Fasciola wątrobowa -Fasciola hepatica
| Fasciola wątrobowa | |
|---|---|
|
|
| Dorosły okaz Fasciola hepatica | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Platyhelminty |
| Klasa: | Rabditofora |
| Zamówienie: | Plagiorchiida |
| Rodzina: | Fasciolidae |
| Rodzaj: | Fasciola |
| Gatunek: |
F. przylaszczka
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Fasciola wątrobowa |
|
Fasciola hepatica , znana również jako pospolita przywra wątrobowa lub owcza przywra wątrobowa , jest pasożytniczą przywrą ( przywrą lub płazińcem , rodzajem robaków ) z klasy Trematoda , gromady Platyhelminthes . Infekuje wątroby różnych ssaków , w tym ludzi, i jest przenoszony przez owce i bydło na ludzi na całym świecie. Choroba wywołana przez przywry nazywana jest fasciolozą lub fascioliasis, która jest rodzajem robaczycy i została sklasyfikowana jako zaniedbana choroba tropikalna . Fascjoloza jest obecnie klasyfikowana jakoinfekcja przywr przenoszona przez rośliny/pokarm, często nabyta poprzez zjedzenie metacerkarii pasożytaotorbionych na roślinach. F. hepatica , rozprzestrzeniony na całym świecie, od dziesięcioleci znany jest jako ważny pasożyt owiec i bydła i powoduje znaczne straty ekonomiczne u tych gatunków zwierząt gospodarskich, sięgające 23 milionów funtów w samej Wielkiej Brytanii. Ze względu na swoje stosunkowo duże rozmiary i znaczenie gospodarcze była przedmiotem wielu badań naukowych i może być najlepiej poznanym gatunkiem przywr. Najbliższym krewnym F. hepatica jest Fasciola gigantica . Te dwie przywry są gatunkami siostrzanymi; mają wiele cech morfologicznych i mogą się ze sobą kojarzyć.
Koło życia
Fasciola hepatica występuje w wątrobie żywiciela ostatecznego, a jej cykl życiowy jest pośredni. Ostatecznymi żywicielami przywry są bydło , owce i bawoły . Dzikie przeżuwacze i inne ssaki, w tym ludzie, mogą również pełnić rolę żywicieli ostatecznych. Cykl życiowy F. hepatica przechodzi przez gospodarza pośredniego i kilka stadiów larwalnych środowiska. Żywicielami pośrednimi F. hepatica są oddychające powietrzem ślimaki słodkowodne z rodziny Lymnaeidae . Chociaż opisano kilka gatunków ślimaków podatnych na F. hepatica , pasożyt rozwija się tylko w jednym lub dwóch głównych gatunkach na każdym kontynencie. Galba truncatula jest głównym żywicielem ślimaków w Europie, częściowo w Azji, Afryce i Ameryce Południowej. Lymnaea viator , L. neotropica , Pseudosuccinea columella i L. cubensis są najczęstszymi żywicielami pośrednimi w Ameryce Środkowej i Południowej. Kilka innych ślimaków limnoidalnych może być naturalnie lub eksperymentalnie zakażonych F. hepatica , ale ich rola w przenoszeniu przywry jest niewielka. Lista ślimaków limnoidalnych, które mogą służyć jako naturalnych lub doświadczalnych żywicieli pośrednich F. hepatica obejmuje:
- Austropeplea ollula
- Austropeplea tomentosa
- Austropeplea viridis
- Bulimoides Fossaria
- Galba truncatula
- limnaea
- Lymnaea cubensis
- Lymnaea diaphana
- Lymnea humilis
- Lymnaea neotropica
- Lymnaea occulta
- Lymnaea stagnalis
- Lymnea viatrix
- Omphiscola glabra
- Pseudosuccinea columella
- Radix auricularia
- Radix lagotis
- Radix natalensis
- Radix peregra
- Radix rubiginosa
- Stagnicola caperata
- Stagnicola fuscus
- Stagnicola palustris
- Stagnicola turricula
W metacerkarii są uwalniane z ślimaka słodkowodne , jak cerkariami i torbiele formy na różnych podłożach, w tym roślin wodnych . Ssaczego gospodarza następnie spożywa ten roślinności i można się zarazić. Ludzie często mogą zarazić się tymi infekcjami, pijąc skażoną wodę i jedząc rośliny słodkowodne , takie jak rukiew wodna . Wewnątrz dwunastnicy na ssaków żywiciela, metacerkarii uwalniane są od wewnątrz ich cyst. Z dwunastnicy przebijają się przez wyściółkę jelita do jamy otrzewnej . Następnie migrują przez jelita i wątrobę do dróg żółciowych . Wewnątrz dróg żółciowych rozwijają się w dorosłą przywrę . U ludzi czas dojrzewania F. hepatica z metacerkarii do dorosłej przywry wynosi około 3 do 4 miesięcy. Dorosłe przywry mogą wówczas wyprodukować do 25 000 jaj na przywrę dziennie. Te jaja są wydalane przez kał i do słodkiej wody. Po dotarciu do wody słodkiej jaja stają się zarodkami , co pozwala im wykluć się jako miracidia , które następnie znajdują odpowiedniego pośredniego żywiciela ślimaka z rodziny Lymnaeidae . Wewnątrz tego ślimaka miracidia rozwijają się w sporocysty , następnie w rediae , a następnie w cerkarie . W cerkaria są uwalniane z ślimak tworząc metacerkariami i cykl życia zaczyna się od nowa.
Morfologia i anatomia
Fasciola hepatica to jedna z największych przywr świata, osiągająca długość 30 mm i szerokość 13 mm ( choć Fasciola gigantica jest jeszcze większa i może osiągnąć nawet 75 mm). Ma kształt liścia, spiczasty z tyłu (z tyłu) i szeroki z przodu (z przodu). Przyssawka doustne jest mały, ale mocny i znajduje się na końcu występ w kształcie stożka na przednim końcu. Panewka jest większa niż przyssawka przyssawce ustnej i znajduje się na przednim końcu.
Nakrywka
Zewnętrzna powierzchnia motylicy nazywany jest warstwa osłonowa . Składa się ona ze skleroproteiny , a jej podstawową funkcją jest ochrona przywry przed destrukcyjnym działaniem układu pokarmowego żywiciela. Wykorzystywana jest również do odnowy powierzchniowej błony komórkowej i aktywnego pobierania składników odżywczych, a pobieranie niektórych związków (np. tauryny) sprawia, że przywry są jeszcze bardziej odporne na zabicie przez układ pokarmowy żywiciela. Na powierzchni powłoki znajdują się również małe kolce. Początkowo kolce te są jednopunktowe, następnie tuż przed wejściem motylicy do dróg żółciowych stają się wielopunktowe. Na przednim końcu przywry kolce mają od 10 do 15 punktów, a na tylnym do 30 punktów. Okrywa nasienna jest syncytialnego nabłonka . Oznacza to, że powstaje w wyniku fuzji wielu komórek, z których każda zawiera jedno jądro , w celu wytworzenia wielojądrowej błony komórkowej . W przypadku F. hepatica , w zewnętrznej cytoplazmie między błoną podstawną i wierzchołkową nie ma jąder . W związku z tym region ten jest określany jako bezjądrowy. Zamiast tego jądra znajdują się w ciałach komórek, znanych również jako komórki nakrywkowe, które łączą się z zewnętrzną cytoplazmą za pomocą cienkich nici cytoplazmatycznych . Komórki nakrywkowe zawierają zwykłe organelle cytoplazmatyczne ( mitochondria , ciała Golgiego i retikulum endoplazmatyczne ). Powłoka odgrywa kluczową rolę w zakażeniu żywiciela przez przywry. Badania wykazały, że niektóre części okrywy (w tym przypadku antygen nazwany TEG) rzeczywiście może hamować odpowiedź immunologiczną na ssaka gospodarza. Oznacza to, że przywra jest w stanie osłabić odpowiedź immunologiczną i zwiększyć szanse na udaną infekcję. Pomyślna infekcja jest potrzebna, aby przywra miała wystarczająco dużo czasu na rozwinięcie się w dorosłość i kontynuowanie swojego cyklu życiowego.
Układ trawienny
_(14598306110).jpg)
Przewód pokarmowy F. hepatica ma jedno ujście, które prowadzi do ślepego jelita ; nie ma odbytu . Usta znajdują się w przedniej przyssawce po brzusznej stronie przywry. Te usta prowadzą do gardła , po którym następuje wąski przełyk . Przełyk pokryty cienką warstwą komórek nabłonkowych otwiera się następnie na jelito grube . Ponieważ nie ma odbytu, jelito rozgałęzia się, a każda gałąź kończy się na ślepo w pobliżu tylnego końca ciała. Przywry migrują do mniejszych naczyń włosowatych i dróg żółciowych podczas żerowania wewnątrz żywiciela. Używają przyssawek do odciągania i zasysania pokarmu, żółci , limfy i fragmentów tkanek ze ścian dróg żółciowych. F. hepatica opiera się na trawieniu zewnątrzkomórkowym, które zachodzi w jelicie gospodarza. Odpady są połykane przez usta. Nieodpadowa materia jest z powrotem adsorbowana przez powłokę i ogólną powierzchnię przywry. Powłoka ułatwia tę adsorpcję, zawierając wiele małych fałd w celu zwiększenia powierzchni.
Układ oddechowy
_(17576890133).jpg)
F. hepatica nie ma narządów oddechowych : dorosłe przywry oddychają beztlenowo (bez tlenu). Glikogen pobierany z organizmu żywiciela jest rozkładany w procesie glikolizy na dwutlenek węgla i kwasy tłuszczowe . Ten proces zapewnia przywrze energię. W przeciwieństwie do tego, wolno żyjące stadia miracidiów pasożyta na ogół rozwijają się w środowiskach bogatych w tlen. Uważa się, że wolno żyjące stadia pasożyta oddychają tlenowo , aby uzyskać jak najwięcej energii ze swojego otoczenia.
System wydalniczy
Układ wydalniczy F. hepatica zawiera sieć kanalików otaczających jeden główny kanał wydalniczy . Ten kanał prowadzi do poru wydalniczego na tylnym końcu przywry. Ten główny kanał rozgałęzia się na cztery sekcje w obrębie grzbietowej i brzusznej części ciała. Rolą układu wydalniczego F. hepatica jest wydalanie i osmoregulacja . Każda kanalika w układzie wydalniczym jest połączona z komórką płomienia , zwaną inaczej protonephridia . Te komórki są zmodyfikowanymi komórkami miąższowymi . W F. hepatica ich rolą jest pełnienie funkcji wydalania, ale co ważniejsze, funkcji osmoregulacyjnych. Ogniwa płomieniowe służą zatem przede wszystkim do usuwania nadmiaru wody.
Układ nerwowy i narządy zmysłów
Układ nerwowy F. hepatica składa się z pary zwojów nerwowych , z których każdy znajduje się po obu stronach przełyku . Wokół przełyku znajduje się pierścień nerwowy , który łączy ze sobą dwa zwoje nerwowe . Nerwy wychodzą z tego pierścienia, docierając do tylnego końca ciała. Na tylnym końcu jedna para nerwów staje się grubsza od pozostałych; są one znane jako boczne sznury nerwowe. Z tych bocznych sznurów nerwowych rozgałęziają się inne nerwy. Narządy czuciowe są nieobecne w F. hepatica .
Układ rozrodczy
Dorosłe przywry F. hepatica są hermafrodytami ; każdy zawiera zarówno męskie, jak i żeńskie narządy rozrodcze . Męskie i żeńskie narządy rozrodcze otwierają się do tej samej komory w ciele, zwanej przedsionkiem narządów płciowych . Przedsionek narządów płciowych to worek ektodermalny, który otwiera się na zewnątrz przywry przez por narządów płciowych . Te jądra są utworzone z dwóch kanalików rozgałęzionych, znajdują się one w środku i tylnych obszarach ciała. Z wyściółki nabłonka kanalików produkowane są plemniki . Plemnik przechodzi następnie do nasieniowodu, a następnie do pęcherzyka nasiennego . Z pęcherzyka nasiennego wystaje przewód wytryskowy , który otwiera się na przedsionek narządów płciowych, a otwór otacza wiele gruczołów prostaty . Prawa strona przedniego jądra ma rozgałęziony, rurkowaty jajnik . Stąd krótki jajowod przechodzi do przewodu żółtkowego . Ten przewód łączy przez złącze jajniki, macicę i zbiornik żółtka. Z tego połączenia macica otwiera się do przedsionka narządów płciowych ; ten otwór jest otoczony gruczołami Mehlisa . U niektórych przywr końcowy koniec macicy jest wzmocniony mięśniami i kolcami .
F. hepatica rozmnaża się zarówno drogą płciową, za pośrednictwem hermafrodyt, dorosłych przywr, jak i bezpłciowo . Miracidia można odtworzyć bezpłciowo w środkowym ślimaka gospodarza.
Genom
Po opublikowaniu szkicu sekwencji genomu w 2015 r. F. hepatica jest znany z tego, że ma największy rozmiar genomu jądrowego spośród dotychczas zsekwencjonowanych. Jest to około 1,3 Gb, czyli dwa razy więcej niż Opisthorchis viverrini z 634,5 Mb, drugim co do wielkości genomem wśród przywr. Genom zawiera 10 par chromosomów. Sekwencja kodująca białko obejmuje około 21,8 Mb, a powtarzalna sekwencja DNA około 32% całego genomu. Przewidywana liczba genów wynosi 14 642. Genom mitochondrialny składa się z 14462 pz i zawiera 12 genów kodujących białka, 2 rybosomalne i 22 geny transferowego RNA.
Rozpowszechnienie
Obecnie F. hepatica ma jeden z najszerszych zasięgów geograficznych spośród wszystkich chorób pasożytniczych i przenoszonych przez wektory. Pochodząca z Europy, rozszerzyła się, by skolonizować ponad 50 krajów, obejmując wszystkie kontynenty z wyjątkiem Antarktydy . W przeciwieństwie do tego, F. gigantica jest ogólnie uważany za bardziej ograniczony geograficznie do tropikalnych regionów Afryki , Azji i Bliskiego Wschodu , z pewnymi nakładami się tych dwóch gatunków.
Klimat wpływa zarówno na F. hepatica, jak i na jego żywicieli pośrednich – ślimaka. Na przykład rozwój F. hepatica miracidia i larw oraz reprodukcja Galba truncatula wymagają temperatury w zakresie od 10 do 25°C. Ponadto oba wymagają wysokiego poziomu wilgoci w powietrzu, ponieważ oba są narażone na przesuszenie . Z tego powodu częstość występowania F. hepatica , a także intensywność infekcji zależy przede wszystkim od poziomu opadów i temperatury.
Adaptacje pasożytnicze
F. hepatica jest osłonowa chroni go przed enzymami przyjmującego w układzie pokarmowym , a jednocześnie wciąż umożliwiając przepływ wody przez nie. Swobodnie pływające larwy mają rzęski, a cerkarie mają ogon podobny do wici, który pomaga im pływać w środowisku wodnym, a także pozwala im dotrzeć do roślin, na których tworzą cystę. Aby przyczepić się do żywiciela, F. hepatica ma przyssawki jamy ustnej i kolce ciała. Ich gardła pomagają im również ssać tkanki w ciele, szczególnie w drogach żółciowych . Oddech dorosłej przywry jest beztlenowy; jest to idealne rozwiązanie, ponieważ w wątrobie nie ma tlenu . F. hepatica jest przystosowany do produkcji dużej liczby jaj, co zwiększa jego szanse na przeżycie, ponieważ wiele jaj ulega zniszczeniu po uwolnieniu do środowiska. Ponadto F. hepatica jest hermafrodytą , więc wszystkie przywry mogą produkować jaja, zwiększając liczbę potomstwa produkowanego przez populację.
Genom F. hepatica został opublikowany w 2015 roku. Przy 1,3 Gb jego genom jest jednym z największych znanych genomów patogenów . Genom zawiera wiele polimorfizmów , co oznacza potencjał dla przywry do ewolucji i szybkiej adaptacji do zmian w środowisku, takich jak dostępność gospodarza oraz interwencje w postaci leków lub szczepionek .
Epidemiologia
Więcej informacji na temat epidemiologii – patrz strona choroby, fascioloza
Zakażenie rozpoczyna się w momencie zjedzenia roślinności wodnej pokrytej cystami lub wypicia wody zawierającej metacerkarie. W Wielkiej Brytanii , F. hepatica często wywołuje choroby u przeżuwaczy , najczęściej w okresie od marca do grudnia.
Ludzie zarażają się jedząc rukiew wodną lub pijąc „Emoliente”, peruwiański napój, w którym używa się kropli soku z rukwi wodnej. Bydło i owce są zarażane, gdy zjadają zakaźną fazę pasożyta z nisko położonych, bagiennych pastwisk .
Zakażenia u ludzi zostały zgłoszone w ponad 75 krajach na całym świecie. W Azji i Afryce ludzie są zarażani zarówno F. hepatica, jak i F. gigantica, podczas gdy fascjolozę u ludzi wywołuje tylko F. hepatica w Ameryce Południowej i Środkowej oraz Europie.
Obecność F. hepatica może zakłócać wykrywanie gruźlicy bydła u bydła. Bydło współzakażone F. hepatica , w porównaniu do bydła zakażonego samym M. bovis , słabo reaguje na pojedynczy śródskórny porównawczy test tuberkulinowy szyjki macicy (SICCT). Dlatego infekcja F. hepatica może utrudniać wykrycie gruźlicy bydła ; jest to oczywiście poważny problem w branży rolniczej.
Fascjoloza
Zarówno F. hepatica jak i F. gigantica mogą powodować fascjolozę. Objawy u ludzi różnią się w zależności od tego, czy choroba jest przewlekła, czy ostra. W ostrej fazie niedojrzałe robaki zaczynają penetrować jelita, powodując objawy gorączki, nudności, obrzęk wątroby, wysypki skórne i silny ból brzucha. Faza przewlekła występuje, gdy robaki dojrzewają w przewodzie żółciowym i mogą wywoływać objawy przerywanego bólu, żółtaczki i anemii. U bydła i owiec klasyczne objawy fascjolozy obejmują uporczywą biegunkę, przewlekłą utratę wagi, anemię i zmniejszoną produkcję mleka. Niektóre pozostają bezobjawowe. F. hepatica może powodować nagłą śmierć zarówno u owiec, jak i bydła, z powodu krwotoku wewnętrznego i uszkodzenia wątroby.
Fascjoloza jest ważną przyczyną strat zarówno produkcyjnych, jak i ekonomicznych w przemyśle mleczarskim i mięsnym. Z biegiem lat częstość występowania wzrosła i prawdopodobnie będzie nadal wzrastać w przyszłości. Zwierzęta gospodarskie są często leczone przywrobójczymi, chemikaliami toksycznymi dla przywr, w tym bromofenofosem , triklabendazolem i bitionolem . Iwermektyna , która jest szeroko stosowana w przypadku wielu pasożytów pasożytniczych , ma niską skuteczność przeciwko F. hepatica , podobnie jak prazikwantel . W przypadku ludzi rodzaj kontroli zależy od ustawienia. Jedną z ważnych metod jest ścisła kontrola wzrostu i sprzedaży jadalnych roślin wodnych, takich jak rukiew wodna . Jest to szczególnie ważne na obszarach silnie endemicznych . Niektóre gospodarstwa są nawadniane z zanieczyszczonej wody, a więc warzywa hodowane z tych gruntów powinny być dokładnie myte i gotowane przed zjedzone.
Najlepszym sposobem zapobiegania fascjolozie jest zmniejszenie populacji ślimaków limnoidalnych lub oddzielenie zwierząt gospodarskich od obszarów z tymi ślimakami. Te dwie metody nie zawsze są najbardziej praktyczne, dlatego powszechnie praktykuje się kontrolę poprzez leczenie stada przed potencjalnym zakażeniem.
Diagnoza
Diagnozę można postawić, znajdując w kale żółto-brązowe jaja. Są nie do odróżnienia od jaj Fascioloides magna , chociaż jaja F. magna są bardzo rzadko wydalane przez owce, kozy lub bydło. Jeśli pacjent zjadł zakażoną wątrobę, a jaja przechodzą przez organizm i wychodzą z kałem, może wystąpić fałszywie dodatni wynik testu. Codzienne badanie podczas diety bezwątrobowej ujawni tę fałszywą diagnozę.
Test immunoenzymatyczny (ELISA), testu jest test diagnostyczny wyboru. Test ELISA jest dostępny na rynku i może wykrywać przeciwciała przeciw wątrobie w surowicy i mleku; opracowywane są nowe testy przeznaczone do stosowania na próbkach kału. Użycie testu ELISA jest bardziej specyficzne niż użycie Western blot lub immunodyfuzji Arc2 . Proteazy wydzielane przez F. hepatica stosowano doświadczalnie do immunizacji antygenów.