Morfometria - Morphometrics

Wielkość rodzajów wymarłej rodziny ptaków Confuciusornithidae w porównaniu do człowieka (1,75 m wzrostu). A. Changchengornis . Na podstawie holotypu . B. Confuciusornis . Na podstawie kilku okazów mniej więcej tej samej wielkości. C. Eoconfuciusornis . Oparty na holotypie IVPP V11977.

Morfometria (z greckiego μορϕή morphe , „kształt, forma” i -μετρία metria , „pomiar”) lub morfometria odnosi się do ilościowej analizy formy , pojęcia, które obejmuje rozmiar i kształt. Analizy morfometryczne są powszechnie wykonywane na organizmach i są przydatne w analizie ich zapisu kopalnego, wpływu mutacji na kształt, zmian rozwojowych w formie, kowariancji między czynnikami ekologicznymi i kształtem, a także do szacowania ilościowo-genetycznych parametrów kształtu. Morfometrię można wykorzystać do ilościowego określenia cechy o znaczeniu ewolucyjnym, a wykrywając zmiany w kształcie, wywnioskować coś z ich ontogenezy , funkcji lub związków ewolucyjnych. Głównym celem morfometrii jest statystyczne testowanie hipotez dotyczących czynników wpływających na kształt.

„Morfometria” w szerszym znaczeniu jest również używana do precyzyjnego lokalizowania pewnych obszarów narządów, takich jak mózg, oraz do opisywania kształtów innych rzeczy.

Formularze

Standardowe pomiary ptaków

Zazwyczaj rozróżnia się trzy ogólne podejścia do formy: tradycyjna morfometria, morfometria oparta na punktach orientacyjnych i morfometria oparta na zarysie.

Morfometria „tradycyjna”

Tradycyjna morfometria analizuje długości, szerokości, masy, kąty, proporcje i obszary. Ogólnie rzecz biorąc, tradycyjne dane morfometryczne to pomiary wielkości. Wadą korzystania z wielu pomiarów rozmiaru jest to, że większość będzie silnie skorelowana; w rezultacie, pomimo wielu pomiarów, istnieje niewiele zmiennych niezależnych. Na przykład długość kości piszczelowej zależy od długości kości udowej, a także od długości kości ramiennej i łokciowej, a nawet od wymiarów głowy. Tradycyjne dane morfometryczne są jednak przydatne, gdy szczególnie interesujące są rozmiary bezwzględne lub względne, na przykład w badaniach wzrostu. Dane te są również przydatne, gdy pomiary wielkości mają znaczenie teoretyczne, takie jak masa ciała i pole przekroju poprzecznego kończyny oraz długość w badaniach morfologii funkcjonalnej. Pomiary te mają jednak jedno ważne ograniczenie: zawierają niewiele informacji o przestrzennym rozkładzie zmian kształtu w organizmie. Są również przydatne przy określaniu stopnia, w jakim określone zanieczyszczenia wpłynęły na daną osobę. Wskaźniki te obejmują indeks hepatosomatyczny, indeks gonadosomatyczny, a także czynniki kondycji (shakumbila, 2014).

Morfometria geometryczna oparta na punktach orientacyjnych

W morfometrii geometrycznej opartej na punktach orientacyjnych informacja przestrzenna, której brakuje w tradycyjnej morfometrii, jest zawarta w danych, ponieważ dane są współrzędnymi punktów orientacyjnych : dyskretnych loci anatomicznych, które są prawdopodobnie homologiczne u wszystkich osobników w analizie (tj. można je uznać za " ten sam" punkt w każdej próbce w badaniu). Na przykład, gdy przecinają się dwa specyficzne szwy, jest punktem orientacyjnym, podobnie jak przecięcia między żyłami na skrzydle lub liściu owada lub otworami , małymi otworami, przez które przechodzą żyły i naczynia krwionośne. Badania oparte na punktach orientacyjnych tradycyjnie analizowały dane 2D, ale wraz z rosnącą dostępnością technik obrazowania 3D, analizy 3D stają się coraz bardziej wykonalne nawet w przypadku małych struktur, takich jak zęby. Znalezienie wystarczającej liczby punktów orientacyjnych, aby zapewnić wyczerpujący opis kształtu, może być trudne podczas pracy ze skamieniałościami lub łatwymi do uszkodzenia okazami. To dlatego, że wszystkie punkty orientacyjne muszą być obecne we wszystkich okazach, chociaż można oszacować współrzędne brakujących punktów orientacyjnych. Dane dla każdej osoby składają się z konfiguracji punktów orientacyjnych.

Istnieją trzy uznane kategorie punktów orientacyjnych. Punkty orientacyjne typu 1 są definiowane lokalnie, tj. w postaci obiektów znajdujących się blisko tego punktu; na przykład przecięcie między trzema szwami lub przecięcia między żyłami na skrzydle owada są lokalnie określone i otoczone tkanką ze wszystkich stron. W przeciwieństwie do tego, punkty orientacyjne typu 3 są definiowane jako punkty oddalone od punktu orientacyjnego i często są definiowane jako punkt „najdalej” od innego punktu. Charakterystyki typu 2 są pośrednie; ta kategoria obejmuje takie punkty jak struktura końcówki lub lokalne minima i maksima krzywizny. Są one definiowane pod względem cech lokalnych, ale nie są otoczone ze wszystkich stron. Oprócz punktów orientacyjnych istnieją pół- punkty orientacyjne , punkty, których położenie wzdłuż krzywej jest dowolne, ale które dostarczają informacji o krzywiźnie w dwóch lub trzech wymiarach.

Geometryczna morfometria oparta na prokrustach

Analiza kształtu rozpoczyna się od usunięcia informacji, które nie dotyczą kształtu. Z definicji kształt nie jest zmieniany przez translację, skalowanie lub obrót. Tak więc, aby porównać kształty, informacje nie-kształtowe są usuwane ze współrzędnych punktów orientacyjnych. Te trzy operacje można wykonać na więcej niż jeden sposób. Jedną z metod jest ustalenie współrzędnych dwóch punktów na (0,0) i (0,1), które są dwoma końcami linii bazowej. W jednym kroku kształty są przekształcane w to samo położenie (te same dwie współrzędne są ustalane dla tych wartości), kształty są skalowane (do jednostki długości linii bazowej) i kształty są obracane. Alternatywną i preferowaną metodą jest nałożenie Prokrustesa . Ta metoda tłumaczy środek ciężkości kształtów na (0,0); gdy x współrzędna środka ciężkości jest średnią x współrzędnych punktów orientacyjnych, a Y współrzędna środka ciężkości jest średnią z y -coordinates. Kształty są skalowane do rozmiaru centroidy jednostki, który jest pierwiastkiem kwadratowym z sumowanych kwadratów odległości każdego punktu orientacyjnego do centroidy. Konfiguracja jest obracana, aby zminimalizować odchylenie między nią a odniesieniem, zwykle kształtem średnim. W przypadku pół-punktów orientacyjnych zmienność położenia wzdłuż krzywej jest również usuwana. Ponieważ przestrzeń kształtu jest zakrzywiona, analizy są wykonywane przez rzutowanie kształtów na przestrzeń styczną do kształtowania przestrzeni. W przestrzeni stycznej do testowania hipotez statystycznych dotyczących kształtu można stosować konwencjonalne wielowymiarowe metody statystyczne, takie jak wielowymiarowa analiza wariancji i wielowymiarowa regresja.

Analizy oparte na prokrustach mają pewne ograniczenia. Jednym z nich jest to, że nałożenie Prokrustesa wykorzystuje kryterium najmniejszych kwadratów, aby znaleźć optymalną rotację; w konsekwencji zmienność zlokalizowana w jednym punkcie orientacyjnym zostanie rozmazana na wielu. Nazywa się to „efektem Pinokia”. Innym jest to, że nakładanie się może samo narzucić wzór kowariancji na punkty orientacyjne. Ponadto wszelkie informacje, których nie można uchwycić za pomocą punktów orientacyjnych i pół-punktów orientacyjnych, nie mogą być analizowane, w tym klasyczne pomiary, takie jak „największa szerokość czaszki”. Co więcej, krytykowane są metody oparte na Procrustes, które motywują alternatywne podejście do analizy danych o punktach orientacyjnych.

Analiza macierzy odległości euklidesowych

Dyfeomorfometria

Dyfeomorfometria skupia się na porównaniu kształtów i form ze strukturą metryczną opartą na dyfeomorfizmach i ma kluczowe znaczenie w dziedzinie anatomii obliczeniowej . Wprowadzona w latach 90-tych rejestracja dyfeomorficzna jest obecnie ważnym graczem z istniejącymi bazami kodów zorganizowanymi wokół ANTS, DARTEL, DEMONS, LDDMM , StacjonarnyLDDMM są przykładami aktywnie wykorzystywanych kodów obliczeniowych do konstruowania korespondencji między układami współrzędnych w oparciu o rzadkie cechy i gęste obrazy. Morfometria oparta na wokselach (VBM) to ważna technologia oparta na wielu z tych zasad. Metody oparte na przepływach dyfeomorficznych są stosowane w Na przykład deformacje mogą być dyfeomorfizmami otaczającej przestrzeni, co skutkuje strukturą LDDMM (ang. Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping ) do porównania kształtów. Na takich deformacjach znajduje się prawa niezmienna metryka anatomii obliczeniowej, która uogólnia metrykę nieściśliwych przepływów Eulera, ale aby uwzględnić normę Sobolewa zapewniającą gładkość przepływów, zdefiniowano teraz metryki związane z hamiltonowskimi kontrolami przepływów dyfeomorficznych.

Analiza zarysu

Wyniki analizy składowych głównych przeprowadzonej na podstawie analizy zarysu niektórych ząbków telodonta .

Analiza konturowa to kolejne podejście do analizy kształtu. Tym, co wyróżnia analizę obrysu, jest to, że współczynniki funkcji matematycznych są dopasowywane do punktów próbkowanych wzdłuż obrysu. Istnieje wiele sposobów kwantyfikacji zarysu. Starsze techniki, takie jak „dopasowanie do krzywej wielomianowej” i analiza ilościowa głównych składowych, zostały zastąpione dwoma głównymi nowoczesnymi podejściami: analizą kształtu własnego i eliptyczną analizą Fouriera (EFA), przy użyciu konturów śledzonych ręcznie lub komputerowo. Pierwsza polega na dopasowaniu ustalonej liczby punktów orientacyjnych w równych odstępach wokół konturu kształtu, rejestrując odchylenie każdego kroku od punktu orientacyjnego do punktu orientacyjnego od tego, jaki byłby kąt tego kroku, gdyby obiekt był prostym okręgiem. Ten ostatni definiuje kontur jako sumę minimalnej liczby elips wymaganych do naśladowania kształtu.

Obie metody mają swoje słabości; najbardziej niebezpieczna (i łatwa do pokonania) jest ich podatność na szum w obrysie. Podobnie, żadne z nich nie porównuje punktów homologicznych, a globalna zmiana zawsze ma większą wagę niż lokalna zmienność (która może mieć duże konsekwencje biologiczne). Analiza kształtu własnego wymaga ustalenia równoważnego punktu początkowego dla każdej próbki, co może być źródłem błędu EFA również cierpi na nadmiarowość, ponieważ nie wszystkie zmienne są niezależne. Z drugiej strony możliwe jest zastosowanie ich do złożonych krzywych bez konieczności definiowania centroidy; to sprawia, że ​​usuwanie efektu lokalizacji, rozmiaru i rotacji jest znacznie prostsze. Postrzegane wady morfometrii konturowej polegają na tym, że nie porównuje ona punktów pochodzenia homologicznego i że nadmiernie upraszcza złożone kształty, ograniczając się do uwzględniania konturu, a nie wewnętrznych zmian. Ponadto, ponieważ działa na zasadzie przybliżania konturu za pomocą serii elips, słabo radzi sobie ze spiczastymi kształtami.

Jedną z krytyki metod opartych na konturach jest to, że lekceważą one homologię – słynnym przykładem tego lekceważenia jest zdolność metod opartych na konturach do porównywania łopatki do chipsa ziemniaczanego. Takie porównanie, które nie byłoby możliwe, gdyby dane były ograniczone do biologicznie homologicznych punktów. Argumentem przeciwko tej krytyce jest to, że jeśli przełomowe podejścia do morfometrii można wykorzystać do testowania hipotez biologicznych przy braku danych dotyczących homologii, niewłaściwe jest zarzucanie podejściom opartym na zarysie w celu umożliwienia tego samego rodzaju badań.

Analizowanie danych

Wielowymiarowe metody statystyczne mogą służyć do testowania hipotez statystycznych dotyczących czynników wpływających na kształt oraz do wizualizacji ich efektów. Aby zwizualizować wzorce zmienności danych, dane należy zredukować do zrozumiałej (niskowymiarowej) postaci. Analiza głównych składowych (PCA) jest powszechnie stosowanym narzędziem do podsumowania zmienności. Mówiąc najprościej, technika rzutuje jak najwięcej ogólnej zmienności na kilka wymiarów. Zobacz rysunek po prawej jako przykład. Każda oś na wykresie PCA jest wektorem własnym macierzy kowariancji zmiennych kształtu. Pierwsza oś odpowiada za maksymalną zmienność w próbce, a kolejne osie reprezentują dalsze sposoby, w jakie próbki się zmieniają. Wzór grupowania próbek w tej morfoprzestrzeni reprezentuje podobieństwa i różnice w kształtach, które mogą odzwierciedlać relacje filogenetyczne . Oprócz badania wzorców zmienności, wielowymiarowe metody statystyczne mogą być używane do testowania hipotez statystycznych dotyczących czynników wpływających na kształt i wizualizacji ich efektów, chociaż PCA nie jest do tego celu potrzebne, chyba że metoda wymaga odwrócenia macierzy wariancji-kowariancji.

Dane punktów orientacyjnych umożliwiają wizualizację różnicy między średnimi populacji lub odchyleniem jednostki od średniej populacji na co najmniej dwa sposoby. Jeden przedstawia wektory w punktach orientacyjnych, które pokazują wielkość i kierunek, w którym dany punkt orientacyjny jest przesunięty względem innych. Drugi przedstawia różnicę za pomocą cienkich wypustami płytowych , funkcję interpolacji że modele zmian między zabytków z danymi zmiany współrzędnych z atrakcji. Ta funkcja tworzy coś, co wygląda jak zdeformowane siatki; gdzie regiony, które są stosunkowo wydłużone, siatka będzie wyglądać na rozciągniętą, a gdzie te regiony są stosunkowo skrócone, siatka będzie wyglądać na skompresowaną.

Ekologia i biologia ewolucyjna

D'Arcy Thompson w 1917 r. zasugerował, że kształty wielu różnych gatunków również mogą być powiązane w ten sposób. W przypadku muszli i rogów podał dość dokładną analizę… Ale rysował też różne obrazy ryb i czaszek, argumentując, że są one powiązane deformacjami współrzędnych.

Analiza kształtu jest szeroko stosowana w ekologii i biologii ewolucyjnej do badania plastyczności, ewolucyjnych zmian kształtu oraz w ewolucyjnej biologii rozwoju do badania ewolucji ontogenezy kształtu, a także rozwojowych początków stabilności rozwojowej, kanalizacji i modułowości. Wiele innych zastosowań analizy kształtu w ekologii i biologii ewolucyjnej można znaleźć w tekście wprowadzającym: Zelditch, ML; Świderski, DL; Arkusze, HD (2012). Morfometria geometryczna dla biologów: elementarz . Londyn: Elsevier: Wydawnictwo akademickie.

Neuroobrazowanie

W neuroobrazowania , najczęstsze warianty są morfometria Voxel oparte , morfometria deformacja oparte i morfometria powierzchni opartych na mózgu .

Histomorfometria kości

Histomorfometria kości polega na pobraniu próbki z biopsji kości i obróbce próbek kości w laboratorium, oszacowaniu proporcjonalnych objętości i powierzchni zajmowanych przez różne składniki kości. Najpierw kość jest rozbijana przez kąpiele w silnie stężonym etanolu i acetonie . Kość jest następnie osadzana i barwiona, aby można ją było zobaczyć/analizować pod mikroskopem . Uzyskanie biopsji kości odbywa się za pomocą trefiny z biopsji kości.

Zobacz też

Uwagi

^1 z greckiego: „morf”, co oznacza kształt lub formę, i „metron”, pomiar

Bibliografia

Bibliografia

Zewnętrzne linki