Muszla Kła - Tusk shell

Muszle z kłów
Zakres czasowy: Mississippian – Najnowsze
Scahopoda (10.3897-zookeys.707.13042) Rysunek 23.jpg
Różne Scaphopoda, od lewej do prawej: Fissidentalium , Gadilida , Gadila , i Gadilida .
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Mięczak
Podtyp: Conchifera
Klasa: Scahopoda
Bronn , 1862
Zamówienia
Część serii na
Muszle
Wyspa Muszli 1985.jpg
Muszle mięczaków
O muszlach mięczaków
Inne muszle
Dentalium octgulatum
Skamielina Entalis laevis .
Naszyjnik z muszli Tusk z epoki brązu ( MHNT ).

Te powłoki tusk lub powłoki do zębów , z technicznego punktu widzenia Scaphopoda / s K ® F ɒ P ə d ə / (The łódkonogi / s K ® F ə P ɒ d oo / z starożytnego greckiego σκᾰφης skáphē "łódki" i πούς modułów " stopa”), należą do klasy łuskanych mięczaków morskich o zasięgu ogólnoświatowym i są jedyną klasą wyłącznie infaualnych mięczaków morskich. Muszle gatunków należących do tej klasy mają długość od około 0,5 do 15 cm. Członkowie zakonu Dentaliida wydają się być znacznie więksi niż członkowie zakonu Gadilida .

Te mięczaki żyją na miękkich podłożach na morzu (zwykle nie międzypływowo ). Z powodu tego podpływowego siedliska i niewielkich rozmiarów większości gatunków, wielu plażowiczów nie jest z nimi zaznajomionych; ich muszle nie są tak pospolite i tak łatwo widoczne w dryfujących plażach jak muszle ślimaków morskich i małży .

Dane molekularne sugerują, że łuskonogi są siostrzaną grupą głowonogów , chociaż filogeneza mięczaków wyższego poziomu pozostaje nieco nierozwiązana.

Orientacja

Morfologiczny kształt korpusu łódkowatego sprawia, że ​​trudno jest go zorientować w zadowalający sposób. W rezultacie badacze często nie zgadzali się co do tego, który kierunek jest przedni/tylny, a który brzuszny/grzbietowy. Według Shimka i Steinera „wierzchołek skorupy i płaszcza jest anatomicznie grzbietowy, a duży otwór jest brzuszny i przedni. W konsekwencji wklęsła strona skorupy i wnętrzności są anatomicznie grzbietowe. podzielony na część przednią brzuszną i grzbietowo tylną, z odbytem jako linią rozgraniczającą. Funkcjonalnie, jak u głowonogów , duży otwór ze stopą znajduje się z przodu, obszar wierzchołkowy z tyłu, wklęsła strona grzbietowa i wypukła strona brzuszna.

Schemat anatomiczny Rhabdus rectius
Schemat anatomiczny Rhabdus rectius

Anatomia

Muszle

Muszle członków Gadilidy są zwykle szklisto-gładkie, a ponadto są dość wąskie i mają zmniejszoną aperturę. To, wraz z innymi strukturami ich anatomii, pozwala im poruszać się z zaskakującą prędkością przez luźne osady, aby uciec przed potencjalnymi drapieżnikami zamieszkującymi dno.

Z drugiej strony Dentalidy mają zwykle mocno żebrowane i często dość szorstkie muszle. Kiedy wyczują wibracje w dowolnym miejscu wokół siebie, ich reakcją obronną jest zamrożenie. To sprawia, że ​​są trudniejsze do wykrycia przez zwierzęta, takie jak szczury , które potrafią wyczuć sygnały elektryczne emitowane przez najmniejsze ruchy mięśni.

Płaszcz

Płaszcz z łódkonogów jest całkowicie wewnątrz zbiornika. Stopa wystaje z większego końca skorupy i służy do przekopywania się przez podłoże. Łuskonogi ustawia się głową w dół w podłożu, z wierzchołkowym końcem skorupy (z tyłu ciała zwierzęcia) wystającym w górę. Ten koniec rzadko pojawia się jednak powyżej poziomu podłoża, gdyż naraża to zwierzę na liczne drapieżniki. Większość dorosłych łuskonogów żyje całkowicie zakopana w podłożu.

Woda dostaje się do jamy płaszcza przez otwór wierzchołkowy i jest rozprowadzana wzdłuż powierzchni ciała przez rzęski . Nie ma skrzeli ; cała powierzchnia wnęki płaszcza pochłania tlen z wody. W przeciwieństwie do większości innych mięczaków, nie ma ciągłego przepływu wody z oddzielnym strumieniem wydechu. Zamiast tego odtleniona woda jest szybko wyrzucana z powrotem przez otwór wierzchołkowy przez działanie mięśni co dziesięć do dwunastu minut.

Karmienie i trawienie

Kilka maleńkich macek wokół stopy, zwanych captacula , przesiewa osad i przyczepia się do kawałków jedzenia, które następnie przenoszą do ust. W ustach znajduje się mieląca radula, która łamie kawałek na mniejsze kawałki w celu trawienia. Radule i chrzęstne podpory jamy ustnej Gadilidae mają strukturę zamków błyskawicznych, w których zęby aktywnie miażdżą zdobycz, wielokrotnie ją otwierając i zamykając, podczas gdy radule i podpory Dentaliidae działają jak grzechotki, ciągnąc ofiarę do przełyku, czasami w całości. .

Masywna radula łuskonogów jest największym takim organem w stosunku do wielkości ciała każdego mięczaka (wśród których, z wyjątkiem małży , obecność a jest cechą definiującą). Pozostała część układu pokarmowego składa się z uchyłka pokarmowego , przełyku , żołądka i jelit . Gruczoł trawienny wydziela enzymy do żołądka, ale w przeciwieństwie do niektórych innych mięczaków, sam nie trawi pokarmu. Odbyt otwiera się brzuszna / spód zwierzęcia, z grubsza w środku jamy płaszcza.

Układ naczyniowy

Układ naczyniowy łopatonogów jest szczątkowy, pozbawiony małżowin sercowych, a także odpowiadających im ctenidiów (skrzeli) i naczyń krwionośnych; krew jest utrzymywana w zatokach w jamie ciała i jest przepompowywana przez ciało rytmicznym ruchem stopy. Serce , charakterystyczną cechą wszystkich innych grup mięczaków, uznano całkowicie utracona lub zmniejszona do cienkiej owczarni osierdzia ; jednak według nowszych badań, muskularna, regularnie bijąca zatoka krwi okołoodbytowej jest homologiczna do komory i dlatego jest uważana za serce łuskonoga.

Odpady metaboliczne są wydalane przez parę nefrydów w pobliżu odbytu. Wydaje się, że muszle ciosów są jedynymi istniejącymi mięczakami, w których zupełnie nie ma standardowych otworów nerkowo-osierdziowych u mięczaków . Ponadto wydają się być jedynymi mięczakami z otworami, które bezpośrednio łączą hemocoel z otaczającą wodą (poprzez dwa „pory wodne” znajdujące się w pobliżu otworów nerkowych). Otwory te mogą służyć zwierzęciu do zmniejszenia ciśnienia wewnętrznego poprzez wyrzucanie płynu ustrojowego (krwi) w momentach skrajnego skurczu mięśni stopy.

System nerwowy

Układ nerwowy jest ogólnie podobny do głowonogów . Po jednej parze zwojów mózgowych i opłucnowych leżą blisko przełyku i skutecznie tworzą mózg zwierzęcia .

Oddzielny zestaw zwojów pedałów znajduje się w stopie, a dwa zwoje trzewne są cofnięte w ciele i łączą się ze zwojami pawilonu za pomocą długich łączników. Obecne są również zwoje radularne i subradularne, a także statocysty ze staticonią . Łunonogi nie mają oczu , osfrii ani innych odrębnych narządów zmysłów. Jednak łuskonogi posiadają geny zaangażowane w tworzenie i funkcję fotoreceptorów, co sugeruje, że łuskonogi mogły mieć oczy, które uległy degeneracji w czasie ewolucyjnym.

Reprodukcja i rozwój

Łysnonogi mają różne płcie i zapłodnienie zewnętrzne . Mają pojedynczą gonadę zajmującą znaczną część tylnej części ciała i zrzucają gamety do wody przez nefrydium.

Po zapłodnieniu z jaj wykluwają się wolno żyjące larwy trochoforów , które rozwijają się w larwę weliga, która bardziej przypomina dorosłego, ale brakuje jej ekstremalnego wydłużenia dorosłego ciała. Stopa trójpłatowa powstaje przed metamorfozą, podczas gdy macki głowowe rozwijają się po metamorfozie. W przeciwieństwie do małży, w przeciwieństwie do małży, w przeciwieństwie do małży, łuskonogi pozostają jednozarośnięte przez całą morfogenezę.

Ekologia

Muszle ciosów żyją w osadach dna morskiego , żywiąc się głównie otwornicami ; niektórzy uzupełniają to materią roślinną.

Klasyfikacja

Grupa składa się z dwóch podtaksonów, Dentaliida (która może być parafiletyczna) i monofiletycznej Gadilida . Różnice między tymi dwoma rzędami są subtelne i zależą od rozmiaru oraz szczegółów raduli, muszli i stopy. W szczególności Dentaliids są fizycznie większe z dwóch rodzin i posiadają muszlę, która zwęża się jednolicie od przedniej (najszerszej) do tylnej (najwęższej); mają również stopę, która składa się z jednego środkowego i dwóch bocznych płatów i która zgina się w skorupie po schowaniu. Gadilidy, z drugiej strony, są znacznie mniejsze, mają muszlę, której najszersza część znajduje się nieco za jej otworem, i mają stopę, która jest podobna do dysku i otoczona mackami, które po schowaniu odwracają się w siebie (w tym stanie przypominają zamiast dysku).

Muszla Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906) (okaz w MNHN, Paryż)

Według Światowego Rejestru Gatunków Morskich :

Ewolucja

Zapis kopalny

Istnieje dobry zapis kopalny łuskonogów począwszy od stanu Missisipi , co czyni je najmłodszą klasą mięczaków.

Ordowiku Rhytiodentalium kentuckyensis zostało zinterpretowane jako wczesny poprzednik łódkonogów, sugerując ewolucyjną sukcesji Ribeirioida Rostroconchia mięczaków takich jak Pinnocaris . Jednak konkurencyjna hipoteza sugeruje, że dewońskie/węglowe pochodzenie od niezmineralizowanego przodka lub od bardziej rozwiniętego, dewońskiego, konokardioidalnego rostrokoncha.

Filogeneza

W dużej mierze uznaje się, że łuskonogi są członkami Conchifera , jednak ich związek filogenetyczny z innymi członkami tego podtypu pozostaje kontrowersyjny. Koncepcja Diasoma proponuje klad łusknogów i małży w oparciu o ich wspólny niefaualny styl życia, zakopywanie stóp oraz posiadanie płaszcza i muszli. Pojeta i Runnegar zaproponowali wymarłą Rostroconchię jako grupę macierzystą Diasoma. Alternatywna hipoteza sugeruje, że głowonogi i ślimaki są siostrą łuskonogów z helcionellidami jako grupą łodyg. Przegląd głębokiej filogenezy mięczaków z 2014 r. wykazał większe poparcie dla łuskonogów, ślimaków lub głowonogów niż dla łuskowcowych i małży, dlatego wspólne cechy ciała łuskonogów i małży mogą być zbieżnymi adaptacjami ze względu na podobny styl życia. Analiza układu nerwowego łuskonogów wykazała, że ​​zarówno łuskownogi, jak i głowonogi mają podobną strukturę układu nerwowego, z brzusznie przesuniętymi nerwami pedałów i nerwami bocznymi, które rozciągają się w kierunku grzbietowym. Te podobieństwa doprowadziły do ​​wniosku, że łusknogi są siostrą głowonogów, a ślimaki są siostrą obu.

Zastosowanie u ludzi

Muszle Dentalium hexagonum i Dentalium pretiosum były nawleczone na nitkę i używane przez tubylców z północno-zachodniego Pacyfiku jako pieniądze na muszle . Muszle Dentalium były również używane do wyrobu pasków i nakryć głowy przez kulturę Natufii na Bliskim Wschodzie i są prawdopodobnym wskaźnikiem wczesnego rozwarstwienia społecznego.

Bibliografia

Dalsza lektura