dobór stabilizujący - Balancing selection
Dobór stabilizujący odnosi się do liczby procesów selektywnego , w którym wiele alleli (różne wersje genów ) aktywnie prowadzonych w puli genów z populacji o częstotliwościach większych niż oczekiwano z dryfu genetycznego sam. To może zdarzyć się przez różne mechanizmy, w szczególności, gdy heterozygoty dla alleli rozpatrywanych mają wyższą sprawność niż homozygoty . W ten sposób polimorfizm genetyczny jest zachowany.
Dowody na dobór stabilizujący można znaleźć w liczbie alleli w populacji, które są utrzymywane powyżej częstotliwości tempo mutacji. Wszystkie nowoczesne badania wykazały, że znaczna zmienność genetyczna jest wszechobecny w panmictic populacji.
Istnieje kilka mechanizmów (które nie są cenami wewnątrz danej populacji), w którym wybór bilansowania działa w celu utrzymania polimorfizm. Dwóch głównych i najbardziej badane są heterozygoty zaletą i wybór zależny od częstotliwości.
Zawartość
mechanizmy
naddominacja
W heterozygot korzyść lub heterotycznych dobór stabilizujący , osoba, która jest heterozygotą w konkretnym genie locus ma większą sprawność niż homozygotycznych osoby. Polimorfizmy utrzymywane przez tego mechanizmu są wyważone polimorfizmy . Z uwagi na nieoczekiwane wysokich częstotliwości heterozygoty i podwyższonym poziomem sprawności heterozygotycznej, zaletą heterozygotyczny mogą być również nazywane „overdominance” W niektórych literaturze.
Dobrze badane jest przypadek niedokrwistości sierpowatokomórkowej u ludzi, w dziedzicznych chorób tego uszkodzenia krwinek czerwonych . Anemia sierpowata jest spowodowane spadku allelu (HgbS) z hemoglobiny genu z rodziców. W takich jednostek, hemoglobiny w krwinkach czerwonych jest bardzo wrażliwy na niedotlenienie, co powoduje skrócenie długości życia. Osoba, która dziedziczy gen sierpowatokrwinkowa od jednego rodzica i normalnego allelu hemoglobiny (HgbA) z drugiej strony, ma normalną długość życia. Jednak te Heterozygota osoby, znane jako nośniki w sierp cechy komórki , mogą cierpieć problemy od czasu do czasu.
Heterozygoty jest odporny na działanie pasożytów malarii , która zabija dużą liczbę ludzi każdego roku. To jest przykład wyważania wybór pomiędzy ostrej selekcji przeciwko homozygotycznych cierpiących sierpowata, a wybór ze standardem homozygot HgbA malarią. Heterozygoty posiada stałą przewagę (wyższy fitness) gdziekolwiek istnieje malaria. Utrzymanie allelu HgbS dzięki pozytywnej selekcji jest obsługiwany przez znaczący dowód, że heterozygoty mają zmniejszoną sprawność w regionach, gdzie malaria nie jest powszechne. Surinamu, na przykład allel jest utrzymywana w pulach genów potomków afrykańskich podrzędnych, jak Surinam cierpi wieloletnich ognisk malarii. Curacao, jednak, co ma również znaczną populację osobników, pochodzącej z Afryki podrzędnych, brak obecności szerokiego malarii, a więc także nie posiada presję selekcyjną, aby utrzymać allel HgbS. W Curacao, allel HgbS zmniejszyła się częstotliwość w ciągu ostatnich 300 lat, aż w końcu zostaną utracone z puli genowej z powodu niekorzystnej sytuacji heterozygot.
Wybór częstotliwości zależne
Malaria kontra rozkładów cecha sierpowata
Wybór zależny od częstotliwości występuje wtedy, gdy przydatność fenotypem zależy od jego częstotliwości w stosunku do innych fenotypów w danej populacji. W pozytywnej selekcji częstotliwości zależne przydatność wzrasta fenotypowych, ponieważ staje się coraz bardziej powszechne. W selekcji negatywnej częstotliwości zależne przydatność wzrasta fenotypowych, ponieważ staje się mniej powszechne. Na przykład, w drapieżne przełączania rzadkie morf drapieżne są rzeczywiście monter powodu drapieżników koncentrując się na częstszych morf. Jako drapieżnictwo napędza częstotliwości demograficzne wspólnej morf drapieżnych dolnej, po rzadko morf drapieżnych staje się bardziej powszechne morf. Tak więc, morf korzystne jest teraz morf stanowi wadę. Może to doprowadzić do wzrostu i spadku cykli morf drapieżnych. Żywiciel pasożytom może również doprowadzić do negatywnej selekcji zależne od częstotliwości, w jednej linii z hipotezą Red królowej. Na przykład, pasożytnictwo słodkowodnych ślimaków nowozelandzkiego ( Potamopyrgus antipodarum ) przez wywoływanym przez przywry Microphallus Sp. Powoduje zmniejszenie częstotliwości najczęściej hostowane genotypów w kilku pokoleniach. Bardziej powszechne genotyp stał się pokolenia, tym bardziej podatny na pasożytnictwa przez Microphallus Sp. stało się. Należy zauważyć, że w tych przykładach, że nikt fenotypowa morf ani jednego genotypu całkowicie wytłumianych z populacji, ani jedna ani fenotypowych morf genotyp wybrany do utrwalania. Zatem, polimorfizm jest utrzymywany przez negatywną selekcję, zależnego od częstotliwości.
Fitness zmienia się w czasie i przestrzeni
Przydatność genotypu mogą się znacznie różnić między larw i dorosłych stadiach lub pomiędzy częściami zakresie siedliska.
Bardziej złożone przykłady
Gatunków w ich naturalnym środowisku są często znacznie bardziej skomplikowane niż typowych przykładów podręcznikowych.
Grove ślimak
Ślimak Gaj, Wstężyk ogrodowy Cepaea nemoralis , słynie z bogatej polimorfizmu jego powłoki. System sterowany jest przez szereg różnych alleli . Unbanded jest górny cecha dominująca i formy pasm są kontrolowane przez geny modyfikatorów (patrz epistaza ).
W Anglii ślimak jest regularnie żerował na przez drozd philomelos Turdus , który łamie je otwarte na kowadeł pleśniawki (duże kamienie). Oto fragmenty gromadzić, analizować umożliwienia naukowcom ślimaki podjęte. W drozdy polowanie z widzenia, i uchwycić selektywnie te formy, które pasują do siedliska najmniej dobrze . Kolonie ślimaka znajdują się w lesie, żywopłotów i użytkach zielonych oraz drapieżnych określa część fenotypów (morf) znajdujących się w każdej kolonii.
Drugi rodzaj selekcji działa również na ślimak, przy czym niektóre heterozygoty mają przewagę nad fizjologicznej homozygot. Po trzecie, apostatic wybór jest prawdopodobne, ze ptaki preferencyjnie biorąc najczęściej morph. Jest to efekt „wzorzec wyszukiwania”, gdzie drapieżnik głównie wizualny utrzymuje się w kierowanie Morph co dało dobry wynik, choć inne morf są dostępne.
Polimorfizm przeżyje w prawie wszystkich siedliska, że proporcje morf zmienia się znacznie. Allele sterujące polimorfizmu tworzą supergenu z łącznika, tak blisko jak to prawie absolutne. Kontrola ta oszczędza populację z wysokim udziałem niepożądanych rekombinantów.
W tym gatunku drapieżnych ptaków wydaje się być głównym (ale nie tylko) selektywne siłą polimorfizm. Ślimaki żyją na heterogenicznych środowisk, i pleśniawki są biegli w wykrywaniu słabych wyników. Dziedziczenie różnorodności fizjologicznego kryptycznego jest zachowana również naddominacja w supergenu. Ostatnie prace włączyła efekt koloru powłoki na termoregulację i szerszy wybór możliwych wpływów genetycznych jest również uważany.
Chromosom polimorfizm w Drosophila
W 1930 roku Teodozjusz Dobzhansky i jego współpracownicy zbierane Drosophila pseudoobscura i D. persimilis z dzikich populacji w Kalifornii i sąsiednich stanach. Korzystanie Paintera techniki, oni badali chromosomy polytene i odkrył, że wszystkie dzikie populacje były polimorficzny do inwersji chromosomowych . Wszystkie muchy wyglądają podobnie cokolwiek inwersje noszą, więc jest przykładem polimorfizmu tajemnicze. Dowody zgromadzone, aby pokazać, że dobór naturalny był odpowiedzialny:
- Wartości inwersji heterozygotycznych trzeciego chromosomu często znacznie wyższa, niż powinny być pod zerowym założeniu: w przypadku braku korzyści dla każdej postaci liczby heterozygotycznych powinny być zgodne z N s (numer w próbce) = P 2 + 2PQ + Q 2 , w których 2PQ jest liczbą heterozygot (patrz Hardy'ego-Weinberga ).
- Stosując metodę wynalezionego L'Heretier i Teissier, Dobzhansky hodowli populacji w klatkach populacji , co umożliwiło podawanie, hodowla i kontrolach, podczas gdy zapobiega ucieczce. To miał korzyści z eliminacji migracji jako możliwego wyjaśnienia wyników. Zapasy zawierające inwersji w znanej początkowej częstotliwości może być utrzymywana w kontrolowanych warunkach. Stwierdzono, że różne typy chromosomów nie oscylować w sposób losowy, jak to, gdyby selektywnie neutralny, ale dostosować się do pewnych częstotliwościach, w którym stają się one ustabilizowane.
- Różne proporcje morf chromosomów znaleziono w różnych obszarach. Jest, na przykład, w postaci polimorficznej, stosunek Cline w D. robusta przy 18 mili (29 KM) transektu najbliższej Gatlinburg , TN przejściu od stopy 1000 (m), 300 do 4000 stóp. Ponadto, te same obszary próbą w różnych porach roku uzyskano znaczące różnice w proporcjach formy. Wskazuje to regularny cykl zmian, które korygują populację do sezonowych warunków. Na podstawie tych wyników wybór jest zdecydowanie najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem.
- Wreszcie morf nie może być utrzymywana na wysokim poziomie znajdując po prostu w wyniku mutacji, nie jest możliwe wyjaśnienie dryfować kiedy liczba ludności są wysokie.
Przez 1951 Dobzhansky się przekonać, że morf chromosomów były utrzymywane w populacji przez selektywną korzyść heterozygot, jak w przypadku większości polimorfizmów.