Twierdzenie o wartości krańcowej - Marginal value theorem

Twierdzenie o wartości krańcowy ( MVT ) jest modelem optymalność które zazwyczaj opisuje zachowanie optymalnie żerowania jednostki w układzie, w którym środki (często żywności) są umieszczone w oddzielnych plastrów, rozdzielanych przez obszary bez środków. Ze względu na wolną od zasobów przestrzeń zwierzęta muszą spędzać czas na podróżowaniu między grządkami. MVT można również zastosować w innych sytuacjach, w których organizmy doświadczają malejących zwrotów .

MVT został po raz pierwszy zaproponowany przez Erica Charnova w 1976 roku. W swoim oryginalnym sformułowaniu: „Drapieżnik powinien opuścić obszar, na którym się obecnie znajduje, kiedy krańcowy wskaźnik chwytania w tym obszarze spadnie do średniego wskaźnika chwytania dla siedliska”.

Definicja

Wszystkie zwierzęta muszą pozyskiwać pożywienie, aby zaspokoić swoje potrzeby energetyczne, ale jest to kosztowne energetycznie. Zakłada się, że ewolucja poprzez dobór naturalny powoduje, że zwierzęta wykorzystują najbardziej ekonomiczną i efektywną strategię równoważenia uzysku i zużycia energii. Twierdzenie o wartości krańcowej to model optymalności, który opisuje strategię, która maksymalizuje zysk na jednostkę czasu w systemach, w których zasoby, a tym samym stopa zwrotu, zmniejszają się w czasie. Model waży korzyści i koszty i jest używany do przewidywania czasu rezygnacji i utraty gęstości. Czas rezygnacji (GUT) to czas między ostatnim karmieniem zwierzęcia a opuszczeniem łaty. Zrezygnowanie z gęstości (GUD) to gęstość pożywienia w obrębie plastra, kiedy zwierzę zdecyduje się przejść na inne obszary.

Kiedy zwierzę żeruje w systemie, w którym źródła pożywienia są nierównomiernie rozmieszczone, MVT można wykorzystać do przewidzenia, ile czasu osoba poświęci na poszukiwanie określonego miejsca przed przejściem do nowego. Ogólnie rzecz biorąc, osoby pozostaną dłużej, jeśli (1) łaty są bardziej od siebie oddalone lub (2) obecne łaty są ubogie w zasoby. Obie sytuacje zwiększają stosunek kosztów podróży do korzyści związanych z żerowaniem.

Optymalny czas spędzony na plastrze jest określony przez styczną do krzywej poboru zasobów, która odbiega od oczekiwanej wartości czasu przejścia. Każda inna linia przecinająca krzywą poboru zasobów ma mniejsze nachylenie, a tym samym nieoptymalne tempo pobierania zasobów.

Modelowanie

Gdy zwierzęta żerują w nieregularnych systemach, równoważą spożycie zasobów, czas podróży i czas żerowania. Pobór zasobów w ramach plastra zmniejsza się z czasem, jak pokazuje ciągła krzywa na wykresie po prawej stronie. Krzywa podąża za tym wzorem, ponieważ pobieranie zasobów jest początkowo bardzo szybkie, ale zwalnia, gdy zasób się wyczerpuje. Czas podróży jest pokazany jako odległość od pionowej przerywanej linii skrajnej lewej strony do osi y. Optymalny czas żerowania jest modelowany poprzez połączenie tego punktu na osi X stycznie do krzywej poboru zasobów. Takie postępowanie maksymalizuje stosunek między pobieraniem zasobów a czasem spędzonym na żerowaniu i podróżowaniu.

W skrajnych punktach krzywej obciążenia zwierzęta spędzają zbyt dużo czasu w podróży dla niewielkiej korzyści lub zbyt długo szukają w danym miejscu nieefektywnego ładunku. MVT identyfikuje najlepszy możliwy związek pośredni między tymi skrajnościami.

Założenia

1. Zakłada się, że jednostka kontroluje, kiedy opuszcza łatę, aby zmaksymalizować stosunek między poborem zasobów a czasem.
2. Konsument wyczerpuje ilość zasobów w łatce, w której żerują; w związku z tym szybkość przyjmowania pokarmu w tym miejscu zmniejsza się w funkcji czasu.
3. Jeśli występuje różnica w jakości łat, MVT zakłada, że ​​różne łaty są rozmieszczone losowo w całym krajobrazie.

Przykłady

Ludzie

Typową ilustracją MVT jest zbieranie jabłek u ludzi. Kiedy po raz pierwszy dociera się do nowej jabłoni, liczba zbieranych jabłek na minutę jest wysoka, ale gwałtownie spada, gdy kończą się najniżej wiszące owoce. Strategie, w których zbiera się zbyt mało jabłek z każdego drzewa lub gdy każde drzewo jest wyczerpane, są nieoptymalne, ponieważ skutkują odpowiednio straconym czasem podróżowaniem między drzewami lub zbieraniem trudnych do znalezienia ostatnich kilku jabłek z drzewa. Optymalny czas spędzony na zbieraniu jabłek z każdego drzewa jest zatem kompromisem między tymi dwiema strategiami, który można określić ilościowo za pomocą MVT.

Optymalne żerowanie w wielkich piersiach

Wielkie sikory to gatunek ptaków występujący w całej Europie, północnej Afryce i Azji. Wiadomo, że żerują w „niejednolitych” środowiskach, a badania wykazały, że ich zachowanie można modelować za pomocą optymalnych modeli żerowania , w tym MVT. W badaniu RA Cowie z 1977 r. Ptaki pozbawiono pożywienia, a następnie pozwolono im żerować przez grządki w dwóch różnych środowiskach (środowiska różniły się jedynie odległością między płatami). Jak przewidywano, w obu przypadkach ptaki spędzały więcej czasu na jednym obszarze, gdy płaty były dalej lub dawały więcej korzyści, niezależnie od środowiska. W podobnym eksperymencie Naef-Daenzer (1999) wykazano, że sikory mają wydajność żerowania o 30% lepszą niż przypadkowe żerowanie. Dzieje się tak, ponieważ wielkie sikory spędzały więcej czasu na obszarach bogatych w zasoby, zgodnie z przewidywaniami MVT. Dane te potwierdzają wykorzystanie MVT do przewidywania żerowania sikorek.

Karmienie włochatych pancerników i świnek morskich

Dowody eksperymentalne wykazały, że krzyczące włochate pancerniki i świnki morskie podążają jakościowo za MVT podczas żerowania. Naukowcy przeprowadzili kilka równoległych eksperymentów: jedno dla każdego zwierzęcia o stałej jakości plastra i jedno dla świnek morskich o różnej jakości plastra. Chociaż w każdym przypadku wykazano, że trend jakościowego żerowania podążał za MVT, analiza ilościowa wykazała, że ​​każdy obszar był eksploatowany dalej niż oczekiwano.

Wzrost korzeni roślin

MVT można wykorzystać do modelowania żerowania roślin i zwierząt. Wykazano, że rośliny preferencyjnie umieszczają swoje korzenie, które są ich organami żerującymi, na obszarach o większej koncentracji zasobów. Przypomnijmy, że MVT przewiduje, że zwierzęta będą żerować dłużej w grządkach o wyższej jakości zasobów. Rośliny zwiększają biomasę korzeni w warstwach / obszarach gleby bogatych w składniki odżywcze i zasoby oraz zmniejszają wzrost korzeni na obszarach o niskiej jakości gleby. W ten sposób rośliny zakorzeniają się w płatach gleby zgodnie z ich bogactwem zasobów w sposób zgodny z MVT. Ponadto korzenie roślin rosną szybciej na obszarach o niskiej jakości niż na obszarach o wysokiej jakości, podobnie jak przewiduje się, że żerujące zwierzęta spędzają mniej czasu na obszarach o niskiej jakości niż na obszarach wysokiej jakości.

Czas kopulacji w muszkach gnojowych

MVT można zastosować w sytuacjach innych niż żerowanie, w których zwierzęta doświadczają zmniejszonych powrotów. Weźmy na przykład pod uwagę czas trwania kopulacji godowej żółtej muchy gnojowej . W systemie godowym muchówek samce zbierają się na świeżych krowich odchodach i czekają, aż samice pojawią się w mniejszych grupach, aby złożyć jaja. Samce muszą ze sobą konkurować o szansę kopulacji z przybywającymi samicami - czasami jeden samiec kopie innego samca od samicy i przejmuje kopulację z samicą w trakcie kopulacji. W tym przypadku drugi samiec zapładnia około 80% jaj. Tak więc, po skojarzeniu samca z samicą, strzeże jej, aby żaden inny samiec nie miał możliwości kopulacji z nią i wyparcia jego nasienia, zanim ona złoży jaja. Po złożeniu jaj przez samicę samiec musi poświęcić trochę czasu na poszukiwanie innej samicy, zanim będzie mógł ponownie kopulować.

Powstaje zatem pytanie, jak długo mucha gnojowa powinna kopulować z każdą samicą. Z jednej strony, im dłużej samiec kopuluje na odchodach, tym więcej jaj może zapłodnić. Jednak korzyści wynikające z dodatkowego czasu kopulacji szybko maleją, ponieważ samiec traci szansę na znalezienie kolejnej samicy podczas długich kopulacji. MVT przewiduje, że optymalny czas kopulacji jest wystarczająco długi, aby zapłodnić około 80% jaj; po tym czasie nagrody są znacznie mniejsze i nie warto przegapić kolejnego partnera. Ta przewidywana wartość czasu kopulacji, 40 minut, jest bardzo zbliżona do średniej obserwowanej wartości 36 minut.

U muszek gnojowych obserwowane wartości czasu kopulacji i czasu poszukiwania innego partnera różnią się w zależności od masy ciała. Cięższe samce mają krótszy czas poszukiwań i krótszy czas kopulacji. Te krótsze czasy poszukiwań są prawdopodobnie spowodowane zwiększonymi kosztami podróży przy zwiększonej masie ciała; krótszy czas kopulacji prawdopodobnie odzwierciedla fakt, że cięższym samcom łatwiej jest skutecznie przejmować samice w trakcie kopulacji. Ponadto badacze wzięli pod uwagę „jakość łat”, tj. Jakość samic przybywających na różne krowie. Badania pokazują również, że samce kopulują dłużej z większymi samicami, które posiadają więcej jaj i mają większy układ rozrodczy. W ten sposób samce zmieniają swój czas kopulacji, aby zmaksymalizować swoją sprawność, ale robią to w odpowiedzi na selekcję narzuconą przez morfologię samic. Nawet przy tych odmianach samce muszek obornikowych wykazują czas kopulacji bliski optymalnemu w stosunku do rozmiaru ich ciała, zgodnie z przewidywaniami MVT.

Krytyka

Wiele badań, takich jak przykłady przedstawione powyżej, wykazało dobre jakościowe wsparcie dla prognoz generowanych przez twierdzenie o wartości krańcowej. Jednak w niektórych bardziej ilościowych badaniach przewidywania MVT nie były tak skuteczne, a obserwowane wartości znacznie odbiegały od przewidywań. Jednym z proponowanych wyjaśnień tych odchyleń jest to, że trudno jest obiektywnie zmierzyć wskaźniki spłaty. Na przykład zwierzę w nieprzewidywalnym środowisku może potrzebować dodatkowego czasu na pobieranie próbek, co utrudnia naukowcom określenie czasu żerowania.

Oprócz tej nieprecyzyjności niektórzy badacze sugerują, że w modelu brakuje czegoś fundamentalnego. Mianowicie, zwierzęta prawdopodobnie robią coś więcej niż tylko żerują, niezależnie od tego, czy mają do czynienia z zagrożeniem ze strony drapieżników, czy szukają okazji do krycia. Dobór naturalny nie jest jedyną siłą wpływającą na ewolucję gatunków. Na przykład dobór płciowy może zmienić zachowania związane z żerowaniem, czyniąc je mniej spójnymi z MVT. Badacze ci zwracają uwagę, że twierdzenie o wartości krańcowej jest punktem wyjścia, ale złożoność i niuanse muszą zostać uwzględnione w modelach i testach dotyczących żerowania i stosowania łat.

Innym typem modelu, który został użyty zamiast MVT do przewidywania zachowania żerowego, jest model zachowania zależny od stanu. Chociaż modele zależne od stanu były postrzegane jako uogólnienie MVT, jest mało prawdopodobne, aby generowały one szeroko stosowane prognozy, takie jak te z MVT, ponieważ testują prognozy w określonym zestawie warunków. Chociaż prognozy tych modeli muszą być testowane w precyzyjnych warunkach, mogą one dostarczyć cennych informacji niedostępnych w szerszych modelach, takich jak MVT.

Zobacz też

• Malejące zyski
• Optymalna teoria żerowania

Bibliografia