Metameryzm (biologia) - Metamerism (biology)

Dżdżownice są klasycznym przykładem biologicznej metamerii homonimicznej – właściwości powtarzających się segmentów ciała z odrębnymi obszarami

W biologii , metameria jest zjawisko mające liniowy szereg segmentów ciała zasadniczo podobnej strukturze, choć nie wszystkie takie struktury są całkowicie podobne w każdej pojedynczej formy życia, ponieważ niektóre z nich pełnią funkcje specjalne. U zwierząt, segmenty segmentowy są nazywane somitów lub metameres . W roślinach określa się je mianem metamerów lub konkretniej fitomerów .

U zwierząt

U zwierząt zoolodzy definiują metamerię jako zdarzenie mezodermalne powodujące seryjne powtarzanie się jednostek podpodziałów produktów ektodermy i mezodermy . Endoderma nie bierze udziału w metamerii. Segmentacja to nie to samo pojęcie co metameryzm: segmentacja może być ograniczona tylko do tkanki pochodzącej z ektodermy, np. u tasiemców Cestoda . Metameryzm jest o wiele ważniejszy z biologicznego punktu widzenia, ponieważ prowadzi do metamerów – zwanych także somitami – które odgrywają kluczową rolę w zaawansowanej lokomocji .

Metameryzm można podzielić na dwie główne kategorie:

  • homonomiczna metametria jest ściśle seryjną sukcesją metamerów. Można go podzielić na dwie dodatkowe klasyfikacje, znane jako pseudometameryzm i prawdziwy metameryzm. Przykładem pseudometameryzmu jest klasa Cestoda . Tasiemiec składa się z wielu powtarzających się segmentów – głównie do rozmnażania i wymiany podstawowych składników odżywczych. Każdy segment działa niezależnie od pozostałych, dlatego nie jest uważany za prawdziwy metameryzm. Inny robak, dżdżownica z rodzaju Annelida , może być przykładem prawdziwego metameryzmu. W każdym segmencie robaka można znaleźć powtórzenie narządów i tkanki mięśniowej. Tym, co odróżnia Annelidy od Cestoda, jest to, że wszystkie segmenty dżdżownicy współpracują ze sobą dla całego organizmu. Uważa się, że segmentacja ewoluowała z wielu powodów, w tym z wyższego stopnia ruchu. Weźmy na przykład dżdżownicę: segmentacja tkanki mięśniowej pozwala dżdżownicowi poruszać się po calu. Mięśnie okrężne działają, aby umożliwić wydłużanie segmentów jeden po drugim, a mięśnie podłużne pracują następnie, aby skrócić wydłużone segmenty. Ten wzór ciągnie się wzdłuż całego robaka, pozwalając mu przesuwać się po powierzchni. Każdy segment może pracować niezależnie, ale w kierunku ruchu całego robaka.
  • metamery heteronomiczne to stan, w którym metamery grupują się, aby wykonywać podobne zadania. Skrajnym tego przykładem jest głowa owada (5 metamerów), klatka piersiowa (3 metamery) i brzuch (11 metamerów, nie wszystkie dostrzegalne u wszystkich owadów). Proces, który prowadzi do grupowania metamerów, nazywa się „tagmatyzacją”, a każde grupowanie nazywa się tagmą (liczba mnoga: tagmata). W organizmach z wysoce rozwiniętą tagmatą, takich jak owady, znaczna część metameryzmu w tagmie może nie być trywialnie rozróżnialna. Być może trzeba jej szukać w strukturach, które niekoniecznie odzwierciedlają zgrupowaną funkcję metameryczną (np. drabinkowy układ nerwowy lub somity nie odzwierciedlają jednolitej struktury klatki piersiowej).
Segmenty raka wykazują metameryzm

Ponadto zwierzę może być sklasyfikowane jako „pseudometameryczne”, co oznacza, że ​​ma wyraźny metameryzm wewnętrzny, ale nie ma odpowiadającego mu metameryzmu zewnętrznego – jak widać na przykład w Monoplacophora .

Ludzie i inne strunowce są rzucającymi się w oczy przykładami organizmów, które mają metamery ściśle pogrupowane w tagmata. W Chordata metamery każdej tagmy są zespolone do tego stopnia, że ​​niewiele powtarzających się cech jest bezpośrednio widocznych. Niezbędne są intensywne badania, aby dostrzec metameryzm w tagmata takich organizmów. Przykłady wykrywalnych dowodów szczątkowych struktur metamerycznych obejmują łuki skrzelowe i nerwy czaszkowe .

Niektóre schematy uważają koncepcję metameryzmu za jedną z czterech zasad budowy ludzkiego ciała, wspólną dla wielu zwierząt, wraz z ogólną symetrią dwustronną (lub zygomorfizmem), pachymeryzmem (lub tubulacją ) i stratyfikacji . Nowsze schematy obejmują również trzy inne koncepcje: segmentację (pojmowaną jako odmienną od metameryzmu), polaryzację i endokrynizację .

W roślinach

Metamer jest jednym z kilku segmentów, które uczestniczą w budowie pędu lub na który pęd może być (przynajmniej) koncepcyjnie rozwiązany. W modelu metamerycznym roślina składa się z szeregu „fitonów” lub fitomerów , z których każdy składa się z międzywęźla i jego górnego węzła z dołączonym liściem. Jak pisał Asa Gray (1850):

Gałąź, czyli sama łodyga, jest ewidentnie zbiorem podobnych części, ułożonych jedna nad drugą w ciągłym szeregu, rozwijanych jedna od drugiej w kolejnych pokoleniach. Każdy z tych stawów łodygi, mający liść na wierzchołku, jest elementem roślinnym; lub jak nazywamy go fitonem — potencjalną rośliną, posiadającą wszystkie organy wegetacyjne, mianowicie łodygę, liść, a w rozwoju w dół nawet korzeń lub jego odpowiednik. Ten pogląd na skład rośliny, choć w żadnym wypadku nie nowy, nie został należycie doceniony. Uważam, że jest to niezbędne do prawidłowego filozoficznego zrozumienia rośliny.

Niektóre rośliny, zwłaszcza trawy, wykazują dość wyraźną budowę metameryczną, ale wiele innych albo nie ma dyskretnych modułów, albo ich obecność jest bardziej dyskusyjna. Teoria Phyton została skrytykowana jako nadmiernie pomysłowa, akademicka koncepcja, która ma niewielki związek z rzeczywistością. Eames (1961) doszedł do wniosku, że „koncepcje pędu jako składającego się z szeregu jednostek strukturalnych zostały przesłonięte przez dominację teorii łodygi i liścia. Jednostki anatomiczne, takie jak te, nie istnieją: pęd jest jednostką podstawową”. Mimo to inni nadal uważają badania porównawcze na całej długości organizmu metamerycznego za fundamentalny aspekt morfologii roślin .

Koncepcje metameryczne generalnie dzielą oś wegetatywną na powtarzające się jednostki wzdłuż jej długości, ale możliwe są konstrukcje oparte na innych podziałach. W teorii modelu rury pojmuje roślin (zwłaszcza drzew), a składające się z rur z jednostki ( „metamers”), z których każdy utrzymuje ilość jednostka tkanki fotosyntezy. Metamery pionowe są również sugerowane w niektórych krzewach pustynnych, w których łodyga jest modyfikowana w izolowane paski ksylemu , z których każdy ma ciągłość od korzenia do pędu. Może to umożliwić roślinie odcięcie dużej części systemu pędów w odpowiedzi na suszę, bez uszkadzania pozostałej części.

W roślinach naczyniowych system pędów różni się zasadniczo od systemu korzeniowego tym, że pierwszy wykazuje budowę metameryczną (powtarzające się jednostki organów; łodyga, liść i kwiatostan), podczas gdy ten drugi nie. Zarodek roślinny jest pierwszym metamerem pędu w spermatofitach lub roślinach nasiennych.

Uważa się, że rośliny (zwłaszcza drzewa) mają „konstrukcję modułową”, moduł będący osią, w której przeprowadzana jest cała sekwencja różnicowania powietrznego od inicjacji merystemu do początku seksualności (np. rozwój kwiatu lub szyszki), co kończy swój rozwój. Moduły te są uważane za jednostki rozwojowe, niekoniecznie strukturalne.

Zobacz też

Bibliografia