Mariana Leucauge -Leucauge mariana
| Mariana Leucauge | |
|---|---|
|
|
| Widok z boku na dojrzałą samicę pająka mariana Leucauge na środku jej w przybliżeniu poziomej sieci | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Stawonogi |
| Podtyp: | Chelicerata |
| Klasa: | Pajęczaki |
| Zamówienie: | Araneae |
| Podczerwień: | Araneomorphae |
| Rodzina: | Tetragnathidae |
| Rodzaj: | Leucauge |
| Gatunek: |
L. Mariana
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Mariana Leucauge Taczanowskiego, 1881
|
|
Leucauge mariana topająk tkacki o długich szczękach , pochodzący z Ameryki Środkowej i Ameryki Południowej . Jego tworzenie stron internetowych i zachowania seksualne zostały szeroko zbadane. Samce wykonują kilka rodzajów zalotów, aby skłonić samice do kopulacji i używania ich plemników.
Szczególnie niezwykłą cechą płci u L. mariana jest tworzenie się wtyczek godowych podczas kopulacji. Masy te czasami blokują dostęp kolejnych samców do genitaliów samicy i mogą zapobiegać kopulacji. W przeciwieństwie do innych gatunków, L. mariana tworzy czop godowy z materiałów wnoszonych zarówno przez samicę, jak i samca; samiec sam nie może zrobić funkcjonalnej wtyczki. Większość wtyczek godowych u innych zwierząt jest zwykle postrzegana jako taktyka samca, stosowana w celu zwiększenia jego szans na ojcostwo, bez udziału samicy. Udział samicy w tworzeniu wtyczek godowych i jej domniemane korzyści z nich, doprowadziły do wielu badań nad doborem płciowym nad zachowaniami seksualnymi L. mariana .
Drugą szczególną cechą L. mariana jest możliwy związek między niesłabnącymi zdolnościami behawioralnymi maleńkich pająków, które dopiero niedawno wyszły z worka jajowego; modyfikacje konstrukcyjne układu nerwowego pająka (większy względny rozmiar mózgu i zmniejszony rozmiar neuronów) powodują, że ma on podobną szacunkową liczbę neuronów jak u dorosłych. To może tłumaczyć brak deficytów behawioralnych w budowie sieci przez pająki w porównaniu z dorosłymi.
Opis
Boki i brzuszna powierzchnia brzucha mają złożony układ zielonych, żółtych, czarnych, białych i czerwonych znaczeń; w przeciwieństwie do tego, grzbietowa powierzchnia brzucha jest srebrzystobiała z ciemnymi smugami. Nogi są w większości zielone. Drapieżniki i ofiary patrzące na pająka z góry, gdy ten spoczywa na środku swojej mniej lub bardziej poziomej sieci, widziałyby złożone kolorowe wzory na jego brzusznej powierzchni; te kolory mogą pomóc w kamuflażu pająka. Z drugiej strony drapieżniki i ofiary spoglądające na pająka od dołu ujrzą srebrzystobiały wzór, który może również stanowić kamuflaż przed chmurami i jasnym niebem. Czerwone oznaczenia mogą również służyć jako ostrzeżenie dla potencjalnych drapieżników, ponieważ L. mariana wydziela słaby odrażający zapach, który można wyczuć, gdy pająk jest trzymany w palcach bardzo blisko nosa.
Pająk we wczesnym stadium rozwojowym ma stosunkowo duży mózg, który przemieszcza inne narządy w głowotułówce, a także wypełnia zewnętrzne wybrzuszenie w dolnej ścianie głowotułów. To wybrzuszenie stopniowo zanika, gdy pająki osiągają dorosłe rozmiary. Chociaż bezwzględny rozmiar mózgu we wczesnym stadium L. mariana jest znacznie mniejszy niż u osoby dorosłej, większy względny rozmiar mózgu i gwałtowne zmniejszenie średnic neuronów powoduje, że pająki i dorośli mają podobną liczbę neuronów. ; to podobieństwo może być związane z brakiem deficytów behawioralnych w konstruowaniu sieci, gdy porównuje się pająki z dorosłymi.
Taksonomia
L. mariana należy do rodziny Tetragnathidae , znanej również jako tkacze o długich szczękach. Pierwsze Leucauge okazy zostały odkryte przez Karola Darwina w 1832 roku w pobliżu Guandu River (Rio de Janeiro) i rodzaju pierwotnie opisany przez Adama Białej w 1841 roku rodzaju jest obecnie w trakcie przeglądu, jak okaz rodzaju rodzaju zaginął i Leucauge następnie stał się „rodzajem wysypisk” dla gatunków o niejasnych powinowactwach. Kilka aspektów zachowań seksualnych, w tym kanibalizm seksualny przez samice, częstotliwość formowania korka godowego i korelacje między zachowaniem mężczyzny a tworzeniem korka różniły się w porównaniu okazów L. mariana z Kostaryki z innymi z Kolumbii; nie jest więc pewne, że są to ten sam gatunek. Gatunek został nazwany przez Taczanowskiego w 1881 roku.
Siedlisko
Pająki Leucauge mariana występują od Meksyku po Argentynę . W Valle Central w Kostaryce pająki są bardzo powszechne wśród chwastów we wczesnym wtórnym wzroście i wzdłuż zalesionych strumieni. Przed przybyciem ludzi tego rodzaju roślinność wtórna rosła w pobliżu rzek, osuwisk i szczelin między drzewami. Gęstość populacji w Kostaryce jest znacznie większa pod koniec pory deszczowej i na początku wczesnej pory suchej, ale dojrzałe osobniki są obecne przez cały rok. Samce często znajdują się na sieciach dojrzałych samic lub na sieciach przedostatnich samic.
Cykl życia i reprodukcja
Samce i samice złapane w polu mogą żyć w niewoli przez tydzień lub dłużej bez dodatkowego pożywienia, jeśli są trzymane w wilgotnym środowisku. Zaobserwowano, że dorosłe samice żyjące w terenie żyją kilka tygodni. Uważa się, że kobiety leżało kilka sprzęgieł jaj, ale nie zostało to potwierdzone w przyrodzie. W Meksyku samice składały jaja w miejscach osłoniętych (np. pod liśćmi) w ściółce liściowej.
Gody
L. Mariana ma specyficzne rytuały przedkopulacyjne i pokopulacyjne. Samce nie mogą zmusić samicy do kopulacji, ponieważ samica musi chwycić i przytrzymać w swoich chelicerae samca, a następnie zgiąć brzuch w kierunku samca, zanim nastąpi kontakt genitalny. Kobiety są również na ogół większe niż mężczyźni. Samce często czekają w sieci przedostatniej samicy pająka, aż dojrzeje . Wkrótce po tym, jak samica wynurzy się ze starego naskórka , samiec łączy się z nią. Walki samców z samcami toczą się w sieciach zarówno dojrzałych, jak i przedostatnich samic. Po wstępnych groźbach poprzez szarpanie sieci samce rozkładają przednie nogi, gdy się spotykają, prawdopodobnie mierząc się nawzajem. Większe samce przeganiają mniejszych rywali z sieci; jeśli dwa samce są jednakowej wielkości, zmagają się krótko, zanim jeden z nich odejdzie. Zazwyczaj zwycięzca przecina linię pozostawioną przez przegranego, przerywając w ten sposób jego kontakt z siecią samicy.
Interakcje między kobietami i mężczyznami
Zaloty
Samiec mariana Leucauge używa wielu metod, aby zalecać się do samicy. Należą do nich szarpnięcia, kołysanie, podskakiwanie brzucha, pocieranie palcami, brzdąkanie i stukanie linii oraz stukanie samicy. Te zachowania są często powtarzane, jeśli samica nie reaguje na samca, zwracając się do niego twarzą i przyjmując postawę receptywną, która obejmuje schodzenie nieco w dół, wielokrotne otwieranie i zamykanie chelicerae , a na koniec zgięcie brzucha w górę. Kobieta czasami ignoruje męskie zachowanie zalotów, a samiec ostatecznie odchodzi, jeśli nie jest akceptowany.
Kopulacja
Zaciskanie szczękoczułek następuje tuż przed rozpoczęciem kopulacji. Samica rozpościera swoje chelicerae i otwiera kły, gdy samiec się zbliża, a następnie zamyka kły, aby zacisnąć podstawowy segment chelicerae samca; jej chelicerae zaczepiają się o występy na tym segmencie chelicera samca; kły samca pozostają zamknięte. Szczękoczułki pozostają zaciśnięte podczas kopulacji, a samica może przerwać kopulację, zrywając zapięcie. Podczas kopulacji samce wykonywały klepanie nogami, podskakiwanie brzuchem i kołysanie - te same zachowania, które obserwuje się w sekwencjach przedkopulacyjnych. Samiec wykonuje również serie rytmicznych pchnięć przednimi nogami (I-II) na przednie nogi samicy. Wybuchy parcia u samców miały miejsce, gdy napompowano podstawową heamtodochę gałki ocznej. Sprzężenie narządów płciowych miało miejsce, gdy samiec wyciągnął jedną ze swoich pedipalps, aby nawiązać kontakt z brzuchem samicy i próbował włożyć go do jej narządu płciowego . Wstawki dotykowe samców były dwojakiego rodzaju: długie wstawki trwały około minuty; krótkie wstawki co sekundę. Długie insercje występowały częściej we wczesnych stadiach kopulacji, ale kolejność była różna. Krótkie wstawki występowały w seriach, przy czym każde wstawienie trwało sekundę lub dwie. Krótkie insercje występowały częściej pod koniec kopulacji, ale kolejność była różna. Po serii krótkich wkłuć samiec wycofał palp, a następnie wyciągnął drugą palpę, aby zetknąć się z genitaliami samicy. Długie insercje obserwowano częściej, gdy samiec kopulował z dziewicą samicą; były rzadkie w kojarzeniu z samicami nie dziewiczymi. W niektórych próbach wstawek nożówka samca nie wchodziła prawidłowo w epigynum (tzw. fluts). Podczas wprowadzania nadmuchiwane woreczki w pedipalp (hematodochae) nadmuchują się i opróżniają, prawdopodobnie blokując palpę w epigynum samicy i przesuwając końcówkę zatoru samca (narząd przenoszący plemnik) głębiej w samicę. Podczas każdego długiego wkładania występuje wiele cykli nadmuchiwania i opróżniania, podczas gdy podczas każdego krótkiego wkładania występuje tylko jedno nadmuchiwanie i opróżnianie. Inseminacja następuje wcześnie podczas kopulacji, kiedy plemniki są przenoszone przez zator do komory I spermateki samicy . Plemniki są następnie usuwane z kapsułek i stopniowo wnikają w głąb samicy, do komory II i III.
Podłączanie partnera
Odkładanie się korka godowego zależy zarówno od samca, jak i samicy L. Mariana . Substancje potrzebne do krycia wtyczek pochodzą zarówno od samców, jak i od samic. Samce odkładają lepką, podobną do pasty do zębów białą substancję na żeńskim narządu płciowym podczas krótkich wkładek, ale często przykleja się ona do ogłowia męskiego i jest usuwana podczas wkładania. W przypadku czopka godowego samica musi dodać płyn, który łączy się z materiałem samca, tworząc gładką masę, która po stwardnieniu ściśle przylega do naskórka i blokuje wejście do przewodu inseminacyjnego. Powstawanie wtyczek godowych jest prawdopodobnie wynikiem doboru płciowego. Wtyczki godowe są czasami usuwane przez kolejnego samca za pomocą haczyka, ale niektórym samcom nie udało się ich usunąć. Hipotezy wyjaśniające powstawanie czopów obejmują ochronę nasienia samca przed rozrzedzeniem przez plemniki kolejnych partnerów (korzyść dla samca) i umożliwienie samicy kontrolowania, który samiec, który się z nią kojarzy, spłodzi jej potomstwo.
Post-kopulacja
Kanibalizm seksualny był obserwowany u kolumbijskiej L. mariana znacznie częściej niż u kostarykańskiej L. mariana . Zmniejszone wskaźniki inflacji krwi (i zmniejszona liczba plemników) pozytywnie korelowały ze zwiększoną możliwością próby kanibalizacji mężczyzny przez samicę. Kobiecy kanibalizm pojawiał się tylko wtedy, gdy samiec próbował kopulować. Wybór płci męskiej, który osiągnął sukces płciowy, wiązał się z zaangażowaną siłą zaciskania cheliceralnego, czasem trwania przyczepu palpalnego i liczbą plemników (mierzoną za pomocą wskaźników inflacji krwi).
Ponowne krycie
Samice pająków L. Mariana często łączą się w pary z więcej niż jednym samcem, a cechy pierwszego partnera samicy wpływają na prawdopodobieństwo, że zaakceptuje lub odrzuci zaloty kolejnych samców. Jeśli podczas pierwszej kopulacji samiec wykonał mniej krótkich wstawek i większą liczbę potknięć, samica była bardziej skłonna zaakceptować krycie z drugim partnerem. Ponieważ większość transferu plemników ma miejsce podczas długich insercji, zmniejszona liczba krótkich insercji może nie wpływać na liczbę plemników.
Zachowanie społeczne
Pająki Leucauge mariana są zazwyczaj samotnymi pająkami przez większą część roku. Jednak w porze suchej dorośli czasami tworzą skupiska, w których ich kuliste sieci są zbudowane na wspólnych splotach podtrzymujących jedwabnych nici.
Społeczność dorosłych
Dorosłe samce nie są w stanie samodzielnie budować kul, ale czasami eksmitują prawie dojrzałe osobniki (przypuszczalnie zarówno samce, jak i samice) ze swoich sieci i wykorzystują je do chwytania zdobyczy.
Sieć
Typ sieciowy
W porównaniu do innych tkaczy kul , poziome sieci L. mariana są bardziej otwarte, słabsze i zawierają niewielkie ilości lepkiego materiału na lepkich spiralnych liniach.
Zachowanie konstrukcyjne i wskazówki
Leucauge mariana budują swoje kuliste sieci zarówno z nieklejącego się jedwabiu, jak i mokrego, lepkiego jedwabiu. Często pająk buduje kilka kul dziennie; pierwszą godzinę do dwóch godzin przed świtem, kolejną około południa i jeszcze jedną wczesnym wieczorem. Ich kule są stosunkowo cienkie i często są przyczepione do przedmiotów poruszających się na wietrze (np. liści roślin) i często stosunkowo szybko gromadzą uszkodzenia.
Pająki znajdują strony internetowe, eksplorując swoje otoczenie i często robią długie, lotnicze linie, aby podróżować z poprzednich stron internetowych. Podobnie jak w przypadku innych tkaczy kul, wstępny okres eksploracji miejsca kończy się ostatecznie, gdy pająk zakłada miejsce, w którym przecinają się trzy lub więcej linii; będzie to punkt odniesienia dla centrum. Konstrukcja ramy, linii kotwiącej i promieni to kolejne etapy budowy sieci. Promień jest konstruowany jako część konstrukcji każdej ramy, ale inne szczegóły konstrukcji ramy są różne. L. mariana często ponownie wykorzystuje linie ramek z poprzednich sieci podczas budowania nowej kuli w tym samym miejscu. Zazwyczaj kilka dodatkowych promieni jest tworzonych po umieszczeniu ostatniej ramy, a następnie budowa pętli piasty rozpoczyna się po umieszczeniu ostatniego promienia (lub czasami po przedostatnim promieniu). Budowa piasty zaczyna się, gdy pająk chwyta jedną nogą III linię pośrodku piasty i zaczyna powoli się obracać, łącząc ze sobą sąsiednie promienie jeden po drugim. Ta noga III nie jest przesuwana podczas budowy piasty i najwyraźniej jest używana do pomiaru odległości, na której należy wykonać każde spiralne zamocowanie piasty. Budowa piasty nagle się kończy, a pająk oddala się od piasty i zaczyna budować „tymczasową spiralę”; linia ta biegnie dalej na zewnątrz w kierunku krawędzi wstęgi. Tymczasowa spirala kończy się tuż przed krawędzią sieci, a po kilku sekundach pająk zaczyna układać drugą lepką spiralę, która działa do wewnątrz. Usuwa poprzednią, tymczasową spiralę (stąd jej nazwa), gdy porusza się do wewnątrz. Jak zwykle w przypadku pajęczyn kulistych, jedynym lepkim jedwabiem w kuli jest lepka spirala.
Eksperymenty dotyczące budowy
Eksperymenty i pomiary sieci wykazały kilka zaskakujących zdolności umysłowych L. Mariana . Kiedy zaczyna tworzyć kulę, pająk może dostosować kilka aspektów projektu kuli (w tym całkowitą powierzchnię, liczbę promieni i odstępy między lepkimi i nieklejącymi się spiralnymi liniami) do ilości lepkiego jedwabiu, którą ma dostępne w jej gruczołach jedwabiu. Dostosowuje również odstępy między spiralnymi liniami podczas budowania na podstawie lokalizacji poprzednich pętli lepkiej linii, wspomnień o odległościach między liniami, które napotkała kilka sekund wcześniej, odległości od piasty i kierunku grawitacji. Mniej kompletne dane sugerują, że pająk może również zapamiętać rozmieszczenie zmian ona napotkanych wcześniej, podczas gdy ona krąży w internecie r lepką spiralę, krążyły nawet po 360 O . Potrafi odróżnić tę zmianę od drugiej zmiany, którą napotyka po okrążeniu zaledwie 270 stopni . Ponownie, te wyczyny są osiągane, mimo że pająk nie widzi linii w swojej sieci i musi polegać na dotyku, aby je wyczuć. Nauka ma niewielką lub żadną rolę w budowie kul, ponieważ małe pająki, które dopiero co wyłoniły się z woreczków jajowych, budują kule z równie precyzyjnymi odstępami między liniami i dokonują równie skomplikowanych zmian w środowisku, takich jak ograniczona przestrzeń, w której mogą budować swoje kule.
Techniki chwytania zdobyczy
Być może ze względu na słabość ich sieci samice pająków L. mariana są niezwykle szybkimi myśliwymi. Samica na swojej sieci może wykonywać szybkie i dokładne zwroty w kierunku wibracji spowodowanych zderzeniem ofiary z siecią. Pająki czekające w piaście zareagowały (bez wstępnego ostrzeżenia) na uderzenie ofiary w jej sieć, obracając się o więcej niż 90 stopni , lokalizując nowe linie do uchwycenia dla wszystkich ośmiu nóg, określając położenie ofiary i biegły 4 -5 długości ciała do ataku, wszystko w zaledwie 0,21 s. Skręty w piaście były precyzyjne: pająk obracał się tak, aby utrzymać promień najbliższy ofiary jedną przednią nogą w 90% tych szybkich skrętów. Wibracje wywołane uderzeniem ofiary wyczuwane przez nogi zostały prawdopodobnie wykorzystane do osiągnięcia tej dokładnej orientacji. Tylne nogi (III i IV) podtrzymywały większość ciężaru pająka i dostarczały siły napędowej podczas skrętu; pająk użył nóg I i II, aby szybko znaleźć i uchwycić promienie. Te wyczyny są szczególnie imponujące, ponieważ pająki nie widzą linii w swoich sieciach; sposób, w jaki orientują się, używając swoich długich przednich nóg do znajdowania linii, można porównać do osoby niewidomej z laską, która poruszałaby się podczas chodzenia po rzadkiej sieci napowietrznych linii.