Kospecjacja - Cospeciation
_-_with_key.png)
Współspecjacja: żywiciel i pasożyt jednocześnie mutują żywiciela Przełączanie się żywiciela
: specjacja, gdy pasożyt zmienia żywiciela i ewoluuje w izolacji reprodukcyjnej
Niezależna specjacja: pasożyt odróżnia się na tym samym żywicielu, przyczyny niezwiązane z żywicielem
Wymieranie: pasożyt wymiera na żywicielu
Brak łodzi: żywiciel speciates, ale pasożyt nie jest izolowany reprodukcyjnie
Kospecjacja jest formą koewolucji, w której specjacja jednego gatunku dyktuje specjację innego gatunku i jest najczęściej badana w relacjach żywiciel- pasożyt . W przypadku relacji żywiciel-pasożyt, jeśli dwóch żywicieli tego samego gatunku znajdzie się w bliskiej odległości od siebie, pasożyty tego samego gatunku z każdego żywiciela są w stanie przemieszczać się między osobnikami i kopulować z pasożytami drugiego żywiciela. Jeśli jednak u gatunku żywiciela wystąpi zjawisko specjacji, pasożyty nie będą już w stanie „przenieść się”, ponieważ dwa nowe gatunki żywicieli już się nie łączą, a jeśli zdarzenie specjacji jest spowodowane separacją geograficzną, jest to bardzo mało prawdopodobne. obaj gospodarze w ogóle będą ze sobą współdziałać. Brak bliskości między żywicielami ostatecznie uniemożliwia interakcję i kojarzenie populacji pasożytów. Może to ostatecznie prowadzić do specjacji w obrębie pasożyta.
Zgodnie z regułą Fahrenholza , po raz pierwszy zaproponowaną przez Heinricha Fahrenholza w 1913 roku, kiedy nastąpiła kospecjacja gospodarz-pasożyt, filogenezy gospodarza i pasożyta zaczynają się wzajemnie odzwierciedlać. W filogenezach żywiciel-pasożyt i wszystkich filogenezach gatunkowych, idealne odbicie lustrzane jest rzadkie. Filogeneza żywiciel-pasożyt może zostać zmieniona przez zmianę gospodarza, wyginięcie, niezależną specjację i inne zdarzenia ekologiczne, co utrudnia wykrycie współspecjacji. Jednak współspecjacja nie ogranicza się do pasożytnictwa, ale została udokumentowana w symbiotycznych związkach, takich jak drobnoustroje jelitowe u naczelnych.
Zasada Fahrenholza
W 1913 Heinrich Fahrenholz zaproponował, że filogenezy zarówno żywiciela, jak i pasożyta w końcu staną się zgodne lub będą się wzajemnie odzwierciedlać, gdy nastąpi kospecjacja. Dokładniej, bliżej spokrewnione gatunki pasożytów zostaną znalezione na blisko spokrewnionych gatunkach żywiciela. Dlatego, aby ustalić, czy współspecjacja wystąpiła w relacji żywiciel-pasożyt, naukowcy wykorzystali analizy porównawcze filogenezy żywiciela i pasożyta.
W 1968 roku Daniel Janzen zaproponował teorię przeciwstawną rządom Fahrenholza. Badając współspecjację w ramach relacji roślina-owad, zaproponował, że gatunki mają fizjologiczny zakres warunków i środowisk. Z biegiem czasu zachowane cechy gatunku pasożytniczego pozwalają na przetrwanie w różnych warunkach lub środowiskach. „Dopasowanie ekologiczne”, jak wiadomo, oznacza, że bliżej spokrewnione pasożyty będą miały podobne cechy, które odnoszą się do przetrwania na konkretnym żywicielu. Zapewnia to wyjaśnienie zgodności filogenezy pasożyt-żywiciel.
Współspecjalizacja pasożytnicza
Wydaje się, że reguła Fahrenholza jest obserwowana w pasożytniczym współspecjalizacji susłów kieszonkowych i wszy żucia .
Widać go również między Poaceae a nicieniami Anguininae , a także między niektórymi roślinami a ćmami szypułkowymi Phyllonorycter .
Kospecjacja symbiotyczna
Wśród zwierząt obserwuje się symbiotyczną kospecjację między Uroleucon (mszyce) i Buchnera (rośliny z Orobanchaceae ), między małżami głębinowymi a bakteriami chemoautotroficznymi oraz między kornikami Dendroctonus i niektórymi grzybami.
Symbiotyczne cospeciation znajduje się pomiędzy Crematogaster mrówek i Macaranga roślin między Ficus figowce i chalcid osy oraz pomiędzy Poaceae traw i Epichloë grzybów.
Fałszywa niezgodność
Dwie główne przeszkody w ustaleniu współspecjacji przy użyciu reguły Fahrenholza to przypadki fałszywej zgodności i fałszywej niezgodności. Fałszywa kongruencja występuje, gdy filogenezy pasożyta i żywiciela odzwierciedlają się nawzajem, ale nie z powodu współspecjacji, na przykład, jeśli pasożyty miałyby skolonizować żywiciela po tym, jak gatunki żywiciela się rozeszły i przypadkowo powstały zbieżne filogenezy, ale jest to mało prawdopodobne. Fałszywa niezgodność, gdy nastąpiła współspecjacja, ale filogenezy nie odzwierciedlają się nawzajem, jest bardziej powszechna i może być spowodowana wieloma czynnikami; może również wydawać się obecny, jeśli eksperymentator nie wykryje pasożytów obecnych na żywicielu.
Przełączanie hosta
Chociaż uważano, że pasożyty są wyspecjalizowane w określonych gatunkach żywicieli, często pasożyt kolonizuje innego żywiciela, który nie był wcześniej skolonizowany przez gatunek pasożyta. Jeśli „ zmiana żywiciela ” nastąpi po zdarzeniu kospecjacji, obecność pasożyta na innych gatunkach żywicieli zakłóci jakąkolwiek potencjalną kongruencję w dwóch filogenezach. W połączeniu z wymieraniem lub niezależną specjacją porównania filogenetyczne mogą stać się skomplikowane i całkowicie maskować zjawisko współspecjacji.
Niezależna specjacja
Typowo niezależna specjacja nie zmienia znacząco analizy filogenetycznej stosowanej do pomiaru współspecjacji. Jednak w połączeniu z wymieraniem, niezależna specjacja może stać się bardzo problematyczna przy próbie uporządkowania filogenezy gospodarza i pasożyta. Niezależna specjacja występuje, gdy pojedyncza populacja na pojedynczym żywicielu ulega specjacji, w wyniku której powstają dwie siostrzane linie pasożytów na danym żywicielu. Innymi słowy, linia pasożyta ulega specjacji, podczas gdy linia żywiciela nie. Staje się to skomplikowane, gdy dwie linie pasożytów przechodzą następnie współspecjalizację z żywicielem. Jeśli jedna z dwóch linii pasożytniczych wyginie z nowej linii żywiciela, filogenezy żywiciela i pasożyta zaczną się rozpadać. Nawet jeśli pasożyt i żywiciel współspecjalizują się razem, filogenezy nie będą zgodne.
Wygaśnięcie
Po współspecjacji możliwe jest wyginięcie pasożyta (lub symbionta), podczas gdy jego żywiciel przeżyje. Może się tak zdarzyć, jeśli na przykład gatunek gospodarza przystosuje się do nowego siedliska.
„Brak łodzi”
Przed specjacją żywicieli, jeśli rozmieszczenie populacji pasożytów wśród populacji żywiciela jest sporadyczne, możliwe jest, że gdy nastąpi specjacja żywiciela, wystąpi ona z żywicielami nieposiadającymi populacji pasożytów. Zjawisko to znane jest jako „brak łodzi”. Pasożyty mogą potencjalnie współspecjalizować się z żywicielem w dalszej linii, jednak pasożyty mogą być potencjalnie nieobecne w niektórych liniach żywiciela. Podobnie jak wymieranie i niezależna specjacja, samo „ominięcie łodzi” prawdopodobnie będzie miało minimalny wpływ na mapowanie filogenezy, jednak w połączeniu z niezależną specjacją, filogenezy pasożyta i gospodarza mogą zacząć się rozpadać.