

Królowe

Badanie wykazało, że typowe gniazdo wychowuje od 1 do 5 gynes w okresie obserwacji, który wahał się od 6 do 18 miesięcy. Jednak zauważono również, że czasami P. remota może wytwarzać dużą liczbę gynesów, do 46. Inną rzeczą wartą odnotowania jest to, że gyny mogą być produkowane w tych samych komórkach, które dają początek klasie robotniczej. Jedyna różnica między królową a robotnicami polega na tym, że królowe są zazwyczaj większe, jednak nie zawsze tak jest, ponieważ udokumentowano, że królowe mogą być tej samej wielkości co robotnice. To samo badanie wykazało również, że nie ma korelacji między wielkością królowej a akceptacją lub udanym kryciem. Królowe okazują się zawsze atrakcyjne, co oznacza, że ​​powodują zmiany w wewnętrznym zachowaniu robotników. Zwykle po wyprodukowaniu gynes większość z nich jest zabijana przez robotników. Te, które przetrwają, mogą być przetrzymywane przy życiu w komorach woskowinowych chronionych przez woskową barierę zwaną królewskim camberem. To ci, którzy przeżyją, będą kontynuować i tworzyć nowe kolonie.

Miniaturowe królowe

Nierzadko zdarza się, że wielkość królowej może się różnić u pszczół bezżądłych. Miniaturowe królowe zaobserwowano u sześciu gatunków pszczół bezżądłych , w tym P. remota , Cephalotrigona femorata , Plebeia juliani , Schwarziana quadripunctata , Plebeia emerina i Nannotrigona testaceicornis . W większości tych gatunków produkcja miniaturowych matek jest bardzo rzadka. Jednak w niektórych gniazdach P. remota zaobserwowano zarówno duże, jak i miniaturowe królowe . Badania przeprowadzone przez MF Ribeiro i współpracowników zbadały, czy miniaturowe matki mają jakiekolwiek znaczenie adaptacyjne, porównując odsetek matek dziewiczych i godowych, które były miniaturowe w porównaniu z normalnymi, oraz ich wydajność składania jaj.

W tym badaniu odkryli, że ich próbki dziewiczych królowych były w większości miniaturowe, podczas gdy królowe godowe były w większości normalne. Jednakże, wyłączając kolonie z nieprawidłową produkcją gyne, był równy odsetek miniaturowych matek i dziewiczych królowych. U matek o częstości składania jaj decyduje liczba jajników . Porównując królowe o normalnych rozmiarach z królowymi miniaturowymi, Ribeiro znalazł stałą liczbę czterech jajników. Również wtedy, gdy królowe różnej wielkości znajdowały się w tych samych warunkach do składania jaj, obie były równie aktywne w składaniu jaj. Wszystkie te wyniki pokazują, że miniaturowe matki mogą kopulować i tworzyć kolonie równie dobrze i równie prawdopodobne, jak matki o normalnych rozmiarach.

Mężczyźni

W jednym z badań wykazano, że w 37 czerwiach z pięciu kolonii P. remota 26,52% osobników lub 2966 pszczół to samce. Spośród 2966 samców tylko dwa z nich zostały wyprodukowane w komórkach królewskich. Nie wszystkie próbki w eksperymencie miały w plastrach samce. W 18,92% próbek nie było mężczyzn. Spośród próbek, które zawierały samce, 16,22% plastrów zawierały samce, co stanowiło ponad połowę populacji osobników. Badanie wykazało również, że grzebienie z czerwiem zebrane w czerwcu i październiku 2003 r. wykazywały najniższą częstotliwość samców. W tym badaniu wykazano, że istnieje duże zróżnicowanie w produkcji samców i częstości występowania samców w plastrach.

U P. remota , jak również u innych gatunków Melipona , są pewne okresy, w których produkuje się więcej samców. Okresy te nazywane są okresami produkcji męskiej. Okresy te są zwykle krótkie i nie są zsynchronizowane z innymi koloniami, ponieważ każda kolonia ma swój własny harmonogram rozmnażania. Również u P. remota większość samców urodzonych w kolonii została wyprodukowana tylko przez królową, mimo że robotnice są równie zdolne do produkowania samców. Zaobserwowano również, że w plastrach z dużą ilością samców był mniejszy odsetek robotnic, co wskazuje, że gdy produkuje się wiele samców, inwestycje w robotników spadają.

Dieta

Dieta P. remota zwykle składa się z pyłku i nektaru. W zależności od pory roku i różnych czynników klimatycznych ilość zebranego pyłku i nektaru może się zmieniać. Podobnie jak inne gatunki pszczół bezżądłych, P. remota intensywnie wykorzystuje tylko kilka zasobów kwiatowych do zbierania potrzebnego pyłku i nektaru. Pozyskują pyłek z siedmiu źródeł, a nektar z ośmiu źródeł. Źródła te pochodzą głównie z drzew, które nie są tak daleko od kolonii, około 100 metrów. W przeprowadzonym badaniu P. remota zaobserwowano głównie żerują z Archontophoenix , Cecropia i wielu gatunków Eucalyptus . Inne gatunki, które również były żerowane, ale w mniejszym stopniu, to Piptadenia , Tipuana speciosa , Impatiens balsamina , Cabralea sl , Mimosa daleoides i Asparagus sl W rodzinie Apidae, P. remota zajmuje pozycję pośrednią w skali polilektyczności obejmującej dziesięć gatunki.

Bibliografia