Muchołówka żałobna - European pied flycatcher

Muchołówka żałobna
Dorosły mężczyzna w Szkocji Pieśń samca muchołówki pied, nagrana w Yarner Wood, Devon, Anglia
Stan ochrony
Najmniejsza troska  ( IUCN 3.1 )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Aves
Zamówienie:	Paseriformes
Rodzina:	Muscicapidae
Rodzaj:	Ficedula
Gatunek:	F. hypoleuca
Nazwa dwumianowa
Ficedula hypoleuca ( Pallas , 1764)
Zakres F. hypoleuca   Hodowla   Przejście   Niehodowlane

Europejskiej żałobna pied ( Ficedula hypoleuca ) to mały wróblowaty ptak w muchołówkowate rodziny. Jeden z czterech gatunków zachodnich Palearktykę muchówki czarno-biały , że hybrydyzuje w ograniczonym stopniu z muchołówki . Rozmnaża się w większości krajów Europy iw całej zachodniej Palearktyce . Jest wędrowny, zimuje głównie w tropikalnej Afryce . Gniazda buduje zwykle w dziuplach na dębach. Gatunek ten praktykuje poligamię , zwykle bigamię, w której samiec pokonuje duże odległości, aby zdobyć drugiego partnera. Samiec kojarzy się z drugorzędną samicą, a następnie wróci do głównej samicy, aby pomóc w aspektach wychowywania dziecka, takich jak karmienie.

Muchołówka żałobna jest głównie owadożerna , chociaż jej dieta obejmuje również inne stawonogi . Gatunek ten powszechnie żywi się pająkami, mrówkami, pszczołami i podobnymi zdobyczami .

Muchołówka żałobna ma bardzo duży zasięg i liczebność populacji, dlatego według Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN) jest najmniej niepokojąca .

Taksonomia

Muchołówka żałobna jest muchołówką ze Starego Świata , częścią rodziny owadożernych ptaków śpiewających, które zazwyczaj żerują, uciekając za owadami. Łacińskie słowo ficedula oznacza „mały ptak żywiący się figami”. Termin hypoleuca pochodzi od dwóch greckich rdzeni, hupo , „poniżej” i leukos , „biały”.

Gatunek został opisany w Faunie Svecica Linneusza (1746), pracy, która nie była dwumianowa i dlatego jest niedostępna w nomenklaturze. Później, w dziesiątym wydaniu jego Systema Naturae i kolejnym wydaniu Fauna Svecica (1761), Linneusz pomylił tę muchołówkę z kapturkiem euroazjatyckim i pokląskiem . Do tego momentu muchołówce żałobnej nadal brakowało prawidłowej nazwy dwumianowej. Gatunek został ostatecznie nazwany Motacilla hypoleuca przez niemieckiego przyrodnika Petera Simona Pallasa w 1764 roku. Jednak opisał ten gatunek anonimowo w załączniku do katalogu sprzedaży kolekcji Adriaana Vroega, popularnie znanej po prostu jako „Adumbratiunculae” wśród ornitologów. Autorstwo Adumbratiunculae można później przypisać Pallasowi. Biorąc pod uwagę początkową anonimowość publikacji i domniemane autorstwo na podstawie dowodów zewnętrznych, Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Zoologicznej zaleca, aby imię Pallasa było umieszczone w nawiasach kwadratowych w nazwie gatunku. Tak więc poprawną formą naukowej nazwy skorgołapa europejskiego jest Ficedula hypoleuca ([Pallas], 1764).

Ficedula hypoleuca ma obecnie cztery uznane podgatunki: nominowany F. h. hypoleuca ([Pallas], 1764), F.h. speculigera (Bonaparte 1850) F. H. iberiae (Witherby 1928) i F. H. tomensis (Johansen, 1916). Podgatunek F.h. muscipeta (bechsteina 1792) uważa się obecnie za synonim F. godziny. hypoleuca , ale może reprezentować odrębny podgatunek. Imię F.h. atricapilla (Linnaeus, 1766) jest młodszym subiektywnym synonimem F.h. hypoleuca ; i nazwisko F.h. sibirica Khakhlov 1915 jest nieważny, prawidłowa jako forma F h. tomensis (Johansen, 1916).

Opis

Jest to ptak o długości 12-13,5 cm (4,7-5,3 cala). Samiec hodowlany jest głównie czarny na górze i biały na dole, z dużą białą plamą na skrzydłach, białymi bokami ogona i małą plamą na czole. W iberyjskich podgatunek iberiae (znany jako Iberyjska muchołówka ) ma większy plastra czołową i zad blada. Nielęgujące samce, samice i osobniki młodociane mają kolor czarny zastąpiony bladobrązowym i mogą być bardzo trudne do odróżnienia od innych muchołówek Ficedula , zwłaszcza muchołówki białoszyjej , z którą ten gatunek hybrydyzuje w ograniczonym stopniu.

Dziób jest czarny i ma szeroki, ale spiczasty kształt typowy dla powietrznych owadożerców. Oprócz owadów w locie gatunek ten poluje na gąsienice wśród liści dębu i zbiera jagody. Jest to zatem znacznie wcześniejszy wiosenny wędrowiec niż muchołówka cętkowana , a jej głośny rytmiczny i melodyjny śpiew jest charakterystyczny dla wiosennych lasów dębowych.

Są to ptaki lasów liściastych, parków i ogrodów, preferujące dęby . Budują otwarte gniazdo w dziupli i łatwo dostosowują się do otwartej budki lęgowej. Składa się 4–10 jaj.

Bardzo podobna muchołówka żałobna z gór północno-zachodniej Afryki była wcześniej klasyfikowana jako podgatunek muchołówki żałobnej.

Dystrybucja i siedlisko

Muchołówka żałobna ma bardzo duży zasięg i liczebność populacji, dlatego IUCN uważa ją za najmniej niepokojącą. Gatunek ten zamieszkuje obszary wielu różnych krajów w Europie i północnej Afryce , występując również w zachodnioazjatyckiej części Rosji . Dokładniej, nominowany podgatunek F.h. hypoleuca zamieszkuje Wielką Brytanię, Europę Środkową i Skandynawię, F.h. speculigera zasiedla Maroko, Algieria i Tunezja, F. h. iberiae zamieszkuje Półwysep Iberyjski, a F.h. tomensis w Europie Wschodniej i Rosji. Gatunek jest notowany jako gatunek wędrujący w miejscach w innych krajach Afryki i Azji Południowej , takich jak Sudan i Afganistan . Ta muchołówka zazwyczaj spędza zimę w tropikalnej Afryce.

Muchołówka żałobna jest ptakiem lądowym, zwykle zamieszkującym otwarte lasy, lasy i miasta. W 2005 roku populacja europejska została wymieniona na 3-7 milionów par.

Systemy kojarzeń

Muchołówka żałobna praktykuje głównie mieszany system godowy monogamii i poligamii . Ich system godowy został również opisany jako sukcesywna poligamia. W tym drugim systemie samce opuszczają swoje terytorium domowe po złożeniu pierwszych jaj przez ich główne partnerki. Samce następnie tworzą drugie terytorium, prawdopodobnie w celu przyciągnięcia drugiej samicy do rozmnażania. Nawet gdy udaje im się zdobyć drugiego partnera, samce zazwyczaj wracają do pierwszej samicy, aby zapewnić wyłącznie jej i jej potomstwu. Samce czasami opiekują się obojgiem partnerów, jeśli gniazda samicy pierwotnej i wtórnej są blisko siebie. Samiec może również opiekować się obojgiem partnerów, gdy potomstwo pierwotnej samicy opieje . Samiec zwykle nie przekracza dwóch partnerów, ćwicząc bigamię . Zaobserwowano tylko dwa przypadki tryginii.

Różnica płci w zachowaniach godowych

Zachowanie godowe samców ma dwie kluczowe cechy: dezercję z pierwotnej samicy i wieloterytorialność . Samce pokonują duże odległości, średnio 200-3500 metrów (660-11480 stóp), aby znaleźć drugiego partnera. Po rozmnożeniu z drugorzędną samicą samce wracają do pierwszego partnera. Samce tego gatunku są wieloterytorialne; samce zdobywają wiele miejsc gniazdowych, aby przyciągnąć samicę. Po rozmnażaniu się z tą pierwszą samicą samiec uzyska więcej miejsc lęgowych, zwykle w pewnej odległości od miejsca pierwszej samicy, aby przyciągnąć do krycia drugą samicę. Samce, które odnoszą większe sukcesy w poligyni, są zazwyczaj większe, starsze i mają większe doświadczenie w wcześniejszym dotarciu na miejsca godów.

Zachowanie kobiet również zostało dogłębnie zbadane, zwłaszcza ze względu na fakt, że niektóre kobiety akceptują poligamię, podczas gdy inne są w stanie utrzymywać związki monogamiczne. Pierwsza kobieta w związku poligamicznym nie cierpi wiele w porównaniu z kobietami w sytuacjach monogamicznych. Te pierwotne samice osiągają większy sukces reprodukcyjny, ponieważ są w stanie zapewnić sobie pełnoetatową pomoc od samca, gdy ten wraca z poszukiwań drugiego partnera. Jednak druga samica często cierpi na poligynię. Te samice mają o 60% mniej potomstwa niż samice pozostające w związku monogamicznym. Wyniki te są zgodne z modelem progu poligynii , który przedstawiono po lewej stronie. Dodatkowo, drugorzędna samica składa mniejszy lęg, który z większym prawdopodobieństwem będzie w stanie samodzielnie wychować.

Innym zachowaniem, które jest stosunkowo częste u europejskich muchołówek żałobnych, jest praktyka kopulacji poza parą (EPC). W ten sposób mężczyzna praktykujący EPC będzie miał grupę potomstwa z powodzeniem wychowywaną bez żadnej inwestycji rodziców z jego strony. Kobieta może odnieść korzyści z EPC, jeśli uzna się, że drugi samiec ma lepsze geny niż pierwotny samiec. Kolejną korzyścią dodaną przez EPC jest wzrost zmienności genetycznej . Jednak kobiety zazwyczaj nie są zbyt przyjazne EPC. Kobieta, która jest ścigana o EPC, albo biernie pozwoli mężczyźnie na kopulację z nią, albo będzie się jej opierać i ryzykować obrażenia z powodu agresji mężczyzny.

Rozproszenie hodowlane

W eksperymencie przeprowadzonym w latach 1948-1964 w Forest of Dean w Gloucestershire dokładnie zarejestrowano dwieście pięćdziesiąt skrzynek lęgowych pod kątem ich lokalizacji, a następnie przeanalizowano ich zamieszkiwanie. Mediana rozproszenia lęgowego (odległość między kolejnymi gniazdami) muchołówki żałobnej waha się od około 52–133 metrów (171–436 stóp), a średnia odległość między miejscami gniazdowania wynosi około 45 metrów (148 stóp). Odległość ta zazwyczaj zależała od zagęszczenia lęgów w każdym roku. W badaniu znaleziono niewiele dowodów sugerujących różnicę w rozproszeniu rozrodu między latami lub między samcami monogamicznymi i poligynicznymi. W rezultacie dane dla osobnych kategorii mogły zostać połączone. Rozproszenie lęgowe na większe odległości może skutkować zarówno wiernością partnera, jak i zmianą partnera, z których ta ostatnia ma miejsce, gdy poprzedni partner wciąż żyje, lub po śmierci partnera. Zbadano odległości rozproszenia lęgowego ptaków, które przeżyły więcej niż trzy sezony lęgowe, a wyniki wykazały, że wierność terenu wzrastała wraz z kolejnymi próbami lęgowymi . To samo długoterminowe badanie wykazało również, że starsze europejskie muchołówki żałobne, zarówno samce, jak i samice, z większym prawdopodobieństwem przemieszczają się na mniejsze odległości między sezonami lęgowymi niż młodsze ptaki. Kiedy zaobserwowano, że partnerzy ponownie nawiązują więź w parze, mieli tendencję do zajmowania pewnych obszarów, które znajdowały się w pobliżu miejsca gniazdowego ustanowionego w poprzednim sezonie lęgowym. Ponadto samice ptaków rzadziej wracały do ​​dawnego miejsca lęgowego po śmierci lub rozwodzie z byłym partnerem. Kiedy para się rozwodzi, zaobserwowano, że samice oddalają się na większe odległości niż samce. W rezultacie samice, które mają tych samych partnerów z roku na rok, w końcu przemieszczają się na mniejsze odległości w każdym okresie godowym niż te, które się rozwodzą. Rozwód ma niewielki wpływ na prawdopodobieństwo odejścia samców z ich pierwotnego miejsca gniazdowania. Badanie wykazało, że samce, które mają tego samego partnera, nie poruszają się na znacznie mniejsze odległości niż samce, które się rozwodzą.

Ewolucja poligamii

Ponieważ większość gatunków ptaków wykazuje monogamiczne zachowania godowe, poligyniczne zachowanie muchołówki żałobnej wywołało wiele badań. Istnieją trzy główne hipotezy, które starają się wyjaśnić, dlaczego kobiety osiedlają się w poligynizmie, gdy obniża to ich ogólną sprawność i sukces reprodukcyjny w porównaniu do związku monogamicznego.

Hipoteza „seksownego syna”

Pierwsza hipoteza to hipoteza „seksownego syna”, która zakłada, że chociaż samice doświadczają początkowej utraty reprodukcji w pierwszym pokoleniu, sukces reprodukcyjny drugiego pokolenia kompensuje początkową stratę. Uważa się, że drugie pokolenie samców jest uprzywilejowane, ponieważ odziedziczy zwiększoną zdolność do łączenia się w pary, czyli atrakcyjność, po ojcu, a tym samym odniesie duże sukcesy w zdobywaniu partnerów po osiągnięciu dojrzałości. Ponieważ przewiduje się, że ci „seksowni synowie” osiągną zwiększony sukces reprodukcyjny, sukces reprodukcyjny drugiej samicy z kolei się poprawia. Niektórzy badacze jednak obalili tę teorię, stwierdzając, że potomstwo urodzonych przez samice wtórnych samic cierpiało na niedożywienie, co skutkowało krótszym tarsi i niższą wagą niż potomstwo samic pierwotnych i monogamicznych. Te cechy fenotypowe przyczyniają się do mniejszego sukcesu w zdobywaniu partnera, odrzucając hipotezę „seksownego syna”.

Hipoteza oszustwa

Druga hipoteza głosi, że oszustwo ze strony samca muchołówki wyjaśnia wybór samicy, by kojarzyć się z już skojarzonym samcem, pomimo względnego spadku sukcesu reprodukcyjnego. Oszustwo wynika z wieloterytorialności samców, co oznacza, że ​​samce są w stanie oszukać samice poprzez wykorzystanie odrębnych terytoriów. Ta hipoteza próbuje opisać, dlaczego mężczyźni rozwinęli zachowania wieloterytorialne. Typowe duże odległości między miejscami gniazd sugerują, że samce zdobywają wiele miejsc gniazd, aby ułatwić oszukanie drugiej samicy. Badanie wykazało, że samice opuszczają samca po odkryciu, że jest on już pokryty, o ile odkryje ten fakt przed sezonem nieśnym. Jednak inny eksperyment z muchołówką żałobną w Norwegii przyniósł wyniki, które obalają hipotezę oszustwa. Drugie samice ptaków w ich badaniu wychowywały większe lęgi niż samice pierwotne. Badanie wykazało również, że oszustwo nie jest ewolucyjnie stabilną strategią dla samców, ponieważ drugorzędowe samice zauważają częste wizyty u samic pierwszorzędowych, a następnie wybierają innego partnera. Zgodnie z hipotezą oszustwa, już skojarzone samce wykazują zachowanie wieloterytorialne, które zwiększa ich szanse na zdobycie kolejnego partnera. Wykazano, że niesparowane samce wykazują zachowania godowe, polegające głównie na śpiewie, w miejscu ich gniazda. Z drugiej strony, już skojarzone samce musiałyby zakłócić swój śpiew na swoich drugorzędnych terytoriach, aby powrócić do swojego pierwotnego gniazda. Może to nastąpić zarówno przed, jak i po drugim kryciu. W rezultacie zmniejsza to prawdopodobieństwo oszukania samic, co prowadzi do ewolucyjnie niestabilnej strategii.

Hipoteza agresji kobiet

Trzecia hipoteza głosi, że samice zadowalają się poligynią, ponieważ trudno jest znaleźć nieskojarzonych samców. Ta teoria zakłada, że ​​istnieje agresja między samicami, aby znaleźć partnerów i twierdzi, że politerytorialność faktycznie pomaga złagodzić tę agresję, dając drugiej samicy miejsce do spokojnego osiedlenia się i rozmnażania. Chociaż hipoteza oszustwa sugeruje, że mężczyźni odnoszą większe sukcesy na dalszych terytoriach drugorzędowych, ponieważ mogą ukrywać swój stan cywilny, agresja między kobietami a kobietami sugeruje, że mężczyźni zajmują odległe terytoria drugorzędowe, aby zmniejszyć agresję między kobietami pierwszorzędowymi i drugorzędowymi. Pierwotne samice wykazują agresję i zapobiegają osiedlaniu się innych samic w pobliżu początkowego gniazda, aby zapewnić im opiekę rodzicielską samców . Pierwotne samice były widziane w eksperymentach, aby odwiedzić drugie terytorium i zachowywać się agresywnie w stosunku do drugorzędnej samicy. Liczba takich wizyt malała wraz ze wzrostem odległości między gniazdami. Ważne jest również, aby główna samica była w stanie jak najszybciej wykryć intruz, ponieważ im dłużej intruz przebywa na terytorium, tym trudniej będzie ją eksmitować. Wiadomo, że samice muchołówki potrafią rozpoznawać pieśni swoich partnerów i sprawdzać, czy tworzą drugie terytorium. Wykazano również, że pierwszorzędowy samiec spędzał mniej czasu na drugich terytoriach podczas okresów inkubacji niż przed uzyskaniem drugiego partnera, zwłaszcza przy większych odległościach między tymi dwoma terytoriami.

Specjacja przez wzmocnienie

F . hypoleuca i F . albicollis odróżniają się od siebie przez wzmocnienie , o czym świadczą różnice między ubarwieniem u sympatriacji a allopatrią . Jest to dowód na specjację przez zbrojenie .

Opieka rodzicielska

Przeprowadzono również badania w celu zbadania wkładu samca muchołówki żałobnej w opiekę rodzicielską, a także dlaczego niektóre samice decydują się na kojarzenie z pokrytymi samcami. Porównując starsze i młodsze samce monogamiczne, nie stwierdzono różnic w szybkości żerowania między poszczególnymi gniazdami . Kiedy badano samice, naukowcy odkryli, że monogamiczne i pierwotne samice odniosły znacznie większe korzyści od samców pod względem opieki rodzicielskiej niż samice poliginiczne. Ta ostatnia grupa mogła jedynie częściowo zrekompensować brak samca, co prowadziło do tego, że drugorzędowe samice i wdowy wychowywały mniej potomstwa niż pary monogamiczne. W badaniu różnice w partnerach i cechach terytoriów były niewielkie i dlatego nie zostały wzięte pod uwagę, ponieważ nie dają one samicom korzyści z wyboru między terytoriami należącymi do samców monogamicznych lub już skojarzonych. Wyniki badania sugerują, że samce mogą kontrolować wiele terytoriów, a tym samym nakłaniać samice do zaakceptowania poligynii, podczas gdy samice nie mają wystarczająco dużo czasu na poznanie stanu cywilnego samców.

W zakresie opieki rodzicielskiej samców nad lęgami, tempo karmienia inkubatorów samców było bezpośrednio związane ze stanem fizycznym samców i ujemnie skorelowane z temperaturą otoczenia. Samice kojarzone poligynicznie otrzymywały również znacznie mniej karmy niż samice kojarzone w monogamii, pomimo braku różnic w szybkości dostarczania pokarmu przez samce. Zmniejszenie liczby porodów samic pokrytych poligynicznie doprowadziło do negatywnego wpływu na ich wydajność inkubacji, ponieważ samice musiały spędzać więcej czasu z dala od gniazda, zdobywając pożywienie. Wydłużyło to również okres inkubacji w porównaniu z samicami monogamicznymi. Zachowania żywieniowe samców są związane z wartością rozrodczą reprezentowaną przez gniazda, a także z kosztami i korzyściami karmienia inkubacyjnego.

Karmienie

Główną dietą muchołówki żałobnej są owady. W rzeczywistości ich nazwa pochodzi od ich zwyczaju łapania latających owadów, ale łapią one również owady lub stawonogi z pni drzew, gałęzi lub z ziemi. Badania wykazały, że większość połowów żywności pochodzi z ziemi. Stwierdzono również, że ofiary w powietrzu były łapane częściej na początku sezonu (od maja do czerwca) niż w późniejszej części (od sierpnia do września); tendencja odwrotna pojawiła się w zdobyczach pobranych z drzew. Istnieje również wiele nakładających się na siebie technik żerowania z muchołówką białoszyjką , muchołówką cętkowaną i pleszka .

Karmienie godowe lub karmienie inkubacyjne ma miejsce, gdy samiec karmi samicę w fazie parowania, składania jaj i inkubacji. Interpretacja tego zachowania polega na tym, że wzmacnia więź pary między partnerami.

Dieta

Dieta muchołówki żałobnej składa się prawie wyłącznie z owadów. W jednym z badań przeanalizowano zawartość żołądka ptaków w okresie lęgowym i stwierdzono, że główną dietę stanowią mrówki , pszczoły , osy i chrząszcze . Mrówki stanowiły około 25% diety. Pokarm podawany pisklętom to pająki , motyle , ćmy , muchy, komary, mrówki, pszczoły, osy i chrząszcze. W przypadku Lepidoptera i Hymenoptera larwy wydają się być spożywane częściej niż dorosłe owady; odwrotnie jest w przypadku innych gatunków owadów. Występują również różnice w proporcjach larw i dorosłych owadów w różnych siedliskach. Stwierdzono również, że pisklęta zjadają więcej pająków, motyli i larw ciem, podczas gdy dorosłe muchołówki zjadają więcej mrówek.

Status

W ciągu ostatnich 25 lat liczba ludności zmniejszyła się średnio o 25%. W kilku częściach swojego dawnego zasięgu w Wielkiej Brytanii przestała się rozmnażać . Jest bardzo rzadkim i nieregularnym hodowcą w Irlandii , z zaledwie jedną lub dwiema parami rejestrowanymi jako hodowlane przez większość lat. Zapisy dotyczące jego lokalizacji można znaleźć w tej Krajowej Sieci Bioróżnorodności . W Holandii spadła ona o 90% ze względu na złe ustawienie szczytów piskląt.

Koło życia

• od połowy września do połowy kwietnia: mieszka w Afryce subsaharyjskiej
• od połowy kwietnia do końca maja: migruje i przybywa do krajów takich jak Wielka Brytania
• czerwiec-sierpień: sezon lęgowy, tylko jeden lęg
• Od sierpnia do połowy września: powrót do Afryki Subsaharyjskiej

Zarządzanie i konserwacja

Rozmnażają się w górzystych lasach liściastych. Oznacza to, że w Wielkiej Brytanii są one ograniczone ze względu na położenie geograficzne na północ i zachód. Preferują dojrzałe lasy dębowe , ale rozmnażają się również w dojrzałych wyżynnych lasach jesionowych i brzozowych .

Wymagają bardzo dużej widoczności poziomej – niewielka liczebność krzewów i podszytu, ale duży udział mchu i trawy . Aby zachować ten otwarty charakter, należy zagospodarować wypas , ale także umożliwić okazjonalne zastępowanie drzew.

Czasami wykorzystują dojrzałe, otwarte lasy iglaste, gdzie występują naturalne dziury drzew. Generalnie wolą drzewa, które mają dziuple, czyli martwe drzewa lub martwe konary na zdrowych drzewach. Lubią też porosty rosnące na drzewach.

Dotacje na konserwację

Do Komisji Leśnictwa oferuje granty w ramach programu o nazwie Anglii Woodland Poprawa Grant (ewig); jak robi Natural England „s Stewardship Environmental Program.

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Starzenie się i określanie płci (PDF; 5,7 MB) Javier Blasco-Zumeta i Gerd-Michael Heinze
• Avibase
• Obrazy Oiseaux .
• Opis strony internetowej RSPB
• Song of a Pied Flycatcher - nagranie dźwiękowe z Biblioteki Brytyjskiej