Mikroewolucja - Microevolution
| Część serii na |
| Biologia ewolucyjna |
|---|
|
Mikroewolucja to zmiana częstości alleli, która zachodzi w czasie w populacji. Zmiana ta wynika z czterech różnych procesów: mutacji , selekcji ( naturalnej i sztucznej ), przepływu genów i dryfu genetycznego . Zmiana ta zachodzi przez stosunkowo krótki (w kategoriach ewolucyjnych) czas w porównaniu ze zmianami zwanymi makroewolucją .
Genetyka populacyjna jest gałęzią biologii, która zapewnia matematyczną strukturę do badania procesu mikroewolucji. Genetyka ekologiczna zajmuje się obserwacją mikroewolucji w środowisku naturalnym. Typowo, obserwowalne przypadki ewolucji są przykładami mikroewolucji; na przykład szczepy bakterii , które mają oporność na antybiotyki .
Mikroewolucja może prowadzić do specjacji , która dostarcza surowca do makroewolucji .
Różnica w stosunku do makroewolucji
Makroewolucja jest kierowana przez sortowanie zmienności międzygatunkowej („wybór gatunkowy”), w przeciwieństwie do sortowania zmienności wewnątrzgatunkowej w mikroewolucji. Selekcja gatunkowa może następować jako (a) efekt-makroewolucja, w której cechy na poziomie organizmu (cechy zbiorcze) wpływają na tempo specjacji i wymierania, oraz (b) selekcja gatunkowa ściśle rozsądna, gdy cechy na poziomie gatunku (np. zasięg geograficzny) wpływają na specjację i wskaźniki wymierania. Makroewolucja nie wytwarza ewolucyjnych nowości, ale determinuje ich proliferację w kladach, w których ewoluowały, i dodaje do tego procesu cechy na poziomie gatunku jako pozaorganizmowe czynniki sortowania.
Cztery procesy
Mutacja
Mutacje to zmiany w sekwencji DNA genomu komórki, spowodowane promieniowaniem , wirusami , transpozonami i mutagennymi substancjami chemicznymi , a także błędami występującymi podczas mejozy lub replikacji DNA . Błędy wprowadzane są szczególnie często w procesie replikacji DNA , w polimeryzacji drugiej nici. Błędy te mogą być również indukowane przez sam organizm, przez procesy komórkowe, takie jak hipermutacja . Mutacje mogą wpływać na fenotyp organizmu, zwłaszcza jeśli występują w sekwencji kodującej białko genu. Stopy błędów są zazwyczaj bardzo niskie-1 błąd w każdych 10-100 mln baz-ze względu na zdolność korekta z polimerazy DNA . (Bez korekty współczynniki błędów są tysiąckrotnie wyższe; ponieważ wiele wirusów opiera się na polimerazach DNA i RNA, które nie mają zdolności korekty, doświadczają wyższych współczynników mutacji.) Procesy zwiększające tempo zmian w DNA są nazywane mutagennymi : mutagenne substancje chemiczne promują błędy w DNA replikacja, często poprzez ingerencję w strukturę parowania zasad, podczas gdy promieniowanie UV indukuje mutacje, powodując uszkodzenie struktury DNA. Chemiczne uszkodzenia DNA występują również naturalnie, a komórki wykorzystują mechanizmy naprawy DNA do naprawy niedopasowań i pęknięć w DNA – jednak naprawa czasami nie przywraca oryginalnej sekwencji DNA.
W organizmach, które wykorzystują skrzyżowanie chromosomów do wymiany DNA i rekombinacji genów, błędy w dopasowaniu podczas mejozy mogą również powodować mutacje. Błędy w krzyżowaniu są szczególnie prawdopodobne, gdy podobne sekwencje powodują, że chromosomy partnerskie przyjmują błędne dopasowanie, czyniąc niektóre regiony genomu bardziej podatnymi na mutację w ten sposób. Błędy te powodują duże zmiany strukturalne w sekwencji DNA — duplikacje , inwersje lub delecje całych regionów lub przypadkową wymianę całych części między różnymi chromosomami (tzw. translokacja ).
Mutacja może skutkować kilkoma różnymi typami zmian w sekwencjach DNA; mogą one nie mieć żadnego wpływu, zmienić produkt genu lub uniemożliwić funkcjonowanie genu. Badania na muszce Drosophila melanogaster sugerują, że jeśli mutacja zmienia białko wytwarzane przez gen, prawdopodobnie będzie to szkodliwe, przy czym około 70 procent tych mutacji ma szkodliwe skutki, a reszta będzie neutralna lub słabo korzystna. Ze względu na szkodliwy wpływ, jaki mutacje mogą mieć na komórki, organizmy wykształciły mechanizmy, takie jak naprawa DNA w celu usunięcia mutacji. Dlatego optymalna szybkość mutacji dla gatunku jest kompromisem między kosztami wysokiej szybkości mutacji, takimi jak szkodliwe mutacje, a kosztami metabolicznymi utrzymywania systemów zmniejszających szybkość mutacji, takich jak enzymy naprawcze DNA. Wirusy, które wykorzystują RNA jako materiał genetyczny, mają szybkie tempo mutacji, co może być zaletą, ponieważ wirusy te ewoluują w sposób ciągły i szybki, unikając w ten sposób reakcji obronnych np. ludzkiego układu odpornościowego .
Mutacje mogą obejmować duplikację dużych odcinków DNA , zwykle poprzez rekombinację genetyczną . Te duplikacje są głównym źródłem surowca do ewolucji nowych genów, z dziesiątkami do setek genów powielanych w genomach zwierzęcych co milion lat. Większość genów należą do większych rodzin genów o wspólnym pochodzeniu . Nowe geny są produkowane kilkoma metodami, zwykle poprzez duplikację i mutację genu przodka lub przez rekombinację części różnych genów w celu utworzenia nowych kombinacji o nowych funkcjach.
W tym przypadku domeny działają jak moduły, z których każda ma określoną i niezależną funkcję, które można mieszać ze sobą w celu wytworzenia genów kodujących nowe białka o nowych właściwościach. Na przykład ludzkie oko wykorzystuje cztery geny do tworzenia struktur, które wyczuwają światło: trzy do widzenia kolorów i jeden do widzenia w nocy ; wszystkie cztery powstały z jednego genu przodków. Kolejną zaletą duplikacji genu (lub nawet całego genomu ) jest to, że zwiększa to redundancję ; pozwala to jednemu genowi w parze na uzyskanie nowej funkcji, podczas gdy druga kopia wykonuje pierwotną funkcję. Inne typy mutacji czasami tworzą nowe geny z wcześniej niekodującego DNA.
Wybór
Selekcja to proces, w którym cechy dziedziczne , które zwiększają prawdopodobieństwo przeżycia i pomyślnego rozmnażania się organizmu, stają się bardziej powszechne w populacji w kolejnych pokoleniach.
Czasami warto rozróżnić między doborem występującym naturalnie, doborem naturalnym , a doborem będącym przejawem wyborów dokonywanych przez ludzi, doborem sztucznym . To rozróżnienie jest dość rozproszone. Dobór naturalny jest jednak dominującą częścią doboru.
Naturalna zmienność genetyczna w obrębie populacji organizmów oznacza, że niektóre osobniki przetrwają z większym powodzeniem niż inne w ich obecnym środowisku . Istotne są również czynniki wpływające na sukces reprodukcyjny, które rozwinął Karol Darwin w swoich koncepcjach dotyczących doboru płciowego .
Dobór naturalny działa na fenotyp lub obserwowalne cechy organizmu, ale genetyczna (dziedziczna) podstawa każdego fenotypu, który daje przewagę reprodukcyjną, stanie się bardziej powszechna w populacji (patrz częstość alleli ). Z biegiem czasu proces ten może skutkować adaptacjami, które specjalizują organizmy w określonych niszach ekologicznych i mogą ostatecznie doprowadzić do specjacji (pojawienia się nowych gatunków).
Dobór naturalny jest jednym z kamieni węgielnych współczesnej biologii . Termin ten został wprowadzony przez Darwina w jego przełomowej książce O powstawaniu gatunków z 1859 r. , w której dobór naturalny został opisany przez analogię do doboru sztucznego , procesu, w którym zwierzęta i rośliny o cechach uważanych za pożądane przez hodowców ludzi są systematycznie faworyzowane do rozmnażania. Koncepcja doboru naturalnego została pierwotnie rozwinięta przy braku ważnej teorii dziedziczenia ; w czasach pisania Darwina nic nie było wiadomo o współczesnej genetyce. Połączenie tradycyjnej ewolucji darwinowskiej z późniejszymi odkryciami w genetyce klasycznej i molekularnej nazywa się współczesną syntezą ewolucyjną . Dobór naturalny pozostaje głównym wyjaśnieniem ewolucji adaptacyjnej .
Dryf genetyczny
Dryf genetyczny to zmiana względnej częstości występowania wariantu genu ( allelu ) w populacji w wyniku losowego pobierania próbek . Oznacza to, że allele potomstwa w populacji są losową próbą tych w rodzicach. A przypadek odgrywa rolę w określaniu, czy dana osoba przeżyje i rozmnaża się. Częstość alleli populacji to ułamek lub procent kopii genów w porównaniu z całkowitą liczbą alleli genów, które mają określoną formę.
Dryf genetyczny to proces ewolucyjny, który prowadzi do zmian częstości alleli w czasie. Może powodować całkowite zniknięcie wariantów genów, a tym samym zmniejszenie zmienności genetycznej. W przeciwieństwie do doboru naturalnego , który sprawia, że warianty genów są częstsze lub mniej powszechne w zależności od ich sukcesu reprodukcyjnego, zmiany spowodowane dryfem genetycznym nie są powodowane presją środowiskową lub adaptacyjną i mogą być korzystne, neutralne lub szkodliwe dla sukcesu reprodukcyjnego.
Efekt dryfu genetycznego jest większy w małych populacjach i mniejszy w dużych populacjach. Wśród naukowców toczą się ożywione debaty na temat względnego znaczenia dryfu genetycznego w porównaniu z doborem naturalnym. Ronald Fisher był zdania, że dryf genetyczny odgrywa co najwyżej niewielką rolę w ewolucji i był to pogląd dominujący przez kilka dziesięcioleci. W 1968 Motoo Kimura ożywił debatę swoją neutralną teorią ewolucji molekularnej, która twierdzi, że większość zmian w materiale genetycznym jest spowodowana dryfem genetycznym. Przewidywania teorii neutralnej, oparte na dryfie genetycznym, nie pasują dobrze do ostatnich danych dotyczących całych genomów: dane te sugerują, że częstości neutralnych alleli zmieniają się głównie z powodu selekcji w powiązanych miejscach , a nie z powodu dryfu genetycznego za pomocą błędu próbkowania .
Przepływ genów
Przepływ genów to wymiana genów między populacjami, które zwykle należą do tego samego gatunku. Przykłady przepływu genów w obrębie gatunku obejmują migrację, a następnie rozmnażanie organizmów lub wymianę pyłku . Transfer genów między gatunkami obejmuje tworzenie organizmów hybrydowych i horyzontalny transfer genów .
Migracja do lub z populacji może zmienić częstość alleli, a także wprowadzić zmienność genetyczną do populacji. Imigracja może dodać nowy materiał genetyczny do ustalonej puli genów populacji. Z drugiej strony emigracja może spowodować usunięcie materiału genetycznego. Ponieważ w celu przekształcenia populacji w nowy gatunek konieczne są bariery dla reprodukcji między dwiema odmiennymi populacjami , przepływ genów może spowolnić ten proces poprzez rozprzestrzenianie się różnic genetycznych między populacjami. Przepływ genów jest utrudniony przez pasma górskie, oceany i pustynie, a nawet konstrukcje stworzone przez człowieka, takie jak Wielki Mur Chiński , który utrudnia przepływ genów roślin.
W zależności od tego, jak daleko oddzieliły się dwa gatunki od czasu ich ostatniego wspólnego przodka , nadal może być dla nich możliwe spłodzenie potomstwa, tak jak w przypadku koni i osłów, które łączą się w pary, aby wydać muły . Takie hybrydy są na ogół bezpłodne , ponieważ dwa różne zestawy chromosomów nie są w stanie połączyć się w pary podczas mejozy . W takim przypadku blisko spokrewnione gatunki mogą regularnie się krzyżować, ale mieszańce będą selekcjonowane przeciwko i gatunki pozostaną odrębne. Jednak od czasu do czasu powstają żywotne hybrydy, a te nowe gatunki mogą mieć albo właściwości pośrednie między ich gatunkami macierzystymi, albo posiadać zupełnie nowy fenotyp. Znaczenie hybrydyzacji w rozwoju nowych gatunków zwierząt jest niejasne, chociaż przypadki zaobserwowano u wielu typów zwierząt, a szczególnie dobrze zbadanym przykładem jest żaba drzewna .
Hybrydyzacja jest jednak ważnym sposobem specjacji u roślin, ponieważ poliploidia (posiadająca więcej niż dwie kopie każdego chromosomu) jest łatwiej tolerowana u roślin niż u zwierząt. Poliploidalność jest ważna w hybrydach, ponieważ umożliwia reprodukcję, przy czym dwa różne zestawy chromosomów są w stanie sparować się z identycznym partnerem podczas mejozy. Hybrydy poliploidalne charakteryzują się również większą różnorodnością genetyczną, co pozwala im uniknąć depresji inbredowej w małych populacjach.
Horyzontalny transfer genów to transfer materiału genetycznego z jednego organizmu do innego organizmu, który nie jest jego potomstwem; jest to najbardziej powszechne wśród bakterii . W medycynie przyczynia się to do rozprzestrzeniania się oporności na antybiotyki , ponieważ gdy jedna bakteria nabywa geny oporności, może szybko przenieść je na inne gatunki. Może również mieć miejsce poziomy transfer genów z bakterii do eukariontów, takich jak drożdże Saccharomyces cerevisiae i chrząszcz adzuki Callosobruchus chinensis . Przykładem transferów na większą skalę są eukariotyczne wrotki bdelloid , które wydają się otrzymywać szereg genów od bakterii, grzybów i roślin. Wirusy mogą również przenosić DNA między organizmami, umożliwiając transfer genów nawet między domenami biologicznymi . Transfer genów na dużą skalę miał również miejsce między przodkami komórek eukariotycznych i prokariontów, podczas nabywania chloroplastów i mitochondriów .
Przepływ genów to transfer alleli z jednej populacji do drugiej.
Migracja do lub z populacji może być odpowiedzialna za wyraźną zmianę częstości alleli. Imigracja może również skutkować dodaniem nowych wariantów genetycznych do ustalonej puli genów danego gatunku lub populacji.
Istnieje wiele czynników, które wpływają na szybkość przepływu genów między różnymi populacjami. Jednym z najważniejszych czynników jest mobilność, ponieważ większa mobilność jednostki daje jej większy potencjał migracyjny. Zwierzęta są bardziej mobilne niż rośliny, chociaż pyłki i nasiona mogą być przenoszone przez zwierzęta lub wiatr na duże odległości.
Utrzymany przepływ genów między dwiema populacjami może również prowadzić do połączenia dwóch puli genów, zmniejszając zmienność genetyczną między dwiema grupami. Z tego powodu przepływ genów silnie przeciwdziała specjacji , rekombinując pule genów grup, a tym samym naprawiając rozwijające się różnice w zmienności genetycznej, które prowadziłyby do pełnej specjacji i powstania gatunków potomnych.
Na przykład, jeśli jakiś gatunek trawy rośnie po obu stronach autostrady, pyłek prawdopodobnie zostanie przeniesiony z jednej strony na drugą i odwrotnie. Jeśli pyłek ten jest w stanie zapłodnić roślinę, w której trafia, i wyprodukować zdolne do życia potomstwo, to allele w pyłku były w stanie skutecznie przenieść się z populacji po jednej stronie autostrady na drugą.
Pochodzenie i rozszerzenie użycia terminu
Początek
Termin mikroewolucja został po raz pierwszy użyty przez botanika Roberta Greenleafa Leavitta w czasopiśmie Botanical Gazette w 1909 roku, odnosząc się do tego, co nazwał „tajemnicą” tego, jak bezforemność daje początek formie.
- ...Wytwarzanie formy z bezforemności u wywodzącego się z jaja osobnika, mnożenie części i uporządkowane tworzenie różnorodności między nimi, w rzeczywistej ewolucji, której fakty każdy może ustalić, ale której tajemnicy nikt nie rozwiał w jakiejkolwiek znaczącej mierze. Ta mikroewolucja stanowi integralną część problemu wielkiej ewolucji i leży u jego podstaw, tak że będziemy musieli zrozumieć pomniejszy proces, zanim będziemy mogli dokładnie pojąć bardziej ogólny…
Jednak Leavitt używał tego terminu do opisania tego, co teraz nazwalibyśmy biologią rozwojową ; dopiero rosyjski entomolog Jurij Filipczenko użył terminów „makroewolucja” i „mikroewolucja” w 1927 r. w swoim niemieckim dziele „ Variabilität und Variation” , który osiągnął współczesne zastosowanie. Termin ten został później wprowadzony do świata anglojęzycznego przez ucznia Filipczenki Theodosius Dobzhansky w jego książce Genetics and the Origin of Species (1937).
Użyj w kreacjonizmie
W kreacjonizmie i baraminologi młodej Ziemi główną zasadą jest to, że ewolucja może wyjaśnić różnorodność w ograniczonej liczbie stworzonych rodzajów, które mogą się krzyżować (które nazywają „mikroewolucją”), podczas gdy tworzenie nowych „rodzajów” (które nazywają „makroewolucją”) jest niemożliwy. Ta akceptacja „mikroewolucji” tylko w obrębie „rodzaju” jest również typowa dla kreacjonizmu staroziemskiego .
Organizacje naukowe, takie jak American Association for the Advancement of Science, opisują mikroewolucję jako zmianę na małą skalę w obrębie gatunku, a makroewolucję jako powstawanie nowych gatunków, ale poza tym nie różniącą się od mikroewolucji. W makroewolucji kumulacja zmian mikroewolucyjnych prowadzi do specjacji. Główna różnica między tymi dwoma procesami polega na tym, że jeden zachodzi w ciągu kilku pokoleń, podczas gdy drugi trwa przez tysiące lat (tj. różnica ilościowa). Zasadniczo opisują ten sam proces; chociaż ewolucja wykraczająca poza poziom gatunku skutkuje powstaniem początkowych i końcowych pokoleń, które nie mogą się krzyżować, pokolenia pośrednie mogą.
Przeciwnicy kreacjonizmu argumentują, że zmiany w liczbie chromosomów można wytłumaczyć pośrednimi stadiami, w których pojedynczy chromosom dzieli się na stadia pokoleniowe lub wiele chromosomów łączy się i jako przykład przytaczają różnicę chromosomów między ludźmi a innymi małpami człekokształtnymi. Kreacjoniści twierdzą, że skoro nie zaobserwowano rzeczywistej rozbieżności między innymi małpami człekokształtnymi a ludźmi, dowody są poszlakowe.
Opisując fundamentalne podobieństwo między makro i mikroewolucją w swoim autorytatywnym podręczniku „Evolutionary Biology”, biolog Douglas Futuyma pisze:
Jednym z najważniejszych założeń teorii sformułowanej podczas syntezy ewolucyjnej z lat 30. i 40. XX wieku było to, że „makroewolucyjne” różnice między organizmami – tymi, które wyróżniają wyższe taksony – wynikają z akumulacji tego samego rodzaju różnic genetycznych, które występują w obrębie gatunku . Przeciwnicy tego punktu widzenia uważali, że „makroewolucja” jest jakościowo różna od „mikroewolucji” w obrębie gatunku i opiera się na zupełnie innym rodzaju wzorców genetycznych i rozwojowych… Badania genetyczne nad różnicami gatunkowymi zdecydowanie obaliły [to] twierdzenie. Różnice między gatunkami w morfologii, zachowaniu i procesach leżących u podstaw izolacji reprodukcyjnej mają te same właściwości genetyczne, co zmienność w obrębie gatunku : zajmują spójne pozycje chromosomowe, mogą być poligeniczne lub oparte na kilku genach, mogą wykazywać addytywne, dominujące lub efekty epistatyczne i można je w niektórych przypadkach prześledzić do dających się określić różnic w białkach lub sekwencjach nukleotydów DNA. Stopień izolacji reprodukcyjnej między populacjami, zarówno prezygotycznymi, jak i postzygotycznymi, waha się od niewielkiego lub zerowego do całkowitego . Tak więc izolacja reprodukcyjna, podobnie jak dywergencja jakiegokolwiek innego charakteru, ewoluuje w większości przypadków przez stopniowe zastępowanie alleli w populacjach .
— Douglas Futuyma, „Biologia ewolucyjna” (1998), s. 477-8
Wbrew twierdzeniom niektórych zwolenników antyewolucji, ewolucja form życia poza poziom gatunku (tj. specjacja ) była rzeczywiście obserwowana i dokumentowana przez naukowców przy wielu okazjach. W nauce o kreacjonizmie kreacjoniści akceptowali specjację jako występującą w „stworzonym rodzaju” lub „baraminie”, ale sprzeciwiali się temu, co nazywali „makroewolucją trzeciego poziomu” nowego rodzaju lub wyższej rangi w taksonomii . Istnieje niejasność co do tego, gdzie postawić granicę „gatunkom”, „stworzonym gatunkom” oraz jakie zdarzenia i linie rodowe mieszczą się w rubryce mikroewolucji lub makroewolucji.
Zobacz też
- Przerywana równowaga – ze względu na przepływ genów poważne zmiany ewolucyjne mogą występować rzadko