Euglossa imperialis - Euglossa imperialis

Euglossa imperialis
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Arthropoda
Klasa:	Insecta
Zamówienie:	Hymenoptera
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Euglossa
Gatunki:	E. imperialis
Nazwa dwumianowa
Euglossa imperialis (Kogucik, 1922)

Euglossa imperialis to gatunek pszczoły z rodziny Apidae . Uważa się, że jest jednym z najważniejszych zapylaczy wielu neotropikalnych gatunków orchidei w kontynentalnej części tropikalnej Ameryki. Jest to również jeden z najpospolitszych niepasożytniczych gatunków euglossine w nizinnej Panamie. E. imperialis , w przeciwieństwie do wielu innych gatunków pszczół, nie jest pszczołą społeczną w tym sensie, że nie ma wyraźnego podziału morfologicznego ani fizjologicznego w obrębie gatunku, który pozwoliłby odróżnić poszczególne pszczoły do ​​przynależności do kasty robotnic lub reprodukcyjnych.

Taksonomia i filogenetyka

Euglossa imperialis to gatunek pszczół z plemienia Euglossini i rodziny Apidae . Euglossini są lepiej znane jako „pszczoły storczykowe”, ponieważ są znane z tego, że wchodzą w interakcje prawie wyłącznie z kwitnącymi gatunkami orchidei jako zapylacze , a także z poszukiwania nektaru i chemicznych substancji zapachowych. Plemię Euglossini składa się z około 240 gatunków zgrupowanych w pięciu genera- Euglossa , Eufriesea , Eulaema , Exaerete , i Aglae - przy czym wszystkie są rozmieszczone od północnego Meksyku do północnej Argentynie. Te pszczoły euglossine stanowią do około 25% lokalnych społeczności pszczół w nizinnych wilgotnych lasach w tym regionie. Plemię Euglossini jest również częścią większej podrodziny Apinae , która zawiera wiele znanych zaawansowanych pszczół społecznych, takich jak pszczoły miodne , pszczoły bez żądła i trzmiele ; jednak pszczoły z plemienia Euglossini nie mają charakteru społecznego, co oznacza, że ​​nie rozwinęły struktury kolonialnej z interakcjami królowej z trutniami.

Zgromadzenie społeczności filogenetycznej

Zróżnicowanie czasowe w strukturze zbiorowisk pszczół euglossine ujawnia względny udział różnych procesów ekologicznych w kształtowaniu się zbiorowisk owadów, w tym rywalizacji o zasoby i filtrowaniu siedlisk. W szczególności różnorodność filogenetyczna zmienia się w równoleżnikowych gradientach, w których bardziej sezonowe klimaty mają zmniejszoną różnorodność filogenetyczną. W związku z tym wysunięto teorię, że te same procesy ekologiczne, które napędzają geograficzną różnorodność filogenetyczną, kształtują również społeczności na poziomie czasowym w ramach danej społeczności.

Opis i identyfikacja

Euglossa imperialis można odróżnić od innych pszczół po jej stosunkowo dużych rozmiarach i stosunkowo rzadkich włosach, które odsłaniają ich jasno metaliczny kolor. Samce mają widoczne białe ślady wokół pyska, podczas gdy podobne znaczenia są niewielkie u samic. Samce mają również szeroką tylną piszczel, w kształcie rombu lub trójkąta i zaokrągloną dystalnie, używaną jako organ magazynujący substancje aromatyczne. Męskie kończyny przednie mają pięć segmentów stępu, które mają gęste kępki włosów (lub „szczoteczki”) na powierzchni brzusznej, które są przydatne do zbierania tłustych płynów przez kapilarność. Wydłużony dół pokryty długimi włosami („blizna”) można również zobaczyć na zewnętrznej tylnej powierzchni kości piszczelowej, z dwoma płatami, z których każdy ma otwór w narządzie piszczelowym. Ściana narządu piszczelowego jest bardzo pomarszczona, na wewnętrznej powierzchni znajduje się wiele dużych, rozgałęzionych włosów. Samce mają również charakterystyczny wzór krótkich, gęstych włosów na zewnętrznej powierzchni środkowej kości piszczelowej, z jednym lub dwoma małymi owłosionymi plamami w znacznie większej plamie. Wiadomo, że wszystkie E. imperialis mają stosunkowo długie języki w porównaniu z innymi gatunkami pszczół. Mają również dwie szeroko rozstawione kępki włosów bez widocznych rur lub szczelin na drugim ( metasomalnym ) mostku.

Dystrybucja i siedlisko

Ograniczone do kontynentalnej części Ameryki Tropikalnej, E. imperialis występuje od północnego Meksyku po Paragwaj i Argentynę .

Terytoria męskie występują w jasnych lukach w lesie, w tym w opadach drzew i szlakach, i prawie nie istnieją na obszarach nieprzerwanego lasu. W przybliżeniu połowa z tych terytoriów to samotne obszary, z których samce są zwykle przyciągane przez opady drzew, które mają więcej potencjalnych siedlisk terytorialnych. Każde terytorium składa się zwykle z grzędu na pniu drzewa około 0,5 do 1,5 m nad ziemią, na którym jest wystawiony samiec, oraz trasy, którą samce „patrolują” do i z okonia. Grzędy są zwykle umieszczane na pniach drzew znajdujących się na skraju obrzeży. Trasy patrolowe zwykle rozciągają się na całą otwartą przestrzeń opadania drzew. Zauważono jednak, że na terytoriach nie występują rośliny kwitnące, źródła, z których zbiera się materiał aromatyczny (np. Rany drzew), miejsca gniazdowania czy materiały do ​​budowy gniazd. Samce wolały również używać drzew o gładkiej korze, o średnicy około 5–10 cm, z niezakłóconym widokiem z miejsca okoni. Badania wykazały również, że grzędy E. imperialis prawie zawsze znajdowały się w cieniu, otrzymując od 27,8 do 92,9 luksów w słoneczne dni i od 14,8 do 46,4 luksów w pochmurne dni.

Gniazdo

Euglossa imperialis budują swoje gniazda z komórek skupionych w jednej grupie, jak gniazda trzmieli ( Bombus ), tak że tworzy raczej strukturę kulistą niż grzebieniową. Komora lęgowa ma kształt zbliżony do kuli i ma średnicę 13 cm. Ściany wyłożone są ciemną żywiczną substancją grubą na podłodze i cienką przy suficie. Najstarsze komórki tworzą dolną warstwę gniazda, a na każdej warstwie są dodawane nowe komórki. Larwy zazwyczaj zajmują starsze komórki jajami w nowszych komórkach. Wewnętrzne ściany komórek są gładkie, podczas gdy zewnętrzna jest szorstka.

Ponieważ E. imperialis nie jest pszczołą społeczną i nie ma obsady robotniczej, gniazdo jest budowane wspólnie. Gniazdo E. imperialis jest zatem wynikiem wspólnego wysiłku wielu pokoleń „samolubnych” indywidualnych zachowań, co wskazuje, że zamiast decydować o budowie i utrzymaniu gniazda królowa, każda pszczoła przyczynia się do dobrego samopoczucia. wspólnego gniazda, ponieważ zwiększa szansę na przeżycie każdej pojedynczej pszczoły, aby przekazać jej geny przyszłym pokoleniom potomstwa.

Koło życia

Euglossa imperialis , podobnie jak wiele innych gatunków owadów, przechodzi przez całe swoje życie biologiczną przemianę poprzez holometabolizm , cztery etapy całkowitej metamorfozy :

Jajka

W komórce, przez około 3 dni, jaja E. imperialis mają zakrzywiony kształt i około 5 mm długości i 1 mm średnicy, umieszczone tylko z przednim i tylnym końcem spoczywającym na powierzchni prowiantu.

Larwy

W komórce trwają około 25 dni, dojrzałe larwy są koloru kości słoniowej i są mocne, z liniami międzysegmentowymi wyraźnie określonymi z boku, grzbietu i brzucha.

Poczwarka

Czas trwania około 35 dni w celi, w tym etap „Pre-Pupa”.

Dorosły

Samce żyją około sześciu tygodni do trzech miesięcy, podczas gdy samice żyją około trzech do sześciu miesięcy.

Cykl kolonii

Ponieważ E. imperialis jest gatunkiem euglossine, są pszczołami niespołecznymi, a zatem nie tworzą kolonii. Badania wykazały, że istotne bariery w tworzeniu stabilnych wieloletnich kolonii wynikają z dwóch głównych czynników: wysokiej diploidalnej produkcji męskiej i polimorfizmu genetycznego . Nie może istnieć podaż prawdziwie altruistycznych pracowników (lub dronów), ponieważ podaż byłaby niespójna, a do 50% zamierzonych diploidalnych kobiet w rzeczywistości stanowiliby mężczyźni. Dlatego bez klasy dronów kolonie nie byłyby w stanie odpowiednio się uformować. Innym powodem tak dużej diploidalnej populacji samców jest to, że diploidalna larwa samca żyje w gęstych, zamkniętych żywicznych komórkach, które nie są łatwo usuwane przez samice. Dlatego też diploidalne samce są postrzegane jako „marnotrawstwo” energii i zasobów i nie mają żadnej wartości adaptacyjnej dla innych pszczół.

W odniesieniu do drugiego głównego czynnika, polimorfizmu genetycznego, wysunięto teorię, że pszczoły Euglossini nie osiągnęły punktu, w którym próg jednorodności genetycznej umożliwiający przystosowanie kolonii przekroczył oczekiwaną sprawność osobniczą. Dlatego poziomy polimorfizmu genetycznego euglossine wydają się być wyższe niż u zwykłych samotnych pszczół i znacznie wyższe niż u pszczół społecznych, ponieważ niski poziom polimorfizmu jest postrzegany jako podstawa zaawansowanej ewolucji społecznej.

Dieta

Euglossa imperialis zazwyczaj żeruje na nektarze z roślin kwitnących, zwłaszcza z gatunku orchidei. Badania wykazały, że wielkość spożycia nektaru przez E. imperialis zależy głównie od lepkości nektaru, a nie od jego słodyczy, mierzonej stężeniem sacharozy. E. imperialis odwiedza również szeroką gamę roślin głęboko kwitnących, niedostępnych dla większości innych gatunków pszczół, takich jak Bignoniaceae , Costaceae i Marantaceae , a także zioła podszytowe, takie jak Costus laevis i Costus allenii , które są całkowicie zależne od żeńskich E. imperialis do zapylania i zapładniania krzyżowego. Zaobserwowano również, że męskie euglossy zbierają chemiczne zapachy ze źródeł roślinnych - takich jak storczykowate , solanaceae , Bignoniaceae i Euphorbiaceae - jak również ze źródeł innych niż kwiatowe, w tym rozkładające się drewno, gnijące owoce, odchody zwierząt i rany drzew.

Zachowanie

Żerowanie pożywienia

Euglossa imperialis są stosunkowo stałe, jeśli chodzi o żerowanie, co oznacza, że ​​regularnie wracają na te same obszary w poszukiwaniu nektaru, przypominającego trapline. Są to specyficzne ścieżki żerowania, które poszczególne pszczoły wykorzystują, aby codziennie regularnie odwiedzać te same kwitnące osobniki. Te pułapki skracają czas, jaki pszczoły muszą codziennie spędzać na poszukiwaniu pożywienia; każda pszczoła ma ustalony obwód i rozpoczyna żerowanie z tej samej rośliny w kolejnych dniach. E. imperialis efektywnie żeruje w ten sposób, szybko latając z jednej konkretnej rośliny kwitnącej do następnej w codziennej sekwencji, nawet ignorując nowo kwitnące rośliny sąsiadujące z jej regularną trasą, ale poza nią. Poważne niedobory pożywienia mogą również powodować migrację samców lub zmianę sposobu żerowania na przemijające i włóczęgę, w której samce będą latać na większe odległości w poszukiwaniu pożywienia. Można również oczekiwać, że zachowanie to będzie się zmieniać wraz ze zmieniającymi się porami roku, ponieważ niektóre rośliny kwitną w różnych porach roku.

Zachowanie żywieniowe nektaru

W przeciwieństwie do większości innych gatunków pszczół, które mają krótką trąbkę, aby zjadać nektar poprzez docieranie pokrytych włosami jęzorów, pszczoły Euglossini o długich języczkach stosują czystą metodę ssania, aby zjadać nektar z głębokich kwiatów, takich jak kwitnące rośliny orchidei. Jednak z powodu dylematu, przed którym stoją pszczoły euglossine - w którym zawartość energetyczna rośnie liniowo wraz ze stężeniem cukru nektarowego, podczas gdy lepkość rośnie wykładniczo - E. imperialis zbiera bardziej rozcieńczone nektary w porównaniu z ich odpowiednikami pszczołami docierającymi o stężeniu sacharozy od około 30 do 40%. Podczas faktycznego połknięcia połysk E. imperialis jest na ogół całkowicie rozciągnięty i nieruchomy, rozciągając się 6 mm poza wierzchołkowy koniec zgłębnika pokarmowego utworzony przez wichrowate i powieki wargowe. Dlatego też przejście z docierania kapilarnego do karmienia ssącego E. imperialis , chociaż zmniejsza stężenie cukru nektarowego, maksymalizuje tempo poboru energii dla każdej pojedynczej pszczoły.

Kolekcja zapachów

Badania nad samcami E. imperialis wykazują podwyższony poziom zachowań terytorialnych, gdy podaje się im pachnącą substancję chemiczną cineole , która przyciąga inne samce pszczół. Ponadto zaobserwowano, że te samce pszczół prawdopodobnie okresowo opuszczają swoje terytoria, aby żerować w poszukiwaniu substancji chemicznych, które są uważane za ważne dla przyciągania i kojarzenia się z samicami. Zaobserwowano, że samce aktywnie zbierają aromatyczne chemikalia, zwłaszcza te wytwarzane przez kwiaty orchidei, podczas przechowywania i modyfikowania ich w tylnych piszczelach do późniejszego wykorzystania. Eksperymenty dowiodły, że młodsze samce pszczół są stosunkowo bardziej aktywne w przynętach chemicznych niż rośliny nektarowe, co wskazuje, że wiele młodszych pszczół płci męskiej nie ma stosunkowo żadnych zapasów chemicznych, które mogłyby zapewnić sobie terytorium i przyciągnąć samice, a zatem muszą poświęcić więcej energii na poszukiwanie chemikaliów. Stwierdzono, że starsze samce pszczół występowały stosunkowo częściej w roślinach nektarowych, co wskazuje, że wraz ze starzeniem się tych samców następuje spadek aktywności reprodukcyjnej. Jednak badane w czasie samce E. imperialis nie zmniejszyły w wykrywalny sposób swoich zapasów zapachu w tylnej kości piszczelowej w ciągu dwóch tygodni niewoli, co sugeruje, że ciągła bierna ekspozycja jest wysoce nieprawdopodobna. Zamiast tego, silnie potwierdza to teorię, że potrzebny jest aktywny mechanizm, aby umożliwić samcowi wywołanie dobrowolnego uwolnienia zapachu w określonych momentach, takich jak zachowania godowe lub inne zachowania godowe, w których uwalniane są feromony płciowe.

• Badanie przynęty chemicznej : Badanie spisu ludności w Kostaryce, w tym E. imperialis , pokazuje, że samce tego gatunku są przyciągane głównie przez cineol, a następnie salicylan metylu i cynamonian metylu . Badanie to wykazało, że istnieje pewien stopień reprezentatywności sezonowej fluktuacji zapylaczy, która jest nieco bardziej intensywna w siedliskach lasów liściastych niż w lasach deszczowych. Jednak w przypadku silnej heterogeniczności między siedliskami, na przykład w przypadku zdolności pszczół euglossine do zapylania kwitnących roślin orchidei, może to skutkować niskim odsetkiem pszczół obciążonych pyłkiem.
• „Gorące plamy ” zasobów : Gdy rośliny kwitną i giną, „gorące punkty” zasobów chemicznych zapachów rosną i zanikają przez cały rok. Oznacza to, że zmiany czasowe, zwłaszcza między sezonami, powodują przesunięcie preferencji pszczół euglossine dotyczących pewnych chemicznych zapachów na inne. W przypadku E. imperialis istnieje marginalnie istotny trend (P = 0,07) w preferencjach chemicznych, który w dużej mierze dotyczy preferowania chemicznego cineolu w późniejszych okresach roku w przeciwieństwie do salicylanu metylu. Innym czynnikiem, który może zmienić preferencje zapachowe w lokalnym środowisku zapachowym dla pszczół euglossine, jest przesunięcie kierunku wiatru, co może spowodować włączenie innego „gorącego punktu” zapachowego do pióropusza zapachowego.

Wyświetlacz terytorialny

Zaobserwowano, że samce E. imperialis czasami tworzą skupiska terytoriów uważanych za leksy . Te agregacje zwykle występują w miejscach, w których mogą gromadzić substancje aromatyczne; jednak samice prawie nigdy nie zbliżają się do tych skupisk. Należy również zauważyć, że chociaż tworzą się lisy, są one tylko fakultatywne dla tego gatunku (im bardziej odpowiednie siedliska, tym większa liczba terenów nadających się do zamieszkania). Ponieważ te terytoria są zagregowane, samice mają duży wybór samców, z którymi mogą potencjalnie kojarzyć się w agregacji. Zachowanie terytorialne samca E. imperialis składa się z dwóch głównych elementów: eksponowania na okonie i patrolowania jego terytorium. Podczas pokazu samiec „stoi” na żerdzi z głową skierowaną do góry i dotykając pnia drzewa z zamkniętymi żuchwami. Tylko przednie i tylne nogi dotykają pnia drzewa, w którym przednie kończyny zginają się i są trzymane poza głową, podczas gdy tylne nogi są trzymane bezpośrednio z dala od ciała. Podczas pokazu samiec „wskakiwał” i zjeżdżał z drzewa, około 2 cm od okonia, czemu towarzyszyło głośne brzęczenie. Krótko po pokazaniu samiec angażuje się w zachowanie patrolowe, lecąc nieregularną eliptyczną ścieżką wokół swojego terytorium. Ten cykl wystawiania i patrolowania powtarza się nieprzerwanie tak długo, jak długo samiec pozostaje na swoim terytorium i nie przeszkadzają mu wściekłe samce. Uważa się, że samce E. imperialis mają dwa rodzaje terytoriów: „terytoria pierwotne” i „terytoria drugorzędne”. Na terytoriach pierwotnych są prawie zawsze bronione przez mężczyzn i są miejscem wszystkich konfrontacji męsko-męskich. Na terytoriach drugorzędnych bronione są tylko przez 1 do 2 godzin dziennie. Terytoria drugorzędne często służą jako terytorium przejściowe dla samców próbujących przenieść się na terytoria pierwotne, rzucając wyzwanie samcom zamieszkującym na ich terytorium. Pogoda również odgrywa znaczącą rolę w zachowaniach obrony terytorialnej, tak że w czasie ulewnego deszczu samce często opuszczały swoje terytorium na resztę dnia. W ciemne, pochmurne dni również aktywność jest niewielka.

Zachowanie godowe

Samice recepcjonistki lokalizują terytoria samców, badając spadające drzewa lub duże szczeliny świetlne w zasięgu ich żerowania. Zachowanie samicy E. imperialis podczas wkraczania na terytorium początkowo przypomina zachowanie intruza samca. Samica leci w górę na odległość do 5 cm od zamieszkującego ją samca i unosi się, dopóki samiec nie wyleci, aby zbadać sprawę. Samiec i samica następnie wykonują ciasny, kołowy tor lotu, mniej niż 20 cm od siebie, aż samica wyląduje na gałęzi drzewa. Następnie samica przyciska swoje ciało blisko pnia drzewa z opuszczonymi skrzydłami. Następnie samiec ląduje na jej grzbiecie, aby kopulować z samicą, co trwa przez krótkie 5 sekund. Po kryciu samica natychmiast opuszcza terytorium. Należy również zauważyć, że krycie występuje tylko na stosunkowo samotnych terytoriach, na których nie ma innych samców. Istnieje teoria, że ​​samica E. imperialis może kojarzyć się w pary tylko raz w życiu, ze względu na fakt, że bardzo ograniczona liczba obszarów żerowania samic w rzeczywistości pokrywa się z danym terytorium samca.

Zachowanie konfliktowe między / wewnątrzgatunkowe

Zwykle występuje tylko wtedy, gdy zamieszkujący terytorium pierwotne samiec zostaje wyzwany przez wściekłego samca, konflikt wewnątrzgatunkowy jest często przelotny, zwykle trwający 60 sekund lub krócej. Oba samce zazwyczaj atakują się, latając wokół siebie, czasami zderzając się z okręgami o średnicy od 0,5 do 1,0 m. Nie wystąpiłoby żadne faktyczne mocowanie się, a to zachowanie utrzymywało się, dopóki jeden mężczyzna, zazwyczaj intruz, nie odejdzie. Samce E. imperialis zazwyczaj ignorują przedstawicieli innych gatunków, zarówno pszczół, jak i zwierząt, w bezpośrednim sąsiedztwie ich grzęd oraz w sąsiedztwie ich terytoriów. Jednak mrówki Solenopsis są pasożytnicze w stosunku do E. imperialis , ponieważ dostają się do niektórych komórek spod gniazda i rabują zawartość komórki.

Zachowanie w zagnieżdżaniu

Każde gniazdo jest zajęte przez kilka dorosłych samic. Kiedy larwa dojrzewa w swojej komórce, kładzie warstwę jedwabnych nici na ścianach komórki, a następnie pokrywa ją warstwami gładkiej i błyszczącej substancji, tworząc rodzaj kokonu. Larwa następnie wypróżnia się i rozmazuje odchody pionowymi smugami po wewnętrznej stronie kokonu, aby pokryć dolną połowę wewnętrznej ściany. To zachowanie jest wyjątkowe u E. imperialis , ale przyczyna jego zachowania jest nadal nieznana. Samce, po wyjściu z cel, natychmiast opuszczają gniazdo i zaobserwowano, że nigdy już nie weszły do ​​gniazda.

Zachowanie podczas lotu

Ponieważ E. imperialis jest ważnym zapylaczem dla gatunków storczyków, doświadczają one nadmiernych obciążeń, które mogą przenosić w tylnych kościach piszczelowych podczas manewrów, ładowania nektaru oraz transportu matek lub ofiar. Zatem zwinność i mobilność w powietrzu jest niezbędną adaptacją, którą muszą nabyć pszczoły tego gatunku. Badania wykazały, że energia zużywana przez pszczoły E. imperialis podczas unoszenia się w normalnych warunkach atmosferycznych nie jest reprezentatywna dla ich maksymalnych możliwości aerodynamicznych. Moc wyjściowa mięśni pszczół jest proporcjonalna do iloczynu częstotliwości skurczów, obciążenia mięśni i stresu miofibrylarnego; w przypadku E. imperialis najłatwiejszą metodą zwiększenia mocy wyjściowej jest wyłącznie zwiększenie obciążenia mięśni poprzez zwiększenie amplitudy uderzeń skrzydeł o około 40-50%. Krótko mówiąc, całkowita wymagana siła bezwładności może zostać zmagazynowana w elastycznych elementach klatki piersiowej, a następnie zwolniona, aby ponownie przyspieszyć skrzydła i zwiększyć siłę nośną.

Interakcja międzyludzka

Euglossa imperialis wydaje się być gatunkiem nieśmiałym, jeśli chodzi o interakcje międzyludzkie. Wiele eksperymentów przeprowadzonych z E. imperialis wykazało, że oznaczanie terytorialnych samców często kończy się niepowodzeniem, ponieważ całkowicie opuszczają one sąsiedztwo, gdy ludzie przechodzą w odległości od 1,5 do 2,0 m od ich terytoriów.

Spadek liczby ludności

Ostre wyraźne spadki populacji tropikalnych pszczół euglossine zarówno na poziomie rodzimym, jak i zarządzanym przez człowieka, wzbudziły poważne obawy związane z możliwym globalnym kryzysem zapylania. Ponieważ wiele taksonów roślin tropikalnych, zwłaszcza kwitnących roślin orchidei, jest silnie uzależnionych od zapylaczy pszczół euglossine do zapylania krzyżowego , zmniejszanie się populacji pszczół euglossine może prowadzić do powszechnego ograniczenia pylenia i niskich wskaźników reprodukcji. Spadek ten najprawdopodobniej można przypisać działalności człowieka, takiej jak zaburzenia siedlisk - degradacja siedlisk, powszechne stosowanie pestycydów, rozprzestrzenianie się patogenów, fragmentacja lasów i zmiany klimatyczne.

• Diploidalny spadek liczby samców: Badania wykazały, że populacje E. imperialis mają niezwykle wysoką częstość występowania diploidalnych samców wywołanych przez chronicznie niskie N (wielkość populacji), najprawdopodobniej z powodu rozproszonej na dalekie odległości bycia pszczołą niespołeczną. Wielkość populacji waha się znacznie w czasie, a mężczyzna sukces reprodukcyjny jest silnie dotknięte złożonych zapachów chemicznych oni zbierają z kwiatów, z których oba znacząco redukują N . Dlatego wysoka częstość występowania diploidalnych samców E. imperialis jest czułym wskaźnikiem różnorodności genetycznej i utraty alleli.

Bibliografia