Kwagga -Quagga
| Quagga Zakres czasowy: Holocen
|
|
|---|---|
|
|
| Klacz kwaggi w londyńskim zoo w 1870 roku; to jedyny żywy okaz sfotografowany | |
Klasyfikacja naukowa 
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | Chordata |
| Klasa: | Mammalia |
| Zamówienie: | Perysodaktyla |
| Rodzina: | Koniowate |
| Rodzaj: | Equus |
| Gatunek: | |
| Podgatunki: |
† E. q. kwagga
|
| Nazwa trójmianowa | |
|
† Equus quagga quagga ( Boddaert , 1785)
|
|
|
|
| Dawny zakres w kolorze czerwonym | |
| Synonimy | |
|
Lista
|
|
Quagga ( / ˈ k w ɑː x ɑː / lub / ˈ k w æ ɡ ə / ) ( Equus quagga quagga ) to podgatunek zebry równinnej , która była endemiczna dla Południowej Afryki do czasu wyginięcia pod koniec XIX wieku przez Europejczyków. Od dawna uważano, że jest to odrębny gatunek, ale wczesne badania genetyczne potwierdziły, że jest to podgatunek zebry równinnej. Nowsze badania sugerowały, że jest to najbardziej wysunięta na południe linia lub ekotyp gatunku.
Uważa się, że kwagga miała około 257 cm (8 stóp 5 cali) długości i 125-135 cm (4 stopy 1 cal – 4 stopy 5 cali) wysokości w ramieniu. Spośród innych zebr wyróżniała się ograniczonym wzorem głównie brązowych i białych pasków, głównie na przedniej części ciała. Tył był brązowy i bez pasków, bardziej przypominający konie. Rozkład prążków różnił się znacznie między osobnikami. Niewiele wiadomo na temat zachowania kwaggi, ale mógł zebrać się w stada 30-50. Mówiono, że kwaggi są dzikie i żywe, ale uważano je również za bardziej uległe niż pokrewna zebry Burchella . Kiedyś znaleziono je w dużych ilościach w Karoo w Prowincji Przylądkowej i południowej części Wolnego Państwa Orange w Afryce Południowej.
Po rozpoczęciu europejskiego osadnictwa w Afryce Południowej na kwaggi intensywnie polowano, ponieważ rywalizowały z udomowionymi zwierzętami o paszę. Niektórzy zostali zabrani do ogrodów zoologicznych w Europie, ale programy hodowlane zakończyły się niepowodzeniem. Ostatnia dzika populacja żyła w Wolnym Państwie Orange; kwagga wymarła na wolności w 1878 r. Ostatni okaz żyjący w niewoli zmarł w Amsterdamie 12 sierpnia 1883 r. Tylko jeden kwagga został kiedykolwiek sfotografowany żywy, a do dziś istnieją tylko 23 skóry. W 1984 r. kwagga była pierwszym wymarłym zwierzęciem, którego DNA poddano analizie. Projekt Quagga próbuje odtworzyć fenotyp wzoru okrywy włosowej poprzez selektywną hodowlę najbliższego genetycznie podgatunku, jakim jest zebry Burchella.
Taksonomia
Historycznie sugerowano, że nazwa quagga pochodzi od słowa Khoikhoi oznaczającego zebrę ( por. Tshwallkoaah ' zebra'), a tym samym jest słowem onomatopeicznym , przypominającym wołanie kwaggi, różnie transkrybowane jako "kwa-ha-ha", " kwahaah” lub „oug-ga”. Nazwa jest nadal używana potocznie dla zebry równinnej .
Kwagga została pierwotnie sklasyfikowana jako odrębny gatunek , Equus quagga , w 1778 roku przez holenderskiego przyrodnika Pietera Boddaerta . Tradycyjnie kwaggi i inne zebry równinne i górskie były umieszczane w podrodzaju Hippotigris . Wiele debat toczyło się na temat statusu kwaggi w stosunku do zebry równinnej. Brytyjski zoolog Reginald Innes Pocock w 1902 roku był prawdopodobnie pierwszym, który zasugerował, że kwagga jest podgatunkiem zebry równinnej. Ponieważ kwagga została naukowo opisana i nazwana przed zebrą równinną, trójmianowa nazwa kwaggi staje się według tego schematu E. quagga quagga , a inne podgatunki zebry równinnej są również umieszczane pod E. quagga .
Historycznie taksonomia kwaggi była jeszcze bardziej skomplikowana, ponieważ wymarłą, wysuniętą najdalej na południe populację zebry Burchell ( Equus quagga burchellii , dawniej Equus burchellii burchellii ) uważano za odrębny podgatunek (czasem uważano go też za pełny gatunek, E. burchellii ). Zachowana populacja północna, „zebra Damara”, została później nazwana Equus quagga antiquorum , co oznacza, że dziś nazywa się ją również E. q. burchellii , gdy zorientowano się, że to ten sam takson . Wymarła populacja była przez długi czas uważana za bardzo zbliżoną do kwaggi, ponieważ wykazywała również ograniczone paski na tylnych partiach. Jako przykład tego, Shortridge umieścił oba w obecnie nieużywanym podrodzaju Quagga w 1934 roku. Większość ekspertów sugeruje obecnie, że dwa podgatunki reprezentują dwa końce linii .
Różne podgatunki zebr równinnych zostały rozpoznane przez wczesnych badaczy jako członkowie Equus quagga , chociaż istniało wiele niejasności co do tego, które gatunki są ważne. Podgatunki Quagga zostały opisane na podstawie różnic we wzorach pasków, ale różnice te zostały od tego czasu przypisane zmienności osobniczej w obrębie tych samych populacji. Niektóre podgatunki, a nawet gatunki, takie jak E. q. danielli i Hippotigris isabellinus , zostały oparte jedynie na ilustracjach (ikonotypach) nienormalnych okazów kwaggi. Jedno badanie kraniometryczne z 1980 wydawało się potwierdzać jego przynależność do konia ( Equus ferus caballus ), ale wczesne badania morfologiczne zostały odnotowane jako błędne. Badanie szkieletów z wypchanych okazów może być problematyczne, ponieważ wcześni taksydermiści czasami używali czaszek osłów i koni w swoich wierzchowcach, gdy oryginały były niedostępne.
Ewolucja
Kwagga jest słabo reprezentowana w zapisie kopalnym, a identyfikacja tych skamieniałości jest niepewna, ponieważ zostały one zebrane w czasie, gdy nazwa „kwagga” odnosiła się do wszystkich zebr. Skamieniałe czaszki Equus mauritanicus z Algierii podobno wykazują powinowactwo z kwaggią i zebrą równinną, ale mogą być zbyt mocno uszkodzone, aby można było z nich wyciągnąć definitywne wnioski.
Kwagga była pierwszym wymarłym zwierzęciem, którego DNA poddano analizie, a to badanie z 1984 roku zapoczątkowało dziedzinę analizy starożytnego DNA . Potwierdzono, że kwagga była bliżej spokrewniona z zebrami niż z końmi, przy czym kwagga i zebra górska ( Equus zebra ) mają wspólnego przodka 3-4 miliony lat temu. Badanie immunologiczne opublikowane w następnym roku wykazało, że kwagga jest najbliżej zebry równinnej. Badanie z 1987 roku zasugerowało, że mtDNA kwaggi różniło się w zakresie około 2 procent na milion lat, podobnie jak u innych gatunków ssaków, i ponownie potwierdziło bliski związek z zebrą równinną.
Późniejsze badania morfologiczne przyniosły różne wnioski. Analiza pomiarów czaszkowych z 1999 roku wykazała, że kwagga różniła się od zebry równinnej tak samo, jak ta ostatnia od zebry górskiej. Badanie skór i czaszek z 2004 roku sugeruje, że kwagga nie była odrębnym gatunkiem, ale podgatunkiem zebry równinnej. Pomimo tych odkryć, wielu autorów utrzymało następnie zebrę równinną i kwaggi jako odrębne gatunki.
Badanie genetyczne opublikowane w 2005 r. potwierdziło podgatunkowy status kwaggi. Okazało się, że kwagga miała niewielką różnorodność genetyczną i oddzieliła się od innych podgatunków zebry równinnej dopiero między 120 000 a 290 000 lat temu, w plejstocenie i prawdopodobnie w przedostatnim maksimum lodowcowym. Jego wyraźny wzór sierści prawdopodobnie szybko ewoluował z powodu izolacji geograficznej i/lub przystosowania się do bardziej suchego środowiska. Ponadto podgatunki zebr równinnych mają tendencję do występowania mniej pasków im dalej na południe żyją, a kwagga była ze wszystkich żyjących najbardziej na południe. Inne duże afrykańskie ssaki kopytne również podzieliły się na osobne gatunki i podgatunki w tym okresie, prawdopodobnie z powodu tej samej zmiany klimatu.
Uproszczony kladogram poniżej opiera się na analizie z 2005 r. (niektóre taksony mają wspólne haplotypy i dlatego nie mogą być różnicowane):
|
|||||||||||||||||||||||||
Badanie genetyczne populacji zebr stepowych z 2018 r. potwierdziło, że kwagga jest członkiem tego gatunku. Nie znaleźli dowodów na podgatunkowe różnicowanie w oparciu o różnice morfologiczne między południowymi populacjami zebr, w tym kwaggi. Współczesne populacje zebr równinnych mogły pochodzić z południowej Afryki, a kwagga wydaje się mniej odbiegać od sąsiednich populacji niż najdalej na północ żyjąca populacja w północno-wschodniej Ugandzie . Zamiast tego badanie potwierdziło kontinuum genetyczne północ-południe dla zebr równinnych, przy czym populacja ugandyjska jest najbardziej odrębna. Zebry z Namibii wydają się być najbliższe genetycznie kwaggi.
Opis
Uważa się, że kwagga miała 257 cm (8 stóp 5 cali) długości i 125-135 cm (4 stopy 1 cal – 4 stopy 5 cali) wysokości w ramieniu. Na podstawie pomiarów skór klacze były znacznie dłuższe i nieco wyższe od ogierów, podczas gdy ogiery zachowanych zebr są największe. Jej wzór sierści był unikalny wśród koniowatych : z przodu przypominał zebrę, ale z tyłu bardziej przypominał konia. Miał brązowe i białe paski na głowie i szyi, brązowe górne partie oraz biały brzuch, ogon i nogi. Paski były najgrubsze na głowie i szyi i stopniowo stawały się coraz bledsze w dół ciała, mieszając się z czerwonawo brązowym grzbietem i bokami, aż znikały wzdłuż grzbietu. Wygląda na to, że wykazywała wysoki stopień polimorfizmu , niektóre prawie nie miały pasków, a inne miały wzory podobne do wymarłej południowej populacji zebry Burchella, gdzie paski pokrywały większość ciała z wyjątkiem tylnych części, nóg i brzucha. Miał też na grzbiecie szeroki ciemny pasek. Miał stojącą grzywę z brązowymi i białymi paskami.
Jedyną żywą kwaggią sfotografowaną była klacz w londyńskim zoo z Zoological Society of London . Znanych jest pięć fotografii tego okazu, wykonanych w latach 1863-1870. Na podstawie zdjęć i pisemnych opisów wielu obserwatorów sugeruje, że paski na kwadze były jasne na ciemnym tle, w przeciwieństwie do innych zebr. Niemiecki przyrodnik Reinhold Rau , pionier projektu Quagga , twierdził, że jest to złudzenie optyczne : kolor bazowy jest kremowobiały, a paski są grube i ciemne.
Żyjąc na południowym krańcu zasięgu zebry równinnej, kwagga miała grubą zimową sierść , która co roku linieła . Jego czaszka została opisana jako mająca prosty profil i wklęsłą diastemę oraz jako stosunkowo szeroka z wąską potylicą . Podobnie jak inne zebry stepowe, kwagga nie miała podgardla na szyi, jak ma to miejsce u zebry górskiej. Badanie morfologiczne z 2004 r. wykazało, że cechy szkieletu populacji zebry południowej Burchell i kwaggi nakładały się na siebie i były niemożliwe do odróżnienia. Niektóre okazy również wydawały się być pośrednie między tymi dwoma pod względem prążkowania, a istniejąca populacja zebry Burchell nadal wykazuje ograniczone pręgi. Można zatem wnioskować, że oba podgatunki dzieliły się na siebie morfologicznie. Dziś niektóre wypchane okazy kwagów i zebry z południowej Burchell są tak podobne, że nie można ich jednoznacznie zidentyfikować jako obu, ponieważ nie zarejestrowano żadnych danych lokalizacyjnych.
Zachowanie i ekologia
Kwagga była najbardziej wysuniętą na południe zebrą z równin, żyjącą głównie na południe od rzeki Orange . Był to pastwisko, a zasięg jego siedlisk ograniczał się do łąk i suchych zarośli wewnętrznych regionu Karoo w Afryce Południowej , dziś tworzących części prowincji Przylądka Północnego , Przylądka Wschodniego , Przylądka Zachodniego i Wolnego Państwa . Obszary te były znane z charakterystycznej flory i fauny oraz dużej ilości endemizmu . Doniesiono, że kwaggi zbierają się w stada po 30-50 osób, a czasami podróżują w sposób liniowy. Mogli sympatyzować z zebrą Burchella między rzekami Vaal i Orange. Jest to kwestionowane i nie ma dowodów na to, że się krzyżowali. Mogła również dzielić niewielką część swojego zasięgu z zebrą górską Hartmanna ( Equus zebra hartmannae ).
Niewiele wiadomo na temat zachowania kwagów w naturze i czasami nie jest jasne, do jakiego dokładnie gatunku zebry odnoszą się stare raporty. Jedynym źródłem, które jednoznacznie opisuje kwaggi w Wolnym Państwie, jest źródło brytyjskiego inżyniera wojskowego i myśliwego Williama Cornwallisa Harrisa . Jego relacja z 1840 roku brzmi następująco:
Zasięg geograficzny kwaggi nie wydaje się rozciągać na północ od rzeki Vaal. Zwierzę było dawniej niezwykle powszechne w kolonii; ale, znikając przed krokami cywilizacji, można teraz znaleźć w bardzo ograniczonej liczbie i tylko na granicach. Poza tym, na tych parnych równinach, które zostały całkowicie opanowane przez dzikie zwierzęta i które można by nazwać domenami dzikiej natury, występuje w nieskończonych stadach; i chociaż nigdy nie miesza się z jego bardziej eleganckimi kongenerami, prawie zawsze można go znaleźć w połączeniu z gnu białoogonem i ze strusiem, dla którego towarzystwa ptak szczególnie przejawia najbardziej osobliwe upodobanie. Poruszając się powoli po profilu oceanicznego horyzontu, wydając przeraźliwe, szczekające rżenie, którego nazwa jest poprawną imitacją, długie rzędy kwagów nieustannie przypominają pierwszemu podróżnikowi o marszowej karawanie rywalizującej z nimi. W ten sposób często widuje się gromady liczące setki osób, które migrują z posępnych i opustoszałych równin niektórych części wnętrza, które utworzyły ich odosobnioną siedzibę, w poszukiwaniu tych bardziej bujnych pastwisk, na których w miesiącach letnich różne zioła wypuszczają liście . i kwiaty tworzą zielony dywan, mieniący się odcieniami najbardziej błyskotliwymi i zróżnicowanymi.
Praktyczna funkcja paskowania u zebr była przedmiotem dyskusji i nie jest jasne, dlaczego kwagga nie ma pasków na tylnych partiach. Dla zebr w ogóle zaproponowano tajemniczą funkcję ochrony przed drapieżnikami (paski zasłaniają pojedynczą zebrę w stadzie) i gryzącymi muchami (które są mniej przyciągane przez obiekty w paski), a także różne funkcje społeczne. Różnice w pasach tylnych ćwiartek mogły pomóc w rozpoznawaniu gatunków podczas gorączkowych stad mieszanych, tak że członkowie jednego podgatunku lub gatunku podążali za swoim rodzajem. Istnieją również dowody na to, że zebry rozwinęły wzory pasków w ramach termoregulacji , aby się schłodzić, i że kwagga straciła je z powodu życia w chłodniejszym klimacie, chociaż jednym z problemów jest to, że zebra górska żyje w podobnym środowisku i ma śmiałą wzór paskowy. Badanie z 2014 r. mocno potwierdziło hipotezę gryzącej muchy i wydaje się, że kwagga żyła na obszarach o mniejszej aktywności much niż inne zebry.
Badanie z 2020 r. sugerowało, że dymorfizm płciowy pod względem wielkości klaczy kwagga większych niż ogiery może być spowodowany zimnem i suszami, które wpływają na płaskowyż Karoo, warunki, które były jeszcze bardziej surowe w czasach prehistorycznych, na przykład w epokach lodowcowych (inne zebry równinne żyją w cieplejszych obszarach). Izolacja, zimno i suchość mogły w ten sposób wpłynąć na ewolucję kwaggi, w tym dymorfizm koloru i wielkości sierści. Ponieważ klacze zebry stepowej są w ciąży lub przez większość swojego życia są w ciąży, większy rozmiar może być selektywną zaletą dla klaczy kwagga, ponieważ będą miały więcej rezerw pożywienia, gdy będzie brakowało pożywienia. Dymorfizm i kolor sierści również mogły ewoluować przez dryf genetyczny spowodowany izolacją, ale te wpływy nie wykluczają się wzajemnie i mogły działać razem.
Relacje z ludźmi
Kwaggi zostały zidentyfikowane w sztuce jaskiniowej przypisywanej rdzennej ludności San w Afryce Południowej. Ponieważ łatwo było go znaleźć i zabić, kwagga była polowana przez wczesnych osadników holenderskich, a później przez Afrykanerów , aby zapewnić mięso lub skórę. Skóry były przedmiotem handlu lub eksploatacji. Kwagga była prawdopodobnie podatna na wyginięcie ze względu na jej ograniczony zasięg. Miejscowi rolnicy używali ich jako strażników dla swojego inwentarza, ponieważ prawdopodobnie atakowali intruzów. Mówiono, że kwaggi są żywotne i mocno napięte, zwłaszcza ogiery. Quaggi zostały przywiezione do europejskich ogrodów zoologicznych i próba hodowli w niewoli w londyńskim zoo, ale została zatrzymana, gdy samotny ogier zabił się, uderzając się o ścianę po utracie panowania nad sobą. Z drugiej strony mówiono, że kwaggi żyjące w niewoli w europejskich ogrodach zoologicznych są łagodniejsze i bardziej posłuszne niż zebry Burchella. Doniesiono, że jeden osobnik żył w niewoli przez 21 lat i 4 miesiące, umierając w 1872 roku.
Kwagga przez długi czas była uważana za odpowiedniego kandydata do udomowienia, ponieważ była uważana za najbardziej posłuszną zebr. Holenderscy koloniści w Afryce Południowej rozważali taką możliwość, ponieważ importowane przez nich konie robocze nie radziły sobie zbyt dobrze w ekstremalnym klimacie i regularnie padały ofiarą budzącego postrach afrykańskiego pomoru koni . W 1843 r. angielski przyrodnik Charles Hamilton Smith napisał, że kwagga jest „bezsprzecznie najlepiej obliczona na udomowienie, zarówno pod względem siły, jak i uległości”. Pojawiły się wzmianki o oswojonych lub udomowionych kwaggach w Afryce Południowej. W Europie na początku XIX wieku szeryf Londynu używał dwóch ogierów do prowadzenia faetona .
Próbując udomowić kwaggi, brytyjski lord George Douglas, 16. hrabia Morton , zdobył jednego samca, którego skrzyżował z koniem żeńskim o częściowym pochodzeniu arabskim . W ten sposób powstała żeńska hybryda z paskami na grzbiecie i nogach. Klacz Lorda Mortona została sprzedana, a następnie wyhodowana z czarnym ogierem, co dało potomstwo, które ponownie miało paski zebry. Sprawozdanie z tego zostało opublikowane w 1820 r. przez Towarzystwo Królewskie . Nie wiadomo, co stało się z samą klaczą hybrydową. Doprowadziło to do powstania nowych pomysłów na telegonię , które brytyjski przyrodnik Karol Darwin nazwał pangenezą . Pod koniec XIX wieku szkocki zoolog James Cossar Ewart sprzeciwił się tym pomysłom i udowodnił w kilku eksperymentach krzyżowania, że paski zebry mogą w każdej chwili pojawić się jako cecha atawistyczna .
Na całym świecie znane są 23 wypchane i oprawione okazy kwaggi, w tym młodociane, dwa źrebięta i płód. Oprócz tego zachowała się głowa i szyja, stopa, siedem kompletnych szkieletów i próbki różnych tkanek. W czasie II wojny światowej w Königsbergu w Niemczech zniszczono 24 egzemplarz na koniu, zaginęły też różne szkielety i kości.
Wygaśnięcie
Kwagga zniknęła ze znacznej części swojego zasięgu w latach pięćdziesiątych XIX wieku. Ostatnia populacja na wolności, w Wolnym Państwie Orange , została wytępiona pod koniec lat 70. XIX wieku. Ostatnia znana dzika kwaga zmarła w 1878 r. Okaz w Londynie zmarł w 1872 r., a ten w Berlinie w 1875 r. Ostatnia żyjąca w niewoli kwagga, samica w amsterdamskim zoo Natura Artis Magistra , żyła tam od 9 maja 1867 r. do śmierci 12 sierpnia 1883, ale jego pochodzenie i przyczyna śmierci są niejasne. Jego śmierć nie została wówczas uznana za oznakę wyginięcia tego gatunku, a zoo poprosiło o kolejny okaz; myśliwi wierzyli, że nadal można go znaleźć „bliżej wnętrza” w Kolonii Przylądkowej. Ponieważ miejscowi używali terminu quagga w odniesieniu do wszystkich zebr, mogło to doprowadzić do zamieszania. Wyginięcie kwaggi zostało przyjęte na arenie międzynarodowej przez Konwencję o ochronie dzikich zwierząt, ptaków i ryb w Afryce z 1900 roku . Ostatni okaz został umieszczony na holenderskim znaczku w 1988 roku. Sam okaz został oprawiony i znajduje się w zbiorach Centrum Bioróżnorodności Naturalis w Lejdzie . Jest wystawiany na specjalne okazje.
W 1889 r. przyrodnik Henry Bryden napisał: „Że zwierzę tak piękne, tak zdolne do udomowienia i wykorzystania, a którego nie tak dawno można było znaleźć w tak wielkiej obfitości, powinno było zostać zmiecione z powierzchni ziemi, jest z pewnością hańba dla naszej współczesnej cywilizacji”.
Projekt hodowlany
_mare,_showing_the_disappearance_of_stripes_characteristic_of_the_%22Quagga%22_proper_(now_extinct)_..._(50220991353).jpg)
_one_of_them_presenting_an_extreme_reduction_of_the_%22zebra%22_pattern_......_(32309547213).jpg)
Po odkryciu bardzo bliskiego związku między zebrami kwaggi a istniejącymi zebrami równinnymi, Rau rozpoczął projekt Quagga w 1987 r. w Republice Południowej Afryki, aby stworzyć populację zebr podobnych do kwaggi poprzez selektywne rozmnażanie w celu uzyskania zredukowanego wzoru pasków zebry zebry równinnej, z ostatecznym celem wprowadzenia ich do dawnego zasięgu kwaggi. Aby odróżnić kwaggi od zebr projektu, określają je jako „Rau quaggas”. Populacja założycielska składała się z 19 osobników z Namibii i RPA, wybranych ze względu na zmniejszone pasy na tylnej części ciała i nogach. Pierwsze źrebię w ramach projektu urodziło się w 1988 roku. Po utworzeniu wystarczająco podobnej do kwaggi populacji uczestnicy projektu planują wypuścić je na Przylądek Zachodni.
Wprowadzenie tych zebr podobnych do kwaggi mogłoby stanowić część kompleksowego programu odbudowy, obejmującego takie trwające wysiłki, jak eliminacja nierodzimych drzew. Kwaggi, gnu i strusie , które występowały razem w czasach historycznych we wzajemnie korzystnym związku, mogą być trzymane razem na obszarach, gdzie rodzima roślinność musi być utrzymywana przez wypas. Na początku 2006 r. zwierzęta trzeciego i czwartego pokolenia wyprodukowane w ramach projektu uznano za bardzo podobne do przedstawień i zachowanych okazów kwaggi. Ten rodzaj selektywnej hodowli nazywa się rozmnażaniem powrotnym . Praktyka jest kontrowersyjna, ponieważ powstałe zebry będą przypominać kwaggi tylko wyglądem zewnętrznym, ale będą odmienne genetycznie. Technologia wykorzystania odzyskanego DNA do klonowania nie została jeszcze opracowana.
Zobacz też
Bibliografia
Zewnętrzne linki
-
Multimedia związane z Quaggą w Wikimedia Commons
