Opuszka palpalna - Palpal bulb

Samiec Cheiracanthium mildei ukazujący powiększone i ciemniejsze opuszki palpalne na końcu pedipalps

Dwie opuszki palpacyjne – znane również jako narządy palcowe i opuszki narządów płciowych – są narządami kopulacyjnymi samca pająka . Są one unoszone na ostatnim odcinku pedipalps (przednich "kończyn" pająka), nadając pająkowi wygląd często opisywany jako noszenie rękawic bokserskich. Opuszka palpalna w rzeczywistości nie wytwarza nasienia , służy jedynie do przeniesienia go na samicę. Opuszki palpalne są w pełni rozwinięte dopiero u dorosłych samców pająków i nie są całkowicie widoczne aż do ostatniego wylinki . Cebule większości gatunków pająków mają złożone kształty i są ważne w identyfikacji.

Struktura

Na ostatnim odcinku pedipalp znajduje się opuszka palpakowa dojrzałego męskiego pająka. Ten segment ma zwykle włosy wrażliwe na dotyk (szczeciny) z prowadzącymi do nich nerwami. Sama opuszka jest całkowicie pozbawiona nerwów, a tym samym narządów zmysłów i mięśni, ponieważ ich funkcjonowanie zależy od nerwów, chociaż niektóre pająki mają jeden lub dwa mięśnie na zewnątrz opuszki i połączone z nią ścięgnami. Cebulka zawiera rurkę lub przewód, zwykle zwinięty, otwarty w pobliżu końcówki bańki i zamknięty na drugim końcu, w którym przechowywane są plemniki przed użyciem do inseminacji samicy. Zamknięty koniec można rozszerzyć, tworząc „dno”. Rurka zwykle otwiera się przez wąską końcówkę, tzw. „embolus”.

Opuszki palpalne są w pełni rozwinięte tylko u dorosłych samców pająków. Rozwijają się w końcowym odcinku gałki ocznej ( tarsu ) i są całkowicie widoczne dopiero po ostatecznym pierzeniu. U niektórych gatunków, poza opuszką palpalną, stęp jest względnie niezmieniony. U większości gatunków stęp zmienia kształt i tworzy pustą strukturę, która otacza i chroni cebulkę. Nazywa się go wówczas „cymbium”. Struktura opuszki palca jest bardzo zróżnicowana. Większość gatunków ma bulwy składające się z trzech grup stwardniałych części ( sklerytów ), oddzielonych od reszty gałki ocznej i od siebie elastycznymi workami zwanymi „hematodochae” (pisane również „hematodochae”). Normalnie, hematodocha są zapadnięte i mniej lub bardziej ukryte pomiędzy grupami sklerytów, ale mogą się rozszerzać przez wpompowanie hemolimfy , co powoduje, że skleryty poruszają się i rozdzielają. W niektórych grupach pająków (np. gatunki Segestrioides ) bulwa jest zredukowana do pojedynczej struktury gruszkowatej. Dla kontrastu, członkowie Entelegynae wyewoluowali niezwykle skomplikowane opuszki palpalne , z wieloma złożonymi sklerytami.

Lewa opuszka gałkowa samca Thaida chepu : 1 – od prawej (strona prolateralna najbliżej ust); 2 – od strony brzusznej, czyli od spodu; 3 – od lewej (strona tyło-boczna, najdalej od ust)
bH  – krwiak podstawny; Cb  – cymb; E  – zator; HSt  – hak podszypułkowy ; mA  – apofiza środkowa; mH  – mediana krwiaka; PSt  – wyrostek podtegulum ; St  – subtelgulum; Te  – tegulum
Dalsze wyjaśnienia znajdują się w tekście.

Specjaliści od pająków (arachnolodzy) opracowali szczegółową terminologię opisującą rodzaj opuszki palpalnej występującej u większości pająków. Zaczynając od końca najbliższego głowie:

  • cymbium jest zmodyfikowany stęp o palp ( Cb w obrazach)
  • haematodocha podstawnokomórkowego lub bliższą haematodocha oddziela cymbium z następującej grupy sklerytach ( BH na obraz 3)
  • subtegulum jest głównym skleryt w pierwszej grupie ( St w obrazie 1)
  • mediana haematodocha oddziela subtegulum z następnej grupy sklerytach ( mH obrazami 1 i 2)
  • tegulum jest głównym skleryt w drugiej grupie ( Te w obrazach), wraz z środkową apophysis ( mA w obrazach 1 i 2) i przewodem (jeśli jest obecny)
  • dalszy haematodocha oddziela tegulum z końcowej grupy sklerytach (nie pokazanego na obrazach)
  • zator jest główną częścią trzeciej i ostatniej grupy sklerytach ( E na obrazach)

Mogą również występować inne skleryty i „wypustki” (apofizy). Różnorodność entelegyne opuszki palpalnej sprawia, że ​​trudno jest mieć pewność, że struktury o tej samej nazwie faktycznie mają to samo pochodzenie (tj. są homologiczne ). Dotyczy to w szczególności „apofizy środkowej”. W mesothele pająków, których PALPAL żarówki mają taką samą podstawową strukturę, jak te pająki entelegyne, nazwa contrategulum został użyty zamiast do „mediana apophysis” dla skleryt natychmiast po dystalnie (na) tegulum.

Podczas zalotów i kopulacji opuszka palpalna jest rozszerzana i przesuwana. U pająków mesothele, takich jak Liphistius i Heptathela , znajdują się dwa mięśnie, wywodzące się niżej z pedipalp, które przyczepiają się za pomocą ścięgien do części opuszki i pomagają ją poruszać, miękkie hematodocha umożliwiające zarówno ruch, jak i ekspansję. Te same dwa mięśnie są również obecne w mygalomorfach. U pająków araneomorficznych występuje tendencja do utraty mięśni i większego rozwoju krwiaka podstawnego. Większość araneomorfów niebędących entelegynami ma oba mięśnie; większość entelegii nie ma żadnego, chociaż są takie, jak gatunki Argyroneta aquatica i Deinopis , które zachowują jeden mięsień.

Funkcjonować

Jak większość pajęczaków , pająki mają zapłodnienie wewnętrzne poprzez pośredni transfer plemników. Jądra kanalikowe samca pająka, które produkują plemniki, znajdują się w jamie brzusznej . Plemniki są wydzielane z gonoporu (otwór genitalny) samca i osadzane na górnej powierzchni małej „sieci plemnikowej”, skonstruowanej wyłącznie w tym celu. Samiec przemieszcza się na spód wstęgi nasiennej i pobiera plemniki do przewodów nasiennych opuszki gałkowej, albo przez podstawę wstęgi, albo wokół jej boku. Zaproponowano różne mechanizmy wyjaśniające sposób pobierania nasienia. Działanie kapilarne i grawitacja to dwie możliwości. Tam, gdzie przewód nasienny ma sztywne ściany, usunięcie płynu przez otaczający je nabłonek może zassać plemniki do przewodu nasiennego. Odwrotny mechanizm może wyjaśniać, w jaki sposób plemniki są wyrzucane. U innych gatunków o bardziej elastycznych ścianach przewodu mogą wystąpić zmiany ciśnienia otaczającej hemolimfy.

U większości pająków (zwłaszcza mezotele i enteleginy) tylko koniec opuszki – zator – jest wprowadzany do żeńskiego poru podczas kopulacji przed wytryskiem plemnika. W mniejszości pająków z prostymi palpami (mygalomorfami i haplogynes) wstawiona jest większość lub cała bulwa. Ponieważ opuszki gałki ocznej nie mają narządów zmysłów, samce napotykają trudności w zapewnieniu prawidłowego ustawienia opuszków gałki ocznej w stosunku do samicy, trudności, które zostały opisane jako „człowiek, który próbuje dostosować złożony, delikatny mechanizm w ciemności, za pomocą wydłużonego, misternie ukształtowanego paznokcia”. W wielu gatunkach zaangażowany jest proces wieloetapowy. Różne struktury na palpowaniu i opuszce palpalnej tworzą „wstępną blokadę” na kobiecie, tworząc stabilny punkt podparcia dla dalszej, bardziej precyzyjnej orientacji. Ekspansja hematochodae powoduje, że różne skleryty łączą się ze sobą. Dokładne szczegóły różnią się w zależności od gatunku. W Agelenopsis , zator na czubku opuszki najpierw łączy się z samicą, po czym hematodocha rozszerzają się i powodują zazębienie przewodnika z samicą, zanim ostatecznie zator wejdzie w kobiecy por kopulacyjny. W Araneus środkowa apofiza najpierw zaczepia się o część żeńskiej epigyne, umieszczoną przez przewodnika, zanim nadmuchanie krwiaka powoduje obrót tegulum, wpychając zator do porów kopulacyjnych.

Ewolucja i znaczenie filogenetyczne

Uważa się, że cebulki palpalne wyewoluowały z pazurów męskiej pedipalp. Przed ostatecznym wylinką samca bulwa rozwija się z komórek u podstawy miejsca, w którym znajdowałby się pazur. Przekształcenie pazurów w cebulki nastąpiło przed ewolucją wszystkich żyjących pająków. Nie ma dowodów kopalnych na etapy, w których nastąpiła ta transformacja.

Wczesne rozbieżne Mesothelae mają umiarkowanie złożone opuszki palpalne, w których obecne są te same trzy podstawowe skleryty (utwardzone części), jak w najbardziej rozwiniętych Entelegynae . Wiele pająków mygalomorph i haplogyne , wraz z innymi araneomorfami nieenteleginymi, ma mniej złożone opuszki palpalne; w niektórych przypadkach (np. gatunek Segestrioides ) bulwa jest zredukowana do pojedynczej struktury gruszkowatej. W przeciwieństwie do tego, wielu członków Entelegynae ma niezwykle skomplikowane opuszki palpalne , z wieloma złożonymi sklerytami. Thomisus spectabilis mają opuszki palpalne w kształcie dysku.

Prosta bulwa palpalna jednorożca catleyi , haplogyne pająka
Filogeneza pająka i złożoność opuszki palpalnej
Aranae (pająki)
 

Mezotele

 
 
Opistothele
 

Mygalomorphae

 
 
Araneomorphae
 

Haplogynes i inne nie-enteleginy

 
 

Entelegynae

 
 
 
 
 
 
Członkowie wcześniejszych rozbieżnych Mesothelae ( zielony ) mają umiarkowanie złożone opuszki palcowe z ruchami mięśni; pochodne mygalomorphs, haplogynes i inne nieentelegyne araneomorphs ( żółte ) mają prostsze opuszki palpalne z ruchem mięśni; Gatunki Entelegynae ( niebieskie ) mają najbardziej złożone opuszki palpalne , w większości poruszające się wyłącznie hydraulicznie.

Zaproponowano dwa wyjaśnienia wzoru złożoności opuszki gałki ocznej. Przodkowie wszystkich współczesnych pająków mogli mieć umiarkowanie złożone opuszki palpacyjne, przy czym prostsze ewoluowały u Mygalomorphae i nieentelegynowych araneomorfów, a bardziej złożone ewoluowały u Entelegynae. Alternatywnie, pająki przodków mogły mieć proste bulwy palpalne, z równoległą ewolucją bardziej złożonych bulw w Mesothelae i Entelegynae. Fakt, że wszystkie główne części opuszek entelegyne są już znalezione w mezotelach, przeczy temu poglądowi.

Przypuszcza się, że ewolucyjna zmiana opuszki palpalnej z mięśni na ruch hydrauliczny była spowodowana bardziej złożonymi ruchami, które to umożliwiły. Przy dostępnych tylko dwóch mięśniach stopień ruchu jest ograniczony; na przykład maksymalna zgłoszona rotacja wynosi 300° przy ruchu mięśni, w przeciwieństwie do 540° przy ruchu hydraulicznym. Złożone fałdowanie krwiaków w nierozprężonej opuszce może skutkować obrotem i przechyleniem w miarę rozszerzania się krwiaków wraz z napełnieniem opuszki.

Proponowano różne wyjaśnienia ewolucji złożonej struktury narządów palpalnych występujących u większości grup pająków. Jedną z nich jest teoria „zamka i klucza”. Epigyne żeńskiego pająka posiada złożony kształt, a badania par uśmiercić w kopulacji wykazują dokładne dopasowania między strukturami męskich i żeńskich. Stąd kształty zarówno organów palpalnych, jak i epigynes mogły ewoluować, aby zapewnić, że tylko osobniki tego samego gatunku mogą się kojarzyć. Jednak teoria ta przewiduje, że gatunek długo oddzielony od innych (np. przez izolację na wyspie lub w jaskini) miałby mniej złożone struktury kopulacyjne, czego nie zaobserwowano.

Innym wyjaśnieniem jest „tajemniczy wybór kobiety”. Ponieważ prawidłowe wyrównanie struktur męskich i żeńskich jest trudne, żeńskie genitalia mogły ewoluować, aby zapewnić, że tylko samce z „dobrej jakości” strukturami kopulacyjnymi są w stanie kojarzyć się, zwiększając w ten sposób prawdopodobieństwo posiadania potomstwa płci męskiej również zdolnego do pomyślnego kopulacji. Bardziej złożone ruchy możliwe przy „zaawansowanych” opuszkach palpalnych mogą dostarczać sygnałów, które mogą być wykorzystywane przez samice do akceptowania lub odrzucania samców, zarówno podczas zalotów, jak i kopulacji. Można się spodziewać, że samice gatunków partenogenetycznych , takich jak Triaeris stenaspis , u których samce są zupełnie nieznane, miałyby proste struktury narządów płciowych. Zostało opisane jako „tajemnica”, dlaczego w rzeczywistości mają „anomalnie złożone”.

Uwagi i referencje

Bibliografia

Zewnętrzne linki

  • Multimedia związane z Pedipalps w Wikimedia Commons