Paleobotanika -Paleobotany

Skamieniały liść Betula leopoldae ( brzoza ) z wczesnego eocenu stanu Waszyngton, około 49 milionów lat temu

Paleobotanika , która jest również zapisywana jako paleobotanika , jest gałęzią botaniki zajmującą się odzyskiwaniem i identyfikacją szczątków roślin z kontekstów geologicznych oraz ich wykorzystaniem do biologicznej rekonstrukcji przeszłych środowisk (paleogeografia) oraz ewolucyjnej historii roślin , z mający wpływ na ewolucję życia w ogóle. Synonimem jest paleofitologia . Jest składnikiem paleontologii i paleobiologii . Przedrostek palaeo- oznacza „starożytny, stary” i pochodzi od greckiego przymiotnika παλαιός , palaios . Paleobotanika obejmuje badanie skamielin roślin lądowych , a także badanie prehistorycznych fotoautotrofów morskich , takich jak algi fotosyntetyzujące , wodorosty czy wodorosty . Blisko spokrewnioną dziedziną jest palinologia , która zajmuje się badaniem skamieniałych i zachowanych zarodników i pyłków .

Paleobotanika jest ważna w rekonstrukcji starożytnych systemów ekologicznych i klimatu , zwanych odpowiednio paleoekologią i paleoklimatologią ; i ma fundamentalne znaczenie dla badań nad rozwojem i ewolucją roślin zielonych . Paleobotanika stała się również ważna w dziedzinie archeologii , głównie ze względu na wykorzystanie fitolitów w datowaniu względnym oraz w paleoetnobotanice .


Pojawienie się paleobotaniki jako dyscypliny naukowej można zaobserwować na początku XIX wieku, zwłaszcza w pracach niemieckiego paleontologa Ernsta Friedricha von Schlotheim , czeskiego (czeskiego) szlachcica i uczonego Kaspara Marii von Sternberg oraz francuskiego botanika Adolphe-Théodore'a Brongniart .

Przegląd zapisu paleobotanicznego

Makroskopowe szczątki prawdziwych roślin naczyniowych po raz pierwszy znaleziono w zapisie kopalnym w okresie syluru ery paleozoicznej . W skałach z okresu ordowiku w Omanie znaleziono rozproszone , fragmentaryczne skamieniałości o spornym powinowactwie , głównie zarodniki i skórki .

Nieoszlifowana ręczna próbka Rhynie Chert z dolnego dewonu ze Szkocji

Ważnym stanowiskiem skamieniałości wczesnych roślin lądowych jest Rhynie Chert , znalezione poza wioską Rhynie w Szkocji . Rhynie chert jest wczesnodewońskim spiekem ( gorącym źródłem ), złożonym głównie z krzemionki . Jest wyjątkowy ze względu na zachowanie kilku różnych kladów roślin, od mchów i likofitów po bardziej niezwykłe, problematyczne formy. Wiele zwierząt kopalnych, w tym stawonogi i pajęczaki , znajduje się również w Rhynie Chert i oferuje wyjątkowe okno na historię wczesnego życia na Ziemi.

Makroskamieniałości pochodzenia roślinnego występują obficie w późnym dewonie i obejmują pnie drzew , liście i korzenie . Uważano, że najwcześniejszym drzewem był Archaeopteris , który ma proste, podobne do paproci liście ułożone spiralnie na gałęziach na szczycie pnia podobnego do drzewa iglastego ( Meyer-Berthaud, Scheckler & Wendt 1999 ), chociaż obecnie wiadomo, że jest to niedawno odkryta Wattieza .

Rozpowszechnione złoża bagien węglowych w Ameryce Północnej i Europie w okresie karbonu zawierają bogactwo skamieniałości zawierających drzewiaste widłaki o wysokości do 30 metrów, obfite rośliny nasienne , takie jak drzewa iglaste i paprocie nasienne , oraz niezliczone mniejsze rośliny zielne .

Rośliny okrytozalążkowe ( rośliny kwitnące ) wyewoluowały w mezozoiku , a pyłki i liście roślin kwitnących po raz pierwszy pojawiają się we wczesnej kredzie , około 130 milionów lat temu.

Skamieniałości roślin

Skamielina rośliny to każda zachowana część rośliny , która już dawno umarła. Takie skamieliny mogą być prehistorycznymi odciskami, które mają wiele milionów lat, lub kawałkami węgla drzewnego , które mają zaledwie kilkaset lat. Rośliny prehistoryczne to różne grupy roślin, które żyły przed udokumentowaną historią (przed około 3500 pne ).

Konserwacja skamieniałości roślin

Ginkgoites huttoni , środkowa jura, Yorkshire, Wielka Brytania. Liście zachowane w postaci kompresji. Okaz w Muzeum Paleontologicznym w Monachium, Niemcy.

Skamieniałości roślin można konserwować na różne sposoby, z których każdy może dostarczyć innego rodzaju informacji o pierwotnej roślinie macierzystej. Te sposoby zachowania są omówione na ogólnych stronach poświęconych skamielinom , ale można je podsumować w kontekście paleobotanicznym w następujący sposób.

  1. Reklamy (kompresje – wyświetlenia). Są to najczęściej spotykane rodzaje skamieniałości roślin. Zapewniają dobre szczegóły morfologiczne, zwłaszcza grzbietowo-brzusznych (spłaszczonych) części roślin, takich jak liście. Jeśli naskórek jest zachowany, mogą również ujawnić drobne szczegóły anatomiczne naskórka. Zwykle zachowało się niewiele innych szczegółów anatomii komórkowej.
    Rhynia , dolny dewon Rhynie Chert, Szkocja, Wielka Brytania. Przekrój poprzeczny przez łodygę zachowaną jako skamieniałość krzemionki, pokazujący zachowanie struktury komórkowej.
  2. Petryfikacje (permineralizacja lub zachowane anatomicznie skamieliny). Zapewniają one dokładne odwzorowanie anatomii komórek tkanki roślinnej. Szczegóły morfologiczne można również określić za pomocą cięcia seryjnego, ale jest to zarówno czasochłonne, jak i trudne.
  3. Formy i odlewy. Mają one tendencję do zachowania tylko bardziej wytrzymałych części roślin, takich jak nasiona lub zdrewniałe łodygi. Mogą dostarczyć informacji o trójwymiarowej formie rośliny, aw przypadku odlewów pniaków mogą dostarczyć dowodów na gęstość pierwotnej roślinności. Jednak rzadko zachowują jakiekolwiek drobne szczegóły morfologiczne lub anatomię komórki. Podzbiorem takich skamielin są odlewy rdzeniowe , w których środek łodygi jest albo pusty, albo ma delikatny rdzeń. Po śmierci osad wchodzi i tworzy odlew centralnej jamy łodygi. Najbardziej znane przykłady odlewów rdzeniowych występują w karbońskich Sphenophyta ( Calamites ) i kordaitach ( Artisia ).
    Crossotheca hughesiana Kidston, środkowy Pensylwanii, Coseley, niedaleko Dudley, Wielka Brytania. Narząd pyłkowy Lyginopteridalean zachowany jako autogeniczna mineralizacja (zmineralizowana in situ ). Okaz w Sedgwick Museum, Cambridge, Wielka Brytania.
  4. Mineralizacje autygeniczne. Mogą one dostarczać bardzo drobnych, trójwymiarowych szczegółów morfologicznych i okazały się szczególnie ważne w badaniu struktur rozrodczych, które mogą być poważnie zniekształcone w adpresjach. Ponieważ jednak powstają w grudkach mineralnych, takie skamieniałości rzadko mogą mieć duże rozmiary.
  5. Fusain . Ogień zwykle niszczy tkankę roślinną, ale czasami zwęglone szczątki mogą zachować drobne szczegóły morfologiczne, które są tracone w przypadku innych sposobów konserwacji; jedne z najlepszych dowodów wczesnych kwiatów zachowały się w fuzainie. Skamieliny Fusain są delikatne i często małe, ale ze względu na ich pływalność często mogą dryfować na duże odległości, a tym samym mogą dostarczać dowodów na roślinność z dala od obszarów sedymentacji.

Taksony kopalne

Skamieniałości roślin prawie zawsze przedstawiają rozczłonkowane części roślin; nawet małe rośliny zielne rzadko zachowują się w całości. Te nieliczne przykłady skamieniałości roślin, które wydają się być pozostałościami całych roślin, w rzeczywistości są niekompletne, ponieważ wewnętrzna tkanka komórkowa i drobne szczegóły mikromorfologiczne są zwykle tracone podczas skamieniałości. Szczątki roślin można konserwować na różne sposoby, z których każdy ujawnia inne cechy pierwotnej rośliny macierzystej.

Z powodu tych trudności paleobotanicy zwykle przypisują różne nazwy taksonomiczne różnym częściom rośliny w różnych trybach konserwacji. Na przykład w subarborescent paleozoicznych sfenofitach odcisk liścia można przypisać do rodzaju Annularia , zgniecenie stożka przypisać do Palaeostachya , a łodygę do Calamites lub Arthroxylon , w zależności od tego, czy jest zachowana jako odlew, czy petryfikacja. Wszystkie te skamieliny mogły pochodzić z tej samej rośliny macierzystej, ale każda z nich ma własną nazwę taksonomiczną. To podejście do nazewnictwa skamieniałości roślin wywodzi się z prac Adolphe'a Brongniarta i przetrwało próbę czasu.

Przez wiele lat takie podejście do nazywania skamieniałości roślin było akceptowane przez paleobotaników, ale nie było sformalizowane w ramach Międzynarodowych Zasad Nomenklatury Botanicznej . Ostatecznie Thomas (1935) oraz Jongmans, Halle i Gothan (1935) zaproponowali zbiór przepisów formalnych, których istotę wprowadzono do Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Botanicznej z 1952 r . Te wczesne przepisy pozwalały odnosić skamieniałości reprezentujące poszczególne części roślin w określonym stanie zachowania do rodzajów narządów. Ponadto rozpoznano niewielki podzbiór rodzajów narządów, znanych jako rodzaje form, na podstawie sztucznych taksonów wprowadzonych przez Brongniarta (1822), głównie dla skamieniałości liści. Z biegiem lat koncepcje i przepisy dotyczące rodzajów narządów i form ulegały modyfikacjom w ramach kolejnych kodów nomenklatury, odzwierciedlając brak porozumienia społeczności paleobotanicznej co do tego, jak ten aspekt nomenklatury taksonomicznej roślin powinien działać (historia przejrzana przez Cleal & Thomas (2010) ). Stosowanie rodzajów narządów i skamieniałości zostało porzucone wraz z Kodeksem St Louis ( Greuter i in. 2000 ), zastąpionym przez „morphotaxa”.

Sytuacja w Kodeksie Wiedeńskim z 2005 roku była taka, że ​​każdy takson rośliny, którego typem jest skamielina, z wyjątkiem okrzemek , może być opisany jako morfotakson , szczególna część rośliny zachowana w określony sposób. Chociaż nazwa jest zawsze przypisana do okazu typowego, to określenie (tj. zakres okazów, które mogą wchodzić w skład taksonu) określa taksonomista, który używa nazwy. Taka zmiana w obwodzie może spowodować rozszerzenie zakresu części roślin i / lub stanów zachowania, które można włączyć do taksonu. Na przykład rodzaj skamielin pierwotnie oparty na kompresjach zalążków mógłby zostać wykorzystany do uwzględnienia misek z wieloma owulacjami, w których pierwotnie zalążki się znajdowały. Komplikacja może się pojawić, jeśli w tym przypadku istniał już nazwany rodzaj skamieniałości dla tych kubeczków. Gdyby paleobotanicy byli pewni, że rodzaj kopalnego rodzaju zalążka i rodzaju kopalnego kopuły można zaliczyć do tego samego rodzaju, wówczas te dwie nazwy konkurowałyby o to, czy są poprawne dla nowo zmienionego rodzaju.

Morphotaxa zostały wprowadzone, aby spróbować przezwyciężyć problem konkurujących nazw reprezentujących różne części roślin i / lub stany zachowania. Co byś zrobił, gdyby nazwa gatunkowa organu pyłkowego była wcześniejsza niż nazwa gatunkowa rodzaju pyłku wytwarzanego przez ten organ pyłkowy. Argumentowano, że paleobotanicy byliby niezadowoleni, gdyby narządy pyłkowe zostały nazwane przy użyciu nazwy taksonomicznej, której okazem typowym jest ziarno pyłku. Jak zauważyli Cleal i Thomas (2010) , ryzyko wyparcia nazwy ziarna pyłku z nazwy narządu pyłku jest jednak mało prawdopodobne. Paleobotanicy musieliby być całkowicie pewni, że typowy okaz gatunku pyłku, który normalnie byłby rozproszonym ziarnem, z pewnością pochodzi z tej samej rośliny, która wytworzyła organ pyłkowy. Wiemy ze współczesnych roślin, że blisko spokrewnione, ale odrębne gatunki mogą wytwarzać praktycznie nie do odróżnienia pyłek. Wydawałoby się, że morfotaksony nie dają paleobotanikom żadnej realnej przewagi nad normalnymi taksonami kopalnymi, a koncepcja ta została porzucona na kongresie botanicznym w 2011 r. i Międzynarodowym Kodeksie Nomenklatury dla alg, grzybów i roślin z 2012 r .

Skamieniałe grupy roślin

Oś Lycopod (gałąź) ze środkowego dewonu Wisconsin .
Stigmaria , wspólny korzeń drzewa kopalnego. Górny karbon w północno-wschodnim Ohio .
Zewnętrzna pleśń Lepidodendrona z górnego karbonu Ohio .

Niektóre rośliny pozostały prawie niezmienione w całej geologicznej skali czasu Ziemi. Skrzyp wyewoluował w późnym dewonie, wczesne paprocie wyewoluowały w Mississippian , drzewa iglaste w Pensylwanii . Niektóre rośliny z prehistorii są takie same jak dzisiaj, a więc są żywymi skamieniałościami , jak Ginkgo biloba i Sciadopitys verticillata . Inne rośliny zmieniły się radykalnie lub wymarły.

Przykładami prehistorycznych roślin są:

Znani paleobotanicy

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne