Naja -Naja

Naja Zakres czasowy: miocen - holocen
Kobra indyjska ( Naja naja ), rodzaj gatunku typica
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Gady
Zamówienie:	Squamata
Podrząd:	Węże
Rodzina:	Elapidae
Rodzaj:	Naja Laurenti , 1768
Rodzaj gatunku
Coluber naja Linneusz, 1758

Naja to rodzaj od jadowitych elapid węży znanych jako kobry ( „prawdziwych kobry”). Przedstawiciele rodzaju Naja są najbardziej rozpowszechnionymi i najczęściej rozpoznawanymi jako „prawdziwe” kobry. Różne gatunki występują w regionach Afryki , Azji Południowo -Zachodniej , Azji Południowej i Azji Południowo-Wschodniej . Kilka innych gatunków elapid jest również nazywanych „kobrami”, takich jak kobra królewska ( Ophiophagus hannah ) i rinkhals ( Hemachatus haemachatus ), ale żadne z nich nie są prawdziwymi kobrami. Nie są prawdziwymi kobrami, ponieważ nie należą do rodzaju Naja , ale zamiast tego każda z nich należy do monotypowego rodzaju Hemachatus (rinkhals) i Ophiophagus (kobra królewska/hamadriada).

Do niedawna rodzaj Naja liczył od 20 do 22 gatunków , ale w ostatnich latach przeszedł kilka zmian taksonomicznych , więc źródła są bardzo zróżnicowane. Istnieje jednak szerokie poparcie dla rewizji z 2009 roku, która synonimizowała rodzaje Boulengerina i Paranaja z Naja . Zgodnie z tą zmianą rodzaj Naja obejmuje obecnie 38 gatunków.

Kobra indyjska ( Naja naja )

Rozcięta głowa Naja melanoleuca pokazująca (A) kły i (B) gruczoł jadowy

Etymologia

Pochodzenie tego rodzaju nazwy pochodzi od sanskryckiego naga (z twardym „g”), co oznacza „wąż”. Niektórzy utrzymują, że sanskryckie słowo jest spokrewnione z angielskim „wąż”, germ .: *snēk-a- , Proto-IE : *(s)nēg-o- , ale jest to mało prawdopodobne. Mayrhofer nazywa tę etymologię „ unglaubhaft ”, „ niewiarygodna ” i sugeruje bardziej prawdopodobną etymologię łączącą ją z sanskryckim nagna, „bezwłosy, nagi”.

Opis

Gatunki Naja różnią się długością, a większość z nich to węże o stosunkowo smukłym ciele. Większość gatunków może osiągnąć długość 1,84 m (6,0 stóp). Maksymalne długości niektórych większych gatunków kobr wynoszą około 3,1 m (10 stóp), przy czym kobra leśna jest prawdopodobnie najdłuższym gatunkiem. Wszystkie mają charakterystyczną zdolność do podnoszenia przednich ćwiartek ciała z ziemi i spłaszczania szyi, aby wydawały się większe dla potencjalnego drapieżnika.

Jad

Wszystkie gatunki z rodzaju Naja są zdolne do śmiertelnego ugryzienia człowieka. Większość gatunków ma silnie neurotoksyczny jad, który atakuje układ nerwowy, powodując paraliż, ale wiele ma również cechy cytotoksyczne, które powodują obrzęk i martwicę oraz mają znaczne działanie przeciwzakrzepowe. Niektóre mają również składniki kardiotoksyczne w swoim jadzie.

Kilka gatunków Naja , określanych jako kobry plujące , ma wyspecjalizowany mechanizm dostarczania jadu, w którym ich przednie kły zamiast wyrzucać jad w dół przez wydłużony otwór wylotowy (podobny do igły podskórnej ), mają skrócony, zaokrąglony otwór z przodu powierzchni, która wyrzuca jad do przodu, z ust. Chociaż zwykle określa się je jako „plucie”, akcja przypomina bardziej squirting. Zasięg i celność, z jaką mogą strzelać swoim jadem, różni się w zależności od gatunku, ale jest używany przede wszystkim jako mechanizm obronny. Jad ma niewielki lub żaden wpływ na nieuszkodzoną skórę, ale jeśli dostanie się do oczu, może spowodować silne pieczenie i tymczasową lub nawet trwałą ślepotę, jeśli nie zostanie natychmiast i dokładnie wypłukany.

Niedawne badania wykazały, że wszystkie trzy linie rodowe kobry plującej wyewoluowały w wyższą aktywność wywołującą ból poprzez zwiększone poziomy fosfolipazy A2, które wzmagają działanie algetyczne cytotoksyn obecnych w większości jadu kobry. Moment powstania plucie w afrykańskich i azjatyckich Naja odpowiada oddzieleniu człowieka i szympansa ewolucyjnych rodach w Afryce i przybyciem Homo erectus w Azji. Dlatego autorzy stawiają hipotezę, że pojawienie się dwunożnych, używających narzędzi naczelnych mogło wywołać ewolucję plucia u kobr.

Kaspijskiego kobra ( N. Oxiana ) z Azji Środkowej jest najbardziej jadowitych Naja gatunek. Wartość podskórna LD _{99-100 u} myszy według Browna (1973) wynosi 0,4 mg/kg, podczas gdy Ernst i Zug et al. wystawić LD ₅₀ zakresu 0,09 mg / kg - 0,21 mg / kg, SC i 0,037 mg / kg, IV . Latifi (1984) podał podskórną wartość 0,2 mg/kg. W innym badaniu, w którym pobrano jad z wielu próbek w Iranie, Subcutis LD ₅₀ u myszy laboratoryjnych wynosił 0,078 mg/kg, najsilniejszy jad Naja przy tej drodze zatrucia. Surowy jad N. oxiana wytworzył najniższą znaną śmiertelną dawkę (LCLo) 0,005 mg/kg, najniższą spośród wszystkich zarejestrowanych gatunków kobry, wyprowadzoną z indywidualnego przypadku zatrucia przez wstrzyknięcie do komór mózgowych . Filipiny Cobra ( N. philippinensis ) ma średnią mysi LD ₅₀ 0,2 mg / kg, podskórnej. Najniższa wartość odnotowana dla kobry filipińskiej wynosi 0,14 mg/kg tkanki podskórnej. Innymi wysoce jadowitymi gatunkami są kobry wodne ( klad Boulengerina ), które również są bardzo jadowite. Mysie dootrzewnowo LD ₅₀ z Naja annulata i naja christyi jadów było 0,143 mg / kg (w zakresie od 0,131 mg / kg do 0,156 mg / kg) i 0,120 mg / kg, odpowiednio. Christensen (1968) na liście także istnieć IV LD ₅₀ 0,17 mg / kg dla N. annulata . Kobra chińska ( N. atra ) jest również bardzo jadowita. Minton (1974), wymienione wartości LD ₅₀ 0,28 mg / kg, podskórna i 0,22 mg / kg, do podawania dożylnego (IV), gdy liście Lee i Tseng wartość 0,67 mg / kg podskórnie. Brown (1973) wymienia LD _99-100 na 0,2 mg/kg SC. Las Cobra ( N. melanoleuca ) ma LD ₅₀ od 0,225 mg / kg, podskórna,

W Naja gatunki są medycznie ważne grupa węży ze względu na liczbę ofiar śmiertelnych ukąszeń i one powodują w poprzek ich zasięgu geograficznego. Wynoszą one w całej Afryce (w tym niektórych częściach Sahary gdzie Naja haje można znaleźć), południowo-zachodniej Azji , Azji Środkowej , Azji Południowej , Azji Wschodniej i Azji Południowo-Wschodniej . Około 30% ukąszeń niektórych gatunków kobry to ukąszenia suche, dlatego nie powodują jadu (ugryzienie suche to ukąszenie przez jadowitego węża, który nie wstrzykuje jadu).

Wiele czynników wpływa na różnice w przypadkach zgonów między różnymi gatunkami w ramach tego samego rodzaju. Wśród kobr przypadki śmiertelnego wyniku ugryzień zarówno u leczonych, jak i nieleczonych ofiar mogą być dość duże. Na przykład śmiertelność wśród nieleczonych przypadków zatrucia kobrami jako całej grupy waha się od 6,5–10% dla N kaouthia . do około 80% dla N. oxiana . Śmiertelność w Naja ATRA jest między 15 i 20%, 5-10% dla N. nigricollis , 50% dla N. nivea 20-25% dla N. Naja , w przypadkach gdzie ofiary ugryzień kobry medycznie leczy się stosując normalne leczenie protokołu dla envenomation typu elapid, różnice w rokowaniu zależą od zaangażowanego gatunku kobry. Zdecydowana większość leczonych pacjentów z zatrutą chorobą szybko i całkowicie powraca do zdrowia, podczas gdy inni pacjenci z zatruciem, którzy otrzymują podobne leczenie, prowadzą do zgonów. Najważniejszymi czynnikami wpływającymi na różnicę w śmiertelności wśród ofiar zarażonych przez kobry jest dotkliwość ugryzienia oraz gatunek kobry, który spowodował zatrucie. COBRA Kaspijskiego ( N. Oxiana ) i Filipiny Cobra ( N. philippinensis ) stanowią dwa gatunki Cobra z najbardziej toksycznych jadu podstawie LD ₅₀ badań na myszach. Oba gatunki powodują znaczną neurotoksyczność i progresję objawów zagrażających życiu po zatruciu. Śmierć została zgłoszona w ciągu zaledwie 30 minut w przypadku zatrucia przez oba gatunki. Jad czysto neurotoksyczny N. philippinensis powoduje wyraźną neurotoksyczność z minimalnym miejscowym uszkodzeniem tkanki i bólem, a pacjenci bardzo dobrze reagują na terapię antytoksyną, jeśli leczenie jest podawane szybko po zatruciu. Zatrucie powodowane przez N. oxiana jest znacznie bardziej skomplikowane. Oprócz wyraźnej neurotoksyczności w jadzie tego gatunku znajdują się bardzo silne składniki cytotoksyczne i kardiotoksyczne . Efekty miejscowe są wyraźne i objawiają się we wszystkich przypadkach zatrucia – silny ból, silny obrzęk, siniaki, pęcherze i martwica tkanek. Uszkodzenie nerek i kardiotoksyczność są również klinicznymi objawami zatrucia wywołanego przez N. oxiana , chociaż są one rzadkie i wtórne. Nieleczona śmiertelność wśród osób zarażonych przez N. oxiana zbliża się do 80% i jest najwyższa wśród wszystkich gatunków w obrębie rodzaju Naja . Antytoksyna nie jest tak skuteczna w przypadku jadu tego gatunku, jak w przypadku innych kobr azjatyckich w tym samym regionie, takich jak kobra indyjska ( N. naja ) i ze względu na niebezpieczną toksyczność jadu tego gatunku, często wymagane są ogromne ilości antytoksyny dla pacjentów. W rezultacie instytut Razi Vaccine and Serum Research Institute w Iranie opracowuje monowalentną surowicę antytoksyczną . Odpowiedź na leczenie antytoksyną jest na ogół słaba wśród pacjentów, dlatego wymagana jest wentylacja mechaniczna i intubacja dotchawicza . W rezultacie śmiertelność wśród osób leczonych z powodu zatrucia N. oxiana jest nadal stosunkowo wysoka (do 30%) w porównaniu do wszystkich innych gatunków kobry (<1%).

Taksonomia

Rodzaj zawiera kilka zespołów gatunkowych blisko spokrewnionych i często podobnie wyglądających gatunków, niektóre z nich dopiero niedawno opisano lub zdefiniowano. Kilka ostatnich badań taksonomicznych ujawniło gatunki nieuwzględnione w obecnym wykazie w ITIS:

• Naja anchietae ( Bocage , 1879), kobra Anchieta , jest uważana za podgatunek N. haje przez Mertensa (1937) i N. anchi- naifera przez Broadley (1995). Jest uważany za pełny gatunek przez Broadley i Wüster (2004).
• Naja arabica Scortecci, 1932, kobra arabska, od dawna uważana jest za podgatunek N. haje , ale niedawno została podniesiona do statusu gatunku.
• Naja ashei Broadley i Wüster, 2007, kobra plująca Ashe, to nowo opisany gatunek znaleziony w Afryce, a także bardzo agresywny wąż; może pluć dużą ilością jadu.
• Naja nigricincta Bogert, 1940, przez długi czas był uważany za podgatunek N. nigricollis , ale ostatnio odkryto, że jest pełnym gatunkiem (zpodgatunkiem N. n. woodi ).
• Naja senegalensis Trape et al., 2009, to nowy gatunek obejmujący to, co wcześniej uważano za populację N. haje na sawannie zachodnioafrykańskiej.
• Naja peroescobari Ceríaco et al. 2017 to nowy gatunek obejmujący to, co wcześniej uważano za populację N. melanoleuca z Wysp Świętego Tomasza.
• Naja guineensis Broadley et al., 2018, to nowy gatunek obejmujący to, co wcześniej uważano za zachodnioafrykańskie populacje leśne N. melanoleuca .
• Naja savannula Broadley et al., 2018, to nowy gatunek obejmujący to, co wcześniej uważano za populacje N. melanoleuca na sawannie Afryki Zachodniej.
• Naja subfulva Laurent, 1955, wcześniej uważany za podgatunek N. melanoleuca , został niedawno uznany za pełny gatunek.

Dwa niedawne badania filogenezy molekularnej również potwierdziły włączenie gatunków wcześniej przyporządkowanych do rodzajów Boulengerina i Paranaja do Naja , ponieważ oba są blisko spokrewnione z kobrą leśną ( Naja melanoleuca ). W najbardziej wszechstronnym do tej pory badaniu filogenetycznym zidentyfikowano 5 domniemanych nowych gatunków, z których 3 zostały nazwane.

Kontrowersyjny herpetolog-amator Raymond Hoser zaproponował rodzaj Spracklandus dla afrykańskich kobr plujących . Wallach i in. zasugerował, że nazwa ta nie została opublikowana zgodnie z Kodeksem i zasugerował zamiast tego uznanie czterech podrodzajów w obrębie Naja : Naja dla kobr azjatyckich, Boulengerina dla afrykańskiego lasu, kobr wodnych i ryjących, Uraeus dla grupy kobry egipskiej i kobry przylądkowej oraz Afronaja dla afrykańskie kobry plujące. Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej wydała opinię, że „nie znajduje podstaw na podstawie przepisów Kodeksu do uznania nazwy Spracklandus za niedostępną”.

Uważa się, że kobry azjatyckie dalej dzielą się na dwie grupy kobr południowo-wschodnioazjatyckich ( N. siamensis, N. sumatrana, N. philippinensis, N. samarensis, N. sputatrix i N. mandalayensis ) oraz kobr zachodnio- i północnoazjatyckich ( N. oxiana, N. kaouthia, N. sagittifera i N. atra ) z Naja naja służącą jako podstawowa linia dla wszystkich gatunków.

Gatunek

Obraz	Gatunek	Autorytet	Subsp.*	Nazwa zwyczajowa	Zasięg geograficzny
	N. anchietae	Bocage , 1879	0	Kobra Anchiety (Kobra angolska)	Angola, Botswana, Namibia, Zambia, wschodnie Zimbabwe
	N. pierścienia	(Buchholz i Peters, 1876)	1	Kobra wodna	Kamerun, Republika Środkowoafrykańska, Demokratyczna Republika Konga (Zair), Republika Konga, Gwinea Równikowa, Gabon, Rwanda i prowincja Kabinda w Angoli
	N. annulifera	Piotra , 1854	0	Kobra pyska	Botswana, Malawi, Mozambik, RPA, Suazi, Zambia, Zimbabwe
	† n. antyczny	Wściekłość, 1976	0	kobra marokańska	Mioceńskie warstwy Maroka
	N. arabica	Scortecci, 1932	0	kobra arabska	Oman, Arabia Saudyjska, Jemen
	N. ashei	Wüster i Broadley, 2007	0	Kobra plująca Ashe (gigantyczna kobra plująca)	południowa Etiopia, Kenia, Somalia, wschodnia Uganda
	N. atra	Kantor , 1842	0	Kobra chińska	południowe Chiny, północny Laos, Tajwan, północny Wietnam
	N. christyi	( Boulenger , 1904)	0	Kobra kongijska	Demokratyczna Republika Konga (Zair), Republika Konga i prowincja Kabinda w Angoli
	N. guineensis	Broadley, Trape, Chirio, Ineich & Wüster , 2018	0	Kobra szwarcwaldzka	Ghana, Gwinea, Gwinea Bissau, Wybrzeże Kości Słoniowej, Liberia, Sierra Leone, Togo
	N. haje	Linneusz , 1758	0	kobra egipska	Tanzania, Kenia, Somalia, Etiopia, Uganda, Sudan Południowy, Sudan, Kamerun, Nigeria, Niger, Burkina Faso, Mali, Senegal, Mauretania, Maroko, Algieria, Tunezja, Libia i Egipt
	† N. Iberica	Szyndlar, 1985		kobra hiszpańska	Warstwy Hiszpanii w wieku miocenu
	N. kaouthia	Lekcja , 1831	0	Kobra monklowana	Bangladesz, Bhutan, Birma, Kambodża, południowe Chiny, wschodnie Indie, Laos, północno-zachodnia Malezja, Nepal, Tajlandia, południowo-wschodni Tybet, Wietnam
	N. katiensis	Anioł, 1922	0	Kobra malijska (kacjańska kobra plująca)	Benin, Burkina Faso, Kamerun, Ghana, Gwinea, Wybrzeże Kości Słoniowej, Mali, Gambia, Mauretania, Niger, Nigeria, Senegal, Togo
	N. mandalayensis	Słowiński i Wüster , 2000	0	Kobra plująca Mandalay (kobra plująca birmańska)	Birma (Birma)
	N. melanoleuca	Hallowell , 1857	0	Kobra leśna	Angola, Benin, Kamerun, Republika Środkowoafrykańska, Republika Konga, Demokratyczna Republika Konga (Zair), Gwinea Równikowa, Gabon, Nigeria
	N. mossambica	Piotra, 1854 r	0	Mozambik plujący kobrą	skrajnie południowo-wschodnia Angola, Botswana, Malawi, Mozambik, Somalia, północno-wschodnia Namibia, RPA, Suazi, Tanzania (w tym Pemba), Zambia, Zimbabwe
	N. multifasciata	Werner, 1902	0	Kobra wielopasmowa	Kamerun, Kongo, Demokratyczna Republika Konga (Zair), Gabon
	N. naja	( Linneusz , 1758 )	0	Kobra indyjska (kobra okularowa)	Bangladesz, Bhutan, Indie, Nepal, Pakistan, Sri Lanka
	N. nana	Collet & Trape, 2020	0	Kobra wodna karłowata	Demokratyczna Republika Konga
	N. nigricincta	Bogert , 1940	1	Zebra plująca kobra	Angola, Namibia, Republika Południowej Afryki
	N. nigricollis	Reinhardta , 1843	0	Kobra czarnoszyja plująca	Angola, Benin, Burkina Faso, Burundi, Kamerun, Republika Środkowoafrykańska, Czad, Demokratyczna Republika Konga (Zair) (z wyjątkiem regionu centralnego), Kongo, Etiopia, Gabon, Gambia, Ghana, Gwinea Bissau, Gwinea , Wybrzeże Kości Słoniowej, Kenia, Liberia, Mali, Mauretania, Namibia, Niger, Nigeria, Rwanda, Senegal, Sierra Leone, Sudan, Tanzania, Somalia, Togo, Uganda, Zambia
	N. nivea	( Linneusz , 1758 )	0	Kobra przylądkowa (żółta kobra)	Botswana, Lesotho, Namibia, RPA
	N. nubiae	Wüster i Broadley, 2003	0	Kobra nubijska plująca	Czad, Egipt, Erytrea, Niger, Sudan
	N. oxiana	( Eichwald , 1831)	0	Kobra kaspijska	Afganistan, północno-zachodnie Indie, Iran, Kirgistan, Pakistan, Tadżykistan, Turkmenistan, Uzbekistan
	N. pallida	Boulenger , 1896	0	Czerwona kobra plująca	Dżibuti, Etiopia, Kenia, Somalia, Tanzania
	N. peroescobari	Ceríaco, Marques, Schmitz & Bauer , 2017	0	Kobra leśna São Tomé, kobra preta	Wyspy Świętego Tomasza i Książęca (Wysp Świętego Tomasza)
	N. philippinensis	Taylor , 1922	0	Kobra filipińska	Filipiny (Luzon, Mindoro)
	† N. romani	Hofstetter, 1939	0	† kobra europejska	Mioceńskie warstwy Francji, Niemiec, Austrii, Rumunii i Ukrainy
	N. sagittifera	Ściana , 1913	0	kobra andamańska	Indie (Wyspy Andamańskie)
	N. samarensis	Piotra, 1861 r	0	Kobra Samarska	Filipiny (Mindanao, Bohol, Leyte, Samar, Camiguin)
	N. sawanna	Broadley, Trape, Chirio i Wüster , 2018	0	Kobra zachodnioafrykańska	Benin, Burkina Faso, Kamerun, Czad, Gambia, Ghana, Gwinea, Wybrzeże Kości Słoniowej, Mali, Niger, Nigeria, Senegal, Togo
	N. senegalensis	Trape, Chirio i Wüster, 2009	0	kobra senegalska	Benin, Burkina Faso, Ghana, Gwinea, Mali, Niger, Nigeria, Senegal
	N. siamensis	Laurenti , 1768	0	Kobra indochińska plująca	Kambodża, Laos, Tajlandia, Wietnam
	N. sputatrix	F. Boie , 1827	0	Jawajska kobra plująca	Indonezja (Java, Małe Wyspy Sundajskie, Timor Wschodni)
	N. subfulva	Laurenta, 1955	0	Brązowa kobra leśna	Angola, Burundi, Kamerun, Republika Środkowoafrykańska, Czad, Republika Konga, Demokratyczna Republika Konga (Zair), Etiopia, Kenia, Malawi, Mozambik, Nigeria, Rwanda, Somalia, Republika Południowej Afryki, Sudan Południowy, Tanzania, Uganda, Zambia, Zimbabwe
	N. sumatrana	Müllera , 1887	0	Kobra równikowa	Brunei, Indonezja (Sumatra, Borneo, Bangka, Belitung), Malezja, Filipiny (Palawan), południowa Tajlandia, Singapur

• Nie wliczając podgatunku nominowanego

^† Wymarłe gatunki typu
^T

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Naja w bazie gadów Reptarium.cz . Dostęp 13 kwietnia 2007.