Roślinny naskórek - Plant cuticle
Kutykula jest folią zabezpieczającą pokrycie naskórka z liści , młodych pędów i innych nadziemnych części roślin bez perydermie . Składa się z polimerów lipidowych i węglowodorowych impregnowanych woskiem i jest syntetyzowany wyłącznie przez komórki naskórka.
Opis
Łuska rośliny to warstwa polimerów lipidowych impregnowanych woskami, która znajduje się na zewnętrznych powierzchniach organów pierwotnych wszystkich naczyniowych roślin lądowych. Występuje również w pokoleniach sporofitów rogatnicowatych oraz w pokoleniach mchów , zarówno sporofitowych, jak i gametofitowych. Łuska rośliny tworzy spójną zewnętrzną powłokę rośliny, którą można izolować w stanie nienaruszonym przez traktowanie tkanki roślinnej enzymami, takimi jak pektynaza i celulaza .
Kompozycja
Skórka składa się z nierozpuszczalnej błony naskórka impregnowanej i pokrytej rozpuszczalnymi woskami . Cutin , polimer poliestrowy złożony z interestryfikowanych omega-hydroksykwasów, usieciowanych wiązaniami estrowymi i epoksydowymi , jest najbardziej znanym składnikiem strukturalnym błony naskórka. Skórka może również zawierać niezmydlający się polimer węglowodorowy znany jako Cutan . Błona naskórka jest impregnowana woskami naskórka i pokryta woskami epikutykularnymi , które są mieszaninami hydrofobowych związków alifatycznych , węglowodorów o długościach łańcuchów zwykle w zakresie C16 do C36.
Biosynteza wosku naskórka
Wiadomo, że wosk skórkowy składa się głównie ze związków, które pochodzą z bardzo długołańcuchowych kwasów tłuszczowych (VLCFA) , takich jak aldehydy , alkohole , alkany , ketony i estry . Obecne są również inne związki w wosku naskórka, które nie są pochodnymi VLCFA, takie jak terpenoidy , flawonoidy i sterole , a zatem mają inne ścieżki syntezy niż te VLCFA.
Pierwszym etapem szlaku biosyntezy powstawania naskórkowej VLCFAs występuje w biosyntezie de novo C16 łańcuchami acylowymi (palmitynian) przez chloroplastów w mezofilu, i kończy się na przedłużeniu tych łańcuchów w retikulum endoplazmatycznego w komórkach naskórka . Uważa się, że ważnym katalizatorem w tym procesie jest kompleks elongazy kwasów tłuszczowych (FAE).
Aby utworzyć składniki wosku łuskowego, VLCFA są modyfikowane za pomocą dwóch zidentyfikowanych ścieżek, ścieżki redukcji acylowej lub ścieżki dekarbonylacji . Na szlaku redukcji acylowej reduktaza przekształca VLCFA w pierwszorzędowe alkohole, które następnie można przekształcić w estry wosku poprzez syntazę woskową . Na ścieżce dekarbonylacji aldehydy są wytwarzane i dekarbonylowane z utworzeniem alkanów, a następnie mogą być utleniane do drugorzędowych alkoholi i ketonów. Szlak biosyntezy wosku kończy się transportem składników wosku z retikulum endoplazmatycznego na powierzchnię naskórka.
Funkcje
Podstawową funkcją łuski rośliny jest bariera przepuszczająca wodę, która zapobiega parowaniu wody z powierzchni naskórka, a także zapobiega przedostawaniu się wody zewnętrznej i substancji rozpuszczonych do tkanek. Oprócz pełnienia funkcji bariery przepuszczającej wodę i inne cząsteczki (zapobiega utracie wody), mikro i nanostruktura naskórka posiada wyspecjalizowane właściwości powierzchniowe, które zapobiegają zanieczyszczaniu tkanek roślin wodą zewnętrzną, brudem i mikroorganizmami. Organy powietrzne wielu roślin, takie jak liście świętego lotosu ( Nelumbo nucifera ), mają właściwości hydrofobowe i samooczyszczające, które zostały opisane przez Barthlotta i Neinhuisa (1997). Efekt lotosu znajduje zastosowanie w biomimetycznych materiałach technicznych.
Ochrona przed odwodnieniem zapewniana przez kutikulę matki poprawia kondycję potomstwa mchu Funaria hygrometrica oraz sporofitów wszystkich roślin naczyniowych . U okrytozalążkowych naskórek jest grubszy na wierzchołku liścia ( powierzchnia przyśrodkowa ), ale nie zawsze jest grubszy. Liście roślin kserofitycznych przystosowanych do bardziej suchych klimatów mają bardziej równą grubość łusek w porównaniu z liśćmi roślin mezofitycznych z wilgotniejszych klimatów, które nie mają dużego ryzyka odwodnienia od spodu liści.
„Woskowata warstwa naskórka działa również w obronie, tworząc fizyczną barierę, która jest odporna na penetrację przez cząsteczki wirusa, komórki bakteryjne oraz zarodniki i rosnące włókna grzybów”.
Ewolucja
Łuska rośliny jest jedną z szeregu innowacji , wraz ze szparkami , ksylemem i łykiem oraz przestrzeniami międzykomórkowymi w tkance mezofilowej łodygi i późniejszych liści , którą rośliny wyewoluowały ponad 450 milionów lat temu podczas przejścia między życiem wodnym a lądowym. Razem te cechy umożliwiły pionowym pędom roślin eksplorowanie środowiska powietrznego w celu oszczędzania wody poprzez internalizację powierzchni wymiany gazowej, zamknięcie ich wodoodporną membraną i zapewnienie mechanizmu sterowania o zmiennej aperturze, komórkach ochronnych aparatów szparkowych , które regulują szybkość transpiracji i CO 2 Wymieniać się.