Cnidocyt - Cnidocyte

„Nematocysta” przekierowuje tutaj. Strukturę subkomórkową bruzdnic, patrz nematocysta (wiciowce) . Pływająca struktura tworzona przez glony, patrz pneumatocysta .
Nomarskiego mikrofotografia z czerwienią rutenową -stained nematocyst z Aiptasia pallida , Zawilec blada. Czerwony barwnik barwi polianionowe białka jadu znajdujące się wewnątrz torebki tej częściowo rozładowanej nicieni.

Komórka parzydełkowa (znany również jako cnidoblast lub nematocyte ) jest wybuchowy komórek zawierający jeden olbrzymi wydzielniczą organów wewnątrzkomórkowych zwany cnidocyst (znany również jako cnida (mnogiej cnidae ) lub nematocyst ), który może dostarczać pieczenie na inne organizmy. Obecność tej komórki określa typ Cnidaria ( koralowce , ukwiały , stułbie , meduzy itp.). Cnidae są wykorzystywane do chwytania zdobyczy i jako obrona przed drapieżnikami. Knidocyt odpala strukturę, która zawiera toksynę w knidocysta; jest to odpowiedzialne za użądlenia dostarczone przez parzydełko.

Struktura i funkcja

Każdy cnidocyt zawiera organelle zwane cnida, cnidocyst, nematocyst, ptychocyst lub spirocyst. Ta organella składa się z kapsułki w kształcie bańki zawierającej przymocowaną do niej zwiniętą, wydrążoną strukturę kanalikową. Niedojrzały knidocyt określany jest jako cnidoblast lub nematoblast. Zewnętrzna strona komórki ma podobny do włosa wyzwalacz zwany pajączkiem, który jest mechano- i chemo-receptorem. Gdy spust jest aktywowany, trzon kanalika cnidocysty zostaje wyrzucony, a w przypadku penetrującej nematocysty, silnie wyrzucony kanalik penetruje docelowy organizm. To wyładowanie trwa kilka mikrosekund i jest w stanie osiągnąć przyspieszenie około 40 000 g . Najnowsze badania sugerują, że proces ten trwa zaledwie 700 nanosekund, osiągając w ten sposób przyspieszenie do 5 410 000 g . Po penetracji toksyczna zawartość nematocysty jest wstrzykiwana do organizmu docelowego, umożliwiając siedzącemu parzydełkowi schwytanie unieruchomionej ofiary. Ostatnio u dwóch gatunków ukwiałów ( Nematostella vectensis i Anthopleura elegantissima ) wykazano, że białko neurotoksyny typu I Nv1 jest zlokalizowane w komórkach gruczołu ektodermalnego w mackach, obok, ale nie w nematocytach. Po zetknięciu się ze zdobyczą skorupiaka, nematocyty uwalniają się i przebijają zdobycz, a Nv1 jest masowo wydzielane do środowiska pozakomórkowego przez pobliskie komórki gruczołowe, co sugeruje inny sposób wnikania toksyn.

Skład kapsułki Cnidocyte

Kapsułka cnidocyte jest wykonana z nowych genów specyficznych dla Cnidaria, które łączą znane domeny białkowe. Geny minikolagenu są jednym z głównych składników strukturalnych kapsułki. Są to bardzo krótkie geny zawierające charakterystyczną sekwencję potrójnej helisy kolagenowej, a także domeny poliprolinowe i domeny bogate w cysteinę. Trimery białek minikolagenu łączą się poprzez swoją końcową domenę bogatą w cysteinę, tworząc wysoce zorganizowane i sztywne suprastruktury. Polimery minikolagenu 1 Ncol-1 gromadzą się na wewnętrznej powłoce, podczas gdy zewnętrzna kapsułka składa się ze spolimeryzowanych białek NOWA (Nematocyst Outer Wall Antigen). Nematogalektyna, minikolagen Ncol-15 i chondroityna to nowe białka wykorzystywane do budowy trzonu kanalików. W przekłutych knidocytach nowe białko spinalina jest wykorzystywane do tworzenia kolców u podstawy trzonu.

Mechanizm rozładowania

Mechanizm wyładowania nematocysty

W cnidocyst kapsułki przechowuje duże stężenie wapnia, jonów , które są uwolnione z kapsułki do cytoplazmy na komórka parzydełkowa gdy spust jest aktywowany. Powoduje to duży gradient stężenia wapnia w błonie komórkowej knidocytów. Powstające ciśnienie osmotyczne powoduje szybki napływ wody do komórki. Ten wzrost objętości wody w cytoplazmie zmusza zwinięty kanalik cnidae do szybkiego wyrzucenia. Przed wyładowaniem zwinięty kanalik Cnidae znajduje się wewnątrz komórki w stanie „od środka na zewnątrz”. Ciśnienie wsteczne wynikające z napływu wody do knidocytu wraz z otwarciem struktury końcówki kapsułki lub wieczko, powoduje silne odwrócenie kanalika cnidae, powodując jego naprawę, gdy wybiega z komórki z wystarczającą siłą, aby przebić organizm drapieżny.

Wykrywanie zdobyczy

Cnidae to komórki „jednorazowego użytku”, a to kosztuje dużo energii. W hydrozoans , w celu regulacji wyładowania, parzydełka połączone są jako „baterie”, zawierające kilka rodzajów parzydełek połączonych z komórkami podtrzymującymi i neuronami. Komórki podtrzymujące zawierają chemosensorów , które wraz z mechanoreceptorów na komórka parzydełkowa (cnidocil) umożliwiające jedynie właściwą kombinację bodźce wyładowania powodują, jak drapieżnych pływania i chemicznych znajdujących się w drapieżnych naskórka lub tkanki cuteous. Zapobiega to ukąszeniu się parzydełka, chociaż złuszczone parzydełka mogą być indukowane do samodzielnego strzelania.

Rodzaje parzydełkowatych

U różnych parzydełkowatych można znaleźć ponad 30 rodzajów parzydełkowatych. Można je podzielić na następujące grupy:

  1. Penetrant: Penetrant lub stenotele jest największą i najbardziej złożoną nematocystą. Po uwolnieniu przebija skórę lub chitynowy egzoszkielet ofiary i wstrzykuje jadowity płyn, hipnotoksynę , która albo paraliżuje ofiarę, albo ją zabija.
  2. Glutinant: lepka powierzchnia używana do przyklejania się do zdobyczy, zwana ptychocystami i znajdująca się na zagrzebanych (rurkach) anemonach, które pomagają stworzyć rurkę, w której żyje zwierzę
  3. Volvent: Volvent lub desmonem to mała i gruszkowata nematocysta. Zawiera krótką, grubą, bezkręgową, gładką i elastyczną rurkę nici tworzącą pojedynczą pętlę i zamkniętą na drugim końcu. Po rozładowaniu ciasno zwija się wokół ofiary. To najmniejsze nicienie. Podobna do lasso struna jest wystrzeliwana w ofiarę i owija się wokół wypustki komórkowej, zwanej spirocystami.

Podtypy knidocytów mogą być różnie zlokalizowane w zwierzęciu. U ukwiałów Nematostella vectensis większość niepenetrujących lepkich cnidocytów, spirocytów, znajduje się w mackach i uważa się, że pomagają w chwytaniu zdobyczy poprzez przyklejanie się do zdobyczy. Natomiast dwa penetrujące typy parzydełek obecne u tego gatunku wykazują znacznie szerszą lokalizację, na zewnętrznej warstwie nabłonka macek i kolumny ciała, a także na nabłonku gardła i krezkach .

Różnorodność typów cnidocytów koreluje z ekspansją i dywersyfikacją strukturalnych genów parzydełkowatych, takich jak geny minikolagenu. Geny minikolagenu tworzą zwarte klastry genów w genomach parzydełkowatych , co sugeruje dywersyfikację poprzez duplikację genów i subfunkcjonalizację. Anthozoans wykazują mniejszą różnorodność otoczki i zmniejszoną liczbę genów minikolagenu, a meduzozoany mają większą różnorodność otoczki (około 25 typów) i znacznie rozszerzony repertuar genów minikolagenu. W morskiej anemon Nematostella vectensis niektóre minicollagens wyświetlanie różnicowe wzór ekspresji w różnych komórka parzydełkowa podtypów.

Rozwój knidocytów

Cnidocyty są komórkami jednorazowego użytku, które muszą być stale zastępowane przez całe życie zwierzęcia różnymi sposobami odnowy u różnych gatunków.

Tryby odnowienia

W polipach Hydra cnidocyty różnicują się z określonej populacji komórek macierzystych, komórek śródmiąższowych (komórek I) zlokalizowanych w obrębie kolumny ciała. Rozwijające się nematocyty najpierw przechodzą wielokrotne rundy mitozy bez cytokinezy , dając początek gniazdom nematoblastów z 8, 16, 32 lub 64 komórkami. Po tej fazie ekspansji nicienie rozwijają swoje otoczki. Gniazda rozdzielają się na pojedyncze nematocyty po zakończeniu tworzenia torebki. Większość z nich migruje do macek, gdzie są wbudowane w komórki baterii, w których znajduje się kilka nematocytów i neuronów . Ogniwa baterii koordynują wypalanie nematocytów.

W hydrozoan meduz Clytia hemisphaerica , nematogenesis odbywa się w oparciu o macki, jak również w rękojeść . U podstawy macek nematoblasty proliferują, a następnie różnicują się wzdłuż gradientu proksymalno-dystalnego , dając początek dojrzałym nematocytom w mackach poprzez system przenośnika taśmowego.

Uważa się , że u Anthozoan Sea Anemone Nematostella vectensis nematocyty rozwijają się w całym zwierzęciu z nabłonkowych przodków.

Dojrzewanie knidocyst

Nicienie powstają w wieloetapowym procesie składania z gigantycznej wakuoli post-Golgiego. Pęcherzyki z aparatu Golgiego najpierw łączą się w pęcherzyk pierwotny: zawiązek kapsułki. Późniejsze zespolenie pęcherzyków umożliwia utworzenie kanalika na zewnątrz kapsułki, który następnie wnika do kapsułki. Następnie wczesna faza dojrzewania umożliwia formowanie długich szeregów kolczastych kolców na wprowadzonym kanaliku poprzez kondensację białek spinaliny . Wreszcie późny etap dojrzewania powoduje powstanie nierozładowanych kapsułek pod wysokim ciśnieniem osmotycznym poprzez syntezę poli-γ-glutaminianu w matrycy kapsułki. To uwięzione ciśnienie osmotyczne umożliwia szybkie rozładowanie nici po wyzwoleniu przez potężny wstrząs osmotyczny.

Toksyczność nicieni

Nicienie z Chironex fleckeri (powiększenie 400x)

Nematocysty to bardzo skuteczna broń. Wykazano, że do sparaliżowania małego stawonoga ( Drosophila larva ) wystarczy pojedynczy nematocysta . Najbardziej śmiercionośne cnidocyty (przynajmniej dla ludzi) znajdują się na ciele meduzy pudełkowej . Jeden z członków tej rodziny, osa morska, Chironex fleckeri , jest „uważany za najbardziej jadowite znane zwierzę morskie”, jak podaje Australijski Instytut Nauk o Morzu . Może powodować u ludzi rozdzierający ból, po którym czasami następuje śmierć. Inne parzydełka, takie jak meduza Cyanea capillata („ Lwia Grzywa ” rozsławiona przez Sherlocka Holmesa ) lub sifonofor Physalia physalis ( Portugalski wojownik „Bluebottle”) mogą powodować niezwykle bolesne, a czasem śmiertelne użądlenia. Z drugiej strony agregujące ukwiały mogą mieć najmniejszą intensywność użądlenia, być może ze względu na niezdolność nematocyst do penetracji skóry, wywołując uczucie podobne do dotykania lepkich cukierków. Oprócz żerowania i obrony kolonie ukwiałów morskich i koralowców używają parzydełkowców do wzajemnego żądlenia w celu obrony lub zdobycia przestrzeni.

Jad zwierząt, takich jak parzydełka, skorpiony i pająki, może być specyficzny dla gatunku. Substancja słabo toksyczna dla ludzi lub innych ssaków może być silnie toksyczna dla naturalnej ofiary lub drapieżników jadowitych zwierząt. Taka specyfika została wykorzystana do tworzenia nowych leków i bioinsektycydów oraz biopestycydów .

Zwierzęta z gromady Ctenophora („agrest morski” lub „galaretki grzebieniowe”) są przezroczyste i podobne do galaretki, ale nie mają nicieni i są nieszkodliwe dla ludzi.

Wiadomo, że niektóre rodzaje ślimaków morskich, takie jak ślimaki nagoskrzelne, przechodzą kleptoknidy (oprócz kleptoplastyki ), dzięki czemu organizmy przechowują nicienie strawionej ofiary na czubkach ich ceraty.

Zobacz też

  • Cnidosac , worek, w którym eolidowe ślimaki nagoskrzelne przechowują cnidocyty z gatunków drapieżnych

Bibliografia

Zewnętrzne linki