Megabat - Megabat

Megabat
Kolonia małych rudych lisów latających ( Pteropus scapulatus )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	Chordata
Klasa:	Mammalia
Zamówienie:	Rodzina nietoperzy
Nadrodzina:	Pteropodoidea
Rodzina:	Pteropodidae Szary , 1821
Wpisz rodzaj
Pteropus Brisson , 1762
Podrodziny
Dystrybucja megabatów
Synonimy
Pteropidae (Szary, 1821) Pteropodina CL Bonaparte , 1837

Meganietoperze stanowią rodzinę Pteropodidae z rzędu Chiroptera ( nietoperze ). Nazywa się je również nietoperzami owocożernymi , nietoperzami owocożernymi Starego Świata lub — zwłaszcza z rodzajów Acerodon i Pteropus — latającymi lisami . Są jedynym członkiem nadrodziny Pteropodoidea , która jest jedną z dwóch nadrodzin podrzędu Yinpterochiroptera . Wewnętrzne podziały Pteropodidae zmieniły się od czasu , gdy po raz pierwszy zaproponowano podrodziny w 1917 roku. Z trzech podrodzin w klasyfikacji z 1917 roku, obecnie rozpoznaje się sześć wraz z różnymi plemionami . Do 2018 r . opisano 197 gatunków megabatów.

Zrozumienie ewolucji meganietoperzy zostało zdeterminowane przede wszystkim danymi genetycznymi, ponieważ zapis kopalny tej rodziny jest najbardziej fragmentaryczny ze wszystkich nietoperzy. Prawdopodobnie wyewoluowały w Australazji , gdzie wspólny przodek wszystkich żyjących pteropodów istniał około 31 milionów lat temu. Wiele z ich linii wywodzi się prawdopodobnie z Melanezji , a następnie z czasem rozproszyło się po Azji kontynentalnej, na Morzu Śródziemnym i Afryce . Dziś można je znaleźć w tropikalnych i subtropikalnych obszarach Eurazji, Afryki i Oceanii .

Rodzina megabat zawiera największe gatunki nietoperzy, z osobnikami niektórych gatunków o wadze do 1,45 kg (3,2 funta) i rozpiętości skrzydeł do 1,7 m (5,6 stopy). Nie wszystkie meganietoperze mają duże ciała; prawie jedna trzecia wszystkich gatunków waży mniej niż 50 g (1,8 uncji). Można je odróżnić od innych nietoperzy ze względu na ich psie twarze, drugie palce z pazurami i zmniejszone uropatagium . Tylko członkowie jednego rodzaju Notopteris mają ogony. Meganietoperze mają kilka przystosowań do lotu, w tym szybkie zużycie tlenu, zdolność do utrzymywania częstości akcji serca powyżej 700 uderzeń na minutę oraz dużą objętość płuc.

Większość megabats są nocny lub zmierzchowy , chociaż kilka gatunków są aktywne w ciągu dnia. W okresie bezczynności gnieżdżą się na drzewach lub jaskiniach. Członkowie niektórych gatunków gnieżdżą się samotnie, podczas gdy inne tworzą kolonie liczące do miliona osobników. W okresie aktywności wykorzystują lot do podróży do zasobów żywności. Z nielicznymi wyjątkami nie są w stanie przeprowadzić echolokacji , polegając zamiast tego na wyostrzonych zmysłach wzroku i węchu, aby nawigować i lokalizować jedzenie. Większość gatunków jest głównie owocożernych, a kilka jest nektarożernych . Inne mniej powszechne zasoby żywności to liście, pyłek, gałązki i kora.

Powoli osiągają dojrzałość płciową i mają niską wydajność rozrodczą. Większość gatunków ma jedno potomstwo po ciąży trwającej od czterech do sześciu miesięcy. Ta niska wydajność reprodukcyjna oznacza, że ​​po utracie populacji ich liczebność powoli się odradza. Jedna czwarta wszystkich gatunków jest wymieniona jako zagrożone , głównie z powodu niszczenia siedlisk i nadmiernego polowania . Meganietoperze są popularnym źródłem pożywienia na niektórych obszarach, co prowadzi do spadku populacji i wyginięcia. Są również interesujące dla osób zajmujących się zdrowiem publicznym, ponieważ są naturalnymi rezerwuarami kilku wirusów, które mogą wpływać na ludzi.

Taksonomia i ewolucja

Historia taksonomiczna

Pteropodidae     Pteropodinae       Nyctimeninae       Cynopterynae     Eidolinae         Roustinae   Scotonycterini       Eonycterini       Rousettini       Stenonycterini         Plerotini     Myonycterini       Epomoforini

Relacje wewnętrzne afrykańskich Pteropodidae oparte na połączonych dowodach DNA mitochondrialnego i jądrowego . Po jednym gatunku Pteropodinae, Nyctimeninae i Cynopterinae, których nie ma w Afryce, zaliczono do grup obcych .

Rodzina Pteropodidae została po raz pierwszy opisana w 1821 roku przez brytyjskiego zoologa Johna Edwarda Graya . Nazwał rodzinę „Pteropidae” (od rodzaju Pteropus ) i umieścił ją w nieistniejącym już rzędzie Fructivorae. Fructivorae zawierały jeszcze jedną rodzinę, nieistniejącą już Cephalotidae, zawierającą jeden rodzaj, Cephalotes (obecnie uznawany za synonim Dobsonii ). Pisownia Graya była prawdopodobnie oparta na niezrozumieniu sufiksu „ Pteropus ”. " Pteropus " pochodzi od starożytnego greckiego " pterón " oznaczającego "skrzydło" i " poús " oznaczającego "stopę". Greckie słowo pous od Pteropus pochodzi od rdzenia słowa pod- ; dlatego latynizacja Pteropus poprawnie daje przedrostek „ Pteropod- ”. Francuski biolog Charles Lucien Bonaparte jako pierwszy użył poprawionej pisowni Pteropodidae w 1838 roku.

W 1875 r. irlandzki zoolog George Edward Dobson jako pierwszy podzielił rząd Chiroptera (nietoperze) na dwa podrzędy : Megachiroptera (czasami określane jako Macrochiroptera ) i Microchiroptera , które są powszechnie określane skrótem meganietoperze i mikronietoperze. Dobson wybrał te nazwy, aby nawiązywać do różnic w wielkości ciała obu grup, przy czym wiele nietoperzy owocożernych jest większych od nietoperzy owadożernych. Pteropodidae była jedyną rodziną, którą zaliczył do Megachiroptera.

Badanie z 2001 r. wykazało, że dychotomia meganietoperzy i mikronietoperzy nie odzwierciedlała dokładnie ich relacji ewolucyjnych. Zamiast Megachiroptera i Microchiroptera autorzy badania zaproponowali nowe podrzędy Yinpterochiroptera i Yangochiroptera . Ten schemat klasyfikacji został następnie zweryfikowany kilkakrotnie i jest powszechnie obsługiwany od 2019 r. Od 2005 r. podrząd ten jest alternatywnie nazywany „Pteropodiformes”. Yinpterochiroptera obejmował gatunki należące dawniej do Megachiroptera (wszystkie z Pteropodidae), a także kilka rodzin dawniej należących do Microchiroptera: Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , Craseonycteridae i Rhinopomatidae . Dwie nadrodziny składają się z Yinpterochiroptera: Rhinolophoidea – zawierająca powyższe rodziny poprzednio w Microchiroptera – i Pteropodoidea, która zawiera tylko Pteropodidae.

W 1917 duński specjalista od ssaków Knud Andersen podzielił Pteropodidae na trzy podrodziny: Macroglossinae, Pteropinae (poprawiona na Pteropodinae ) i Harpyionycterinae. Badanie z 1995 roku wykazało, że Macroglossinae, jak wcześniej zdefiniowano, zawierające rodzaje Eonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , Melonycteris i Megaloglossus , było parafiletyczne , co oznacza, że ​​podrodzina nie grupowała wszystkich potomków wspólnego przodka. Kolejne publikacje uważają Macroglossini za plemię w obrębie Pteropodinae, które zawiera tylko Macroglossus i Syconycteris . Jutrzenkowiec i solomonowiec są w ramach innych plemion w Pteropodinae, Megaloglossus został umieszczony w plemieniu Myonycterini podrodziny Rousettinae i ogoniec jest niepewne miejsca.

Inne podrodziny i plemiona w obrębie Pteropodidae również przeszły zmiany od czasu publikacji Andersena z 1917 roku. W 1997 roku pteropodidy zostały podzielone na sześć podrodzin i dziewięć plemion na podstawie ich morfologii lub cech fizycznych. W badaniu genetycznym z 2011 r. stwierdzono, że niektóre z tych podrodzin były parafiletyczne i dlatego nie przedstawiały dokładnie relacji między gatunkami megabatów. Trzy z podrodzin zaproponowanych w 1997 roku na podstawie morfologii otrzymały wsparcie: Cynopterinae, Harpyionycterinae i Nyctimeninae. Pozostałe trzy klady odzyskane w tym badaniu składały się z Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini i Pteropodini + Melonycteris . Badanie genetyczne z 2016 r. Skoncentrowane tylko na afrykańskich pteropodidach (Harpyionycterinae, Rousettinae i Epomophorinae) również zakwestionowało klasyfikację z 1997 r. Wszystkie gatunki należące dawniej do Epomophorinae zostały przeniesione do Rousettinae, która została podzielona na dodatkowe plemiona. Rodzaj Eidolon , należący dawniej do plemienia Rousettini of Rousettinae, został przeniesiony do własnej podrodziny Eidolinae .

W 1984 roku zaproponowano dodatkową podrodzinę pteropodów, Propottininae, reprezentującą jeden wymarły gatunek opisany na podstawie skamieniałości odkrytej w Afryce, Propotto leakeyi . W 2018 roku skamieniałości zostały ponownie zbadane i określone jako reprezentacja lemura . W 2018 roku opisano 197 gatunków megabata, z których około jedna trzecia to latające lisy z rodzaju Pteropus .

Historia ewolucyjna

Rekord skamieniałości i czasy dywergencji

Zapis kopalny nietoperzy pteropodidów jest najbardziej niekompletny ze wszystkich nietoperzy. Kilka czynników może wyjaśnić, dlaczego odkryto tak niewiele skamieniałości pteropodów: regiony tropikalne, w których można znaleźć ich skamieliny, są zaniżone w próbkach w porównaniu z Europą i Ameryką Północną; warunki skamieniałości w tropikach są słabe, co może prowadzić do ogólnej mniejszej liczby skamieniałości; a skamieliny mogły powstać, ale mogły zostać zniszczone przez późniejszą działalność geologiczną. Szacuje się, że brakuje ponad 98% skamieniałości pteropodów. Nawet bez skamieniałości wiek i czasy dywergencji rodziny nadal można oszacować za pomocą filogenetyki obliczeniowej . Pteropodidae oddzieliły się od nadrodziny Rhinolophoidea (która zawiera wszystkie inne rodziny podrzędu Yinpterochiroptera) około 58 milionów lat temu. Przodek koronnej grupy Pteropodidae, czyli wszystkich żyjących gatunków, żył około 31 milionów lat temu.

Biogeografia

Rodzina Pteropodidae prawdopodobnie wywodzi się z Australazji na podstawie rekonstrukcji biogeograficznych . Inne analizy biogeograficzne sugerują, że Wyspy Melanezyjskie , w tym Nowa Gwinea , są prawdopodobnym kandydatem na pochodzenie większości podrodzin megabatów, z wyjątkiem Cynopterinae; cynopteryny prawdopodobnie pochodziły z Szelfu Sundajskiego na podstawie wyników analizy ważonego obszaru przodków sześciu genów jądrowych i mitochondrialnych. Z tych regionów pteropody skolonizowały inne obszary, w tym kontynentalną Azję i Afrykę. Meganietoperze dotarły do ​​Afryki w co najmniej czterech różnych wydarzeniach. Cztery proponowane wydarzenia są reprezentowane przez (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini i (4) „endemiczny klad afrykański”, który obejmuje Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini i Epomophorini, zgodnie z badaniem z 2016 roku. Nie wiadomo, kiedy meganietoperze dotarły do ​​Afryki, ale kilka plemion (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini i Epomophorini) było obecnych w późnym miocenie . Nie wiadomo również, w jaki sposób meganietoperze dotarły do ​​Afryki. Zaproponowano, że mogli przybyć przez Bliski Wschód, zanim stał się on bardziej suchy pod koniec miocenu. Z drugiej strony mogli dotrzeć na kontynent przez most lądowy Gomphotherium , który łączył Afrykę i Półwysep Arabski z Eurazją . Uważa się, że rodzaj Pteropus (latające lisy), który nie występuje w kontynentalnej Afryce, rozprzestrzenił się z Melanezji poprzez przeskakiwanie po wyspach przez Ocean Indyjski ; jest to mniej prawdopodobne w przypadku innych rodzajów megabat, które mają mniejsze rozmiary ciała, a tym samym mają bardziej ograniczone możliwości lotu.

Echolokacja

Meganietoperze to jedyna rodzina nietoperzy niezdolnych do echolokacji krtani . Nie jest jasne, czy wspólny przodek wszystkich nietoperzy był zdolny do echolokacji, a zatem echolokacja została utracona w linii meganietoperzy, czy też wiele linii nietoperzy niezależnie wykształciło zdolność do echolokacji (nadrodzina Rhinolophoidea i podrząd Yangochiroptera ). Ten nieznany element ewolucji nietoperzy został nazwany „wielkim wyzwaniem biologii”. Badanie z 2017 r. nad ontogenezą nietoperzy (rozwój zarodkowy) wykazało, że embriony meganietoperzy początkowo mają duży, rozwinięty ślimak podobny do mikronietoperzy z echolokacją, chociaż przy urodzeniu mają mały ślimak podobny do ssaków bez echolokacji. Dowody te potwierdzają, że echolokacja krtani wyewoluowała raz wśród nietoperzy i została utracona u pteropodów, a nie ewoluowała dwukrotnie niezależnie. Meganietoperze z rodzaju Rousettus są zdolne do prymitywnej echolokacji poprzez klikanie językiem. Wykazano, że niektóre gatunki – nietoperz jaskiniowy ( Eonycteris spelaea ), nietoperz mały z krótkim nosem ( Cynopterus brachyotis ) i nietoperz owocożerny o długim języku ( Macroglossus sobrinus ) – wywołują kliknięcia podobne do tych, które wykorzystują nietoperze korzystające z echolokacji. .

Zarówno echolokacja, jak i lot są energetycznie kosztownymi procesami. Echolokujące nietoperze łączą wytwarzanie dźwięku z mechanizmami zaangażowanymi w lot, co pozwala im zmniejszyć dodatkowe obciążenie energetyczne wywołane echolokacją. Zamiast zwiększać ciśnienie powietrza w celu wytworzenia dźwięku, nietoperze wykonujące echolokację krtani prawdopodobnie wykorzystują siłę uderzenia skrzydeł, aby zwiększyć ciśnienie powietrza, obniżając koszty energii poprzez synchronizację uderzeń skrzydeł i echolokacji. Utrata echolokacji (lub odwrotnie, brak jej ewolucji) może wynikać z rozłączenia lotu i echolokacji u meganietoperzy. Większy średni rozmiar ciała meganietoperzy w porównaniu do nietoperzy dokonujących echolokacji sugeruje, że większy rozmiar ciała zakłóca sprzężenie lotu z echolokacją i sprawia, że ​​echolokacja jest zbyt kosztowna energetycznie, aby można ją było chronić u meganietoperzy.

Lista rodzajów

Rodzina Pteropodidae dzieli się na sześć podrodzin reprezentowanych przez 46 rodzajów :

Rodzina Pteropodidae

• podrodzina Cynopterynae
  • rodzaj Aethalops – nietoperze karłowate
  • rodzaj Alionycteris
  • rodzaj Balionycteris
  • rodzaj Chironax
  • rodzaj Cynopterus – nietoperze o psich twarzach lub nietoperze o krótkich nosach
  • rodzaj Dyacopterus – nietoperze owocożerne Dayak
  • rodzaj Haplonycteris
  • rodzaj Latidens
  • rodzaj Megaerops
  • rodzaj Otopteropus
  • rodzaj Penthetor
  • rodzaj Ptenochirus – piżmowe nietoperze owocożerne
  • rodzaj Sphaerias
  • rodzaj Thoopterus
• podrodzina Eidolinae
  • rodzaj Eidolon – nietoperze owocożerne o słomkowym kolorze
• podrodzina Harpyonycterinae
  • rodzaj Aproteles
  • rodzaj Boneia
  • rodzaj Dobsonia – nietoperze owocożerne nagie grzbiety
  • rodzaj Harpyonycteris
• podrodzina Nyctimeninae
  • rodzaj Nyctimene – nietoperze ruronosy owocożerne
  • rodzaj Paranyctimene
• podrodzina Pteropodinae
  • • rodzaj Melonycteris
  • plemię Pteropodini
    • rodzaj Acerodon
    • rodzaj Pteralopex
    • rodzaj Pteropus – latające lisy
    • rodzaj Styloctenium
• podrodzina Rousettinae
  • plemię Eonycterini
    • rodzaj Eonycteris – świt nietoperze owocożerne
  • plemię Epomophorini
    • rodzaj Epomophorus – nietoperze owocożerne epoletowane
    • rodzaj Epomops – nietoperze epoletowane
    • rodzaj Hypsignathus
    • rodzaj Micropteropus – nietoperze karłowate epoletowane
    • rodzaj Nanonycteris
  • plemię incertae sedis
    • rodzaj Pilonycteris
  • plemię Myonycterini
    • rodzaj Megaloglossus
    • rodzaj Myonycteris – małe nietoperze owocożerne
  • plemię Plerotini
    • rodzaj Plerotes
  • plemię Rousettini
    • rodzaj Rousettus – nietoperze rosette owocowe
  • plemię Scotonycterini
    • rodzaj Casinycteris
    • rodzaj Scotonycteris
  • plemię Stenonycterini
    • rodzaj Stenonycteris
• Incertae sedis
  • rodzaj Notopteris – długoogoniaste nietoperze owocożerne
  • rodzaj Mirimiri
  • rodzaj Neopteryx
  • rodzaj Desmalopex
  • rodzaj † Turkanycteris
  • plemię Macroglossini
    • rodzaj Macroglossus – długojęzyczne nietoperze owocożerne
    • rodzaj Syconycteris – nietoperze kwiatowe

Opis

Wygląd zewnętrzny

Meganietoperze są tak nazywane ze względu na ich większą wagę i rozmiar; największy, wielki latający lis ( Pteropus neohibernicus ) waży do 1,6 kg (3,5 funta); niektórzy członkowie Acerodon i Pteropus mają rozpiętość skrzydeł dochodzącą do 1,7 m (5,6 stopy). Pomimo faktu, że rozmiar ciała był charakterystyczną cechą, którą Dobson zwykł oddzielać mikronietoperze i meganietoperze, nie wszystkie gatunki meganietoperzy są większe od mikronietoperzy; cętkowany skrzydłach owoców bat ( Balionycteris maculata ), A megachiroptera waży tylko 14,2 g (0,50 uncji). Latające lisy Pteropus i Acerodon są często uważane za wzór całej rodziny pod względem wielkości ciała. W rzeczywistości te rodzaje są wartościami odstającymi, co prowadzi do błędnego wyobrażenia o prawdziwej wielkości większości gatunków megabatów. W przeglądzie z 2004 r. stwierdzono, że 28% gatunków megabatów waży mniej niż 50 g (1,8 uncji).

Meganietoperze można odróżnić od wyglądu mikronietoperzy po ich psich twarzach, obecności pazurów na drugiej cyfrze (patrz Megabat#Postcrania ) oraz po ich prostych uszach. Prosty wygląd ucha wynika częściowo z braku tragi (płat chrząstki wystających przed kanał słuchowy), które występują u wielu gatunków mikronietoperzy. Meganietoperze z rodzaju Nyctimene są mniej podobne do psów, mają krótsze twarze i cylindryczne nozdrza. Badanie z 2011 roku obejmujące 167 gatunków megabatów wykazało, że chociaż większość (63%) ma futro o jednolitym kolorze, w tej rodzinie widoczne są inne wzory. Należą do nich cieniowanie przeciwstawne u 4% gatunków, opaska na szyję lub płaszcz u 5% gatunków, paski u dziesięciu procent gatunków i plamy u dziewiętnastu procent gatunków.

W przeciwieństwie do mikronietoperzy, meganietoperze mają znacznie zmniejszone uropatagium , które jest przestrzenią błony lotu, która biegnie między tylnymi kończynami. Dodatkowo ogon jest nieobecny lub znacznie zredukowany, z wyjątkiem gatunków Notopteris , które mają długi ogon. Większość skrzydeł megabata wkłada się bocznie (przyczepia się do ciała bezpośrednio po bokach). W gatunku Dobsonia skrzydła przyczepiają się bliżej kręgosłupa, nadając im potoczną nazwę nietoperzy owocożernych z gołymi grzbietami lub nietoperzami z gołymi grzbietami .

Szkielet

Czaszka i uzębienie

Meganietoperze mają duże orbity , które z tyłu są ograniczone przez dobrze rozwinięte procesy pozaoczodołowe . Czasami procesy zaoczodołowe łączą się, tworząc poprzeczkę zaoczodołową . Pysk jest prosta w wyglądzie i nie bardzo zmodyfikowany, jak widać w innych rodzinach nietoperzy. Długość pyska różni się w zależności od rodzaju. Kości przedszczękowych jest dobrze rozwinięta i zwykle wolne, co oznacza, że nie jest on połączony ze szczęką ; zamiast tego łączy się ze szczęką za pośrednictwem więzadeł , dzięki czemu może się swobodnie poruszać. W przedszczęce zawsze brakuje gałęzi podniebiennej. U gatunków o dłuższym pysku czaszka jest zwykle wysklepiona. W rodzajach o krótszych twarzach ( Penthetor , Nyctimene , Dobsonia i Myonycteris ) czaszka ma niewielkie lub żadne zgięcie.

Liczba zębów różni się w zależności od gatunku megabat; łączne dla różnych gatunków, w zakresie od 24 do 34. Wszystkie megabats dwa lub cztery każdej z górnych i dolnych siekaczy , za wyjątkiem Bulmer Owoc bat ( Aproteles bulmerae ), który całkowicie brakuje siekacze i Sao Tomé kołnierzem owoców bat ( myszolot brachycephala ) , który ma dwa górne i trzy dolne siekacze. To sprawia, że ​​jest to jedyny gatunek ssaka o asymetrycznej formule uzębienia .

Wszystkie gatunki mają dwa kły górne i dolne . Liczba przedtrzonowców jest zmienna, po cztery lub sześć górnych i dolnych przedtrzonowców. Zawsze obecne są pierwsze górne i dolne zęby trzonowe , co oznacza, że ​​wszystkie meganietoperze mają co najmniej cztery zęby trzonowe. Pozostałe trzonowce mogą być obecne, obecne, ale zmniejszone lub nieobecne. Trzonowce i przedtrzonowce Megabata są uproszczone, z redukcją guzków i grzbietów, co skutkuje bardziej spłaszczoną koroną .

Podobnie jak większość ssaków, meganietoperze są difiodontami , co oznacza, że ​​młode mają zestaw zębów mlecznych (mlecznych), który wypada i jest zastępowany przez zęby stałe. Dla większości gatunków jest 20 zębów mlecznych. Jak to typowe dla ssaków, zestaw liściasty nie zawiera zębów trzonowych.

Postcrania

Te łopatki (łopatki) według megabats opisano jako najbardziej prymitywnych chiropteran każdej rodziny. Ramię ma ogólnie prostą konstrukcję, ale ma kilka specjalistycznych cech. Prymitywne wprowadzenie mięśnia gnykowego z obojczyka (obojczyka) do łopatki jest przesunięte bocznie (bardziej w stronę boku ciała) – cecha obserwowana również u Phyllostomidae . Ramię ma również dobrze rozwinięty system poślizgów mięśniowych (wąskie pasma mięśni, które wzmacniają większe mięśnie), które zakotwiczają ścięgno mięśnia potylicznego (mięśnie u nietoperzy biegnące od podstawy szyi do podstawy kciuka) do skóry .

Podczas gdy mikronietoperze mają pazury tylko na kciukach przednich kończyn, większość meganietoperzy ma również drugi palec z pazurami; tylko jutrzenkowiec , gołogrzbietek , ogoniec i Neopteryx brakuje drugi pazur. Pierwsza cyfra jest najkrótsza, a trzecia najdłuższa. Druga cyfra jest niezdolna do zgięcia . Kciuki meganietoperzy są dłuższe w stosunku do przednich kończyn niż u mikronietoperzy.

Kończyny tylne meganietoperzy mają te same elementy szkieletowe, co ludzie. Większość gatunków megachiroptera ma dodatkowej struktury nazywane ostrogi , ostrogę chrząstki wynikające z kości piętowej . Niektórzy autorzy na przemian określają tę strukturę jako bodziec uropatgialny, aby odróżnić ją od kalkarów mikronietoperzy, które mają inną budowę. Struktura istnieje po to, by stabilizować uropatagium, umożliwiając nietoperzom regulację wygięcia membrany podczas lotu. Meganietoperze pozbawione wapienia lub ostrogi to Notopteris , Syconycteris i Harpyionycteris . Cała noga jest obrócona w biodrze w porównaniu z normalną orientacją ssaków, co oznacza, że ​​kolana skierowane są do tyłu . Wszystkie pięć palców stopy zgina się w kierunku płaszczyzny strzałkowej , przy czym żaden palec nie jest w stanie zgiąć się w przeciwnym kierunku, jak w przypadku łapek przysiadających ptaków.

Systemy wewnętrzne

Lot jest bardzo kosztowny energetycznie, wymagający kilku adaptacji do układu krążenia . Podczas lotu nietoperze mogą zwiększać zużycie tlenu dwudziestokrotnie lub więcej przez dłuższy czas; sportowcy mogą osiągnąć dwudziestokrotny wzrost przez co najwyżej kilka minut. Badania przeprowadzone w 1994 roku na nietoperzu o barwie słomkowej ( Eidolon helvum ) i nietoperzu młotogłowym ( Hypsignathus monstrosus ) wykazały, że średni współczynnik wymiany oddechowej (wytwarzany dwutlenek węgla: używany tlen) wynosi około 0,78. Wśród tych dwóch gatunków, latającego lisa siwego ( Pteropus poliocephalus ) i egipskiego nietoperza owocożernego ( Rousettus aegyptiacus ), maksymalne tętno w locie wahało się od 476 uderzeń na minutę (latający lis siwy) do 728 uderzeń na minutę (egipski). Owocowy nietoperz). Maksymalna liczba oddechów na minutę wahała się od 163 (latający lis siwogłowy) do 316 (nietoperz owocożerny). Dodatkowo meganietoperze mają wyjątkowo dużą objętość płuc w stosunku do swoich rozmiarów. A ssaki lądowych takich jak ryjówki mają objętość płuc 0,03 cm ³ na gram masy ciała (0,05 do ³ na uncję masy ciała), gatunki, takie jak WAHLBERG w epauletted owoców bat ( pagonowiec wahlbergi ) mają objętość płuc 4,3 razy większa przy 0,13 cm ³ na gram (0,22 do ³ za uncję).

Meganietoperze mają szybki układ trawienny, z czasem przejścia przez jelita do pół godziny lub krócej. Układ pokarmowy jest skonstruowany według diety roślinożernej, czasami ograniczonej do miękkich owoców lub nektaru. Długość układu pokarmowego jest krótka u roślinożerców (jak również krótsza niż u owadożernych mikrochiropteranów), ponieważ zawartość włóknista jest w większości oddzielana przez działanie podniebienia, języka i zębów, a następnie odrzucana. Wiele meganietoperzy ma żołądki w kształcie litery U. Nie ma wyraźnej różnicy między jelitem cienkim i grubym, ani wyraźnego początku odbytnicy . Mają bardzo duże zagęszczenie mikrokosmków jelitowych , co tworzy dużą powierzchnię do wchłaniania składników odżywczych.

Biologia i ekologia

Rozmiar genomu

Jak wszystkie nietoperze, meganietoperze mają znacznie mniejsze genomy niż inne ssaki. W 2009 roku badanie 43 gatunków meganietoperzy wykazało, że ich genomy wahały się od 1,86 pikogramów (pg, 978 Mbp na pg) u nietoperza owocowego o słomkowym kolorze do 2,51 pg u latającego lisa Lyle'a ( Pteropus lylei ). Wszystkie wartości były znacznie niższe niż średnia dla ssaków wynosząca 3,5 pg. Meganietoperze mają jeszcze mniejsze genomy niż mikronietoperze, ze średnią wagą 2,20 pg w porównaniu do 2,58 pg. Spekulowano, że ta różnica może być związana z faktem, że linia megabatów doświadczyła wyginięcia LINE1 — rodzaju długiego rozproszonego elementu jądrowego . LINE1 stanowi 15–20% ludzkiego genomu i jest uważana za najbardziej rozpowszechniony długo rozproszony element jądrowy wśród ssaków.

Rozsądek

Wzrok

Z nielicznymi wyjątkami meganietoperze nie wykonują echolokacji i dlatego w nawigacji polegają na wzroku i węchu. Mają duże oczy umieszczone z przodu głowy. Są one większe niż u wspólnego przodka wszystkich nietoperzy, a jedno z badań sugeruje tendencję do zwiększania rozmiaru oczu wśród pteropodidów. Badanie, w którym zbadano oczy 18 gatunków nietoperzy olbrzymich, wykazało, że nietoperz zwyczajny ( Syconycteris australis ) miał najmniejsze oczy o średnicy 5,03 mm (0,198 cala), podczas gdy największe oczy należały do dużego latającego lisa ( Pteropus vampyrus ). Średnica 12,34 mm (0,486 cala). Megachiroptera tęczówki są zwykle brązowe, ale mogą być czerwony lub pomarańczowy, podobnie jak w rudawnik , Mirimiri , skrzydłolis , a niektóre Pteropus .

Przy wysokich poziomach jasności ostrość wzroku megabata jest gorsza niż u ludzi; przy niskiej jasności jest lepszy. Jedno z badań, w którym zbadano oczy niektórych gatunków Rousettus , Epomophorus , Eidolon i Pteropus , wykazało , że pierwsze trzy rodzaje posiadają tapetum lucidum , odblaskową strukturę w oczach, która poprawia widzenie przy słabym oświetleniu, podczas gdy gatunki Pteropus nie. Wszystkie badane gatunki miały siatkówki z komórkami pręcikowymi i czopkami , ale tylko gatunek Pteropus miał czopki S, które wykrywały najkrótsze długości fal światła; ponieważ spektralne dostrojenie opsyn nie było dostrzegalne, nie jest jasne, czy stożki S gatunku Pteropus wykrywają światło niebieskie czy ultrafioletowe. Nietoperze pteropus są dwubarwne , posiadają dwa rodzaje czopków. Pozostałe trzy rodzaje, z brakiem stożków S, są monochromatyczne , nie widzą koloru. Wszystkie rodzaje miały bardzo duże zagęszczenie pręcików, co skutkuje wysoką wrażliwością na światło, co odpowiada ich wzorcom aktywności nocnej. W pteropus i Rousettus zmierzone gęstości komórek prętowe 350,000-800,000 na milimetr kwadratowy, równą lub większą niż inne nocnych lub Zmierzchowy zwierzęta, takie jak myszy domowej , kotów domowych i królika domowego .

Zapach

Meganietoperze wykorzystują zapach, aby znaleźć źródła pożywienia, takie jak owoce i nektar. Mają wyostrzone zmysły węchu, które rywalizują z psami domowymi . Nietoperze rurkowate, takie jak wschodnie nietoperze rurkowate ( Nyctimene robinsoni ), mają stereo węch , co oznacza, że ​​są w stanie trójwymiarowo mapować i śledzić smugi zapachowe. Wraz z większością (lub być może wszystkimi) innymi gatunkami nietoperzy, matki i potomstwo meganietoperzy również używają zapachu do rozpoznawania się nawzajem, a także do rozpoznawania osobników. U latających lisów samce mają powiększone gruczoły łojowe wrażliwe na androgeny na ramionach, których używają do oznaczania zapachem swoich terytoriów, szczególnie w okresie godowym. Wydzielina tych gruczołów różni się w zależności od gatunku — z 65 związków chemicznych wyizolowanych z gruczołów czterech gatunków nie znaleziono żadnego związku u wszystkich gatunków. Samce również myją mocz lub pokrywają się własnym moczem.

Smak

Meganietoperze posiadają gen TAS1R2 , co oznacza, że ​​mają zdolność wykrywania słodyczy w żywności. Ten gen występuje u wszystkich nietoperzy z wyjątkiem nietoperzy-wampirów . Podobnie jak wszystkie inne nietoperze, meganietoperze nie mogą smakować umami ze względu na brak genu TAS1R1 . Spośród innych ssaków tylko pandy wielkie okazały się pozbawione tego genu. Meganietoperze mają również wiele genów TAS2R , co wskazuje, że mogą smakować gorycz.

Reprodukcja i cykl życia

Meganietoperze, jak wszystkie nietoperze, są długowieczne w stosunku do wielkości ssaków. Czas życia niektórych meganietoperzy żyjących w niewoli przekracza trzydzieści lat. W stosunku do swoich rozmiarów meganietoperze mają niską wydajność rozrodczą i opóźnioną dojrzałość płciową, a samice większości gatunków rodzą dopiero w wieku jednego lub dwóch lat. Wydaje się, że niektóre meganietoperze są w stanie rozmnażać się przez cały rok, ale większość gatunków to prawdopodobnie rozmnażanie sezonowe . Gody odbywają się na gnieździe. Długość ciąży jest zmienna, ale u większości gatunków wynosi od czterech do sześciu miesięcy. Różne gatunki meganietoperzy mają adaptacje reprodukcyjne, które wydłużają okres między kopulacją a porodem. Niektóre gatunki, takie jak nietoperz owocożerny o barwie słomkowej, mają adaptację rozrodczą opóźnionej implantacji , co oznacza, że ​​kopulacja następuje w czerwcu lub lipcu, ale zygota zagnieżdża się w ścianie macicy dopiero kilka miesięcy później, w listopadzie. Przez pigmej owoc gacek Fischera ( Haplonycteris fischeri ), z dostosowaniem zwłoki po implantacji, ma najdłuższą długość ciąży wszelkich gatunków nietoperzy, z prędkością do 11,5 miesięcy. Opóźnienie po implantacji oznacza, że ​​rozwój zarodka zostaje wstrzymany na okres do ośmiu miesięcy po wszczepieniu w ścianę macicy, co odpowiada za jego bardzo długie ciąże. Ciąża krótsza występuje u nietoperza dużego krótkonosego ( Cynopterus sphinx ) z okresem trzech miesięcy.

Liczebność miotu wszystkich meganietoperzy wynosi zwykle jeden. Nieliczne są dane o występowaniu bliźniąt w następujących gatunkach: lis madagaski ( Pteropus rufus ), nietoperz Dobsona ( Epomops dobsoni ), latający lis szarogłowy ( Pteropus alecto ), latający lis okularowy ( Pteropus ) conspicillatus ), nietoperz wielkoowocowy z krótkim nosem, nietoperz owocożerny Petersa ( Epomophorus crypturus ), nietoperz młotkowaty , nietoperz owocożerny o barwie słomkowej , nietoperz owocożerny ( Myonycteris torquata ), nietoperz egipski i nietoperz Leschenaulta rozeta ( Rousettus leschenaultii ). W przypadku bliźniąt rzadko zdarza się, aby oba potomstwo przeżyło. Ponieważ meganietoperze, podobnie jak wszystkie nietoperze, mają niski wskaźnik reprodukcji, ich populacje powoli odbudowują się po spadku.

W chwili narodzin potomstwo megabatów stanowi średnio 17,5% masy poporodowej matki. Jest to najmniejszy stosunek potomstwa do matki dla każdej rodziny nietoperzy; wśród wszystkich nietoperzy noworodki stanowią 22,3% wagi poporodowej matki. Potomstwa megabata nie da się łatwo podzielić na tradycyjne kategorie altrialne (bezradne przy urodzeniu) lub przedwczesne (zdolne przy urodzeniu). Gatunki takie jak nietoperz krótkonosy rodzimy z otwartymi oczami (oznaka przedwczesnego potomstwa), podczas gdy oczy egipskiego nietoperza owocożernego otwierają się dopiero dziewięć dni po urodzeniu (oznaka potomstwa altrycznego).

Jak w przypadku prawie wszystkich gatunków nietoperzy, samce nie pomagają samicom w opiece rodzicielskiej. Młode pozostają z matkami do momentu odstawienia od piersi ; czas odstawiania od piersi różni się w całej rodzinie. Meganietoperze, podobnie jak wszystkie nietoperze, mają stosunkowo długi okres karmienia: potomstwo będzie ssać, aż osiągnie około 71% masy ciała dorosłego osobnika, w porównaniu do 40% masy ciała dorosłego ssaka nietoperza. Gatunki z rodzaju Micropteropus odsadzają młode w wieku od siedmiu do ośmiu tygodni, podczas gdy lis indyjski ( Pteropus medius ) odsadza młode dopiero w wieku pięciu miesięcy. Bardzo nietypowo zaobserwowano samce dwóch gatunków megabatów, latającego lisa zamaskowanego z Bismarcka ( Pteropus capistratus ) i nietoperza owocożernego ( Dyacopterus spadiceus ), produkujących mleko , ale nigdy nie zaobserwowano, by samiec karmił młode. Nie jest jasne, czy laktacja jest sprawna, a samce rzeczywiście karmią młode, czy jest to wynikiem stresu lub niedożywienia .

Zachowania i systemy społeczne

Wiele gatunków megachiroptera są bardzo towarzyski lub społeczne. Meganietoperze będą wokalizować, aby komunikować się ze sobą, tworząc odgłosy opisane jako „wybuchy dźwiękowe przypominające tryle”, trąbienie lub głośne, przypominające beczenie dźwięki w różnych rodzajach. Co najmniej jeden gatunek, egipski nietoperz owocożerny, jest zdolny do pewnego rodzaju uczenia się głosu zwanego uczeniem produkcji wokalnej, definiowanej jako „zdolność do modyfikowania wokalizacji w odpowiedzi na interakcje ze współgatunkami”. Młode egipskie nietoperze owocożerne potrafią przyswoić sobie dialekt , słuchając swoich matek, a także innych osobników w ich koloniach. Postulowano, że te różnice dialektowe mogą skutkować np. komunikowaniem się osobników z różnych kolonii na różnych częstotliwościach.

Zachowania społeczne Megabat obejmują wykorzystywanie zachowań seksualnych do czegoś więcej niż tylko reprodukcji. Dowody sugerują, że samice egipskich nietoperzy owocożernych pobierają pokarm od samców w zamian za seks. Testy na ojcostwo potwierdziły, że samce, od których każda samica pobierała pokarm, miały większe prawdopodobieństwo spłodzenia potomstwa tej samicy. Fellatio homoseksualne zaobserwowano u co najmniej jednego gatunku, latającego lisa bonińskiego ( Pteropus pselaphon ). Przypuszcza się, że to fellatio tej samej płci zachęca do tworzenia kolonii skądinąd antagonistycznych samców w chłodniejszym klimacie.

Meganietoperze są głównie nocne i zmierzchowe , chociaż niektóre zaobserwowano latanie w ciągu dnia. Kilka gatunków i podgatunków wyspiarskich jest dobowych , co przypuszczalnie jest odpowiedzią na brak drapieżników . Taksony dzienne obejmują podgatunek latającego lisa czarnoucha ( Pteropus melanotus natalis ), latającego lisa maurytyjskiego ( Pteropus niger ), latającego lisa karolińskiego ( Pteropus molossinus ), podgatunek Pteropus pelagicus ( P. p. insularis ) oraz nietoperz owocożerny z Seszeli ( Pteropus seychellensis ).

Roosting

Podsumowanie z 1992 roku dotyczące czterdziestu jeden rodzajów megabatów wskazuje, że dwadzieścia dziewięć to rodzaje gnieżdżące się na drzewach. Kolejne jedenaście rodzajów kryjówek w jaskiniach, a pozostałe sześć kryjówek rodzajów w innych miejscach (na przykład budowle ludzkie, kopalnie i szczeliny). Gatunki gnieżdżące się na drzewach mogą być samotne lub silnie kolonialne , tworząc skupiska do miliona osobników. Gatunki gniazdujące w jaskiniach tworzą skupiska liczące od dziesięciu do kilku tysięcy osobników. Gatunki silnie kolonialne często wykazują wierność na kryjówki, co oznacza, że ​​ich drzewa lub jaskinie mogą służyć jako schronienia przez wiele lat. Gatunki samotne lub te, które agregują w mniejszych ilościach, mają mniejszą wierność swoim kryjówkom.

Dieta i żerowanie

Większość meganietoperzy jest przede wszystkim owocożerna . W całej rodzinie spożywa się różnorodne owoce z prawie 188 rodzajów roślin. Niektóre gatunki są również nektarożerne , co oznacza, że ​​piją również nektar z kwiatów. W Australii kwiaty eukaliptusa są szczególnie ważnym źródłem pożywienia. Inne zasoby żywności to liście, pędy, pąki, pyłki, strąki nasion, sok, szyszki, kora i gałązki. Są wspaniałymi zjadaczami i mogą spożywać owoce do 2,5-krotności swojej masy ciała na noc.

Meganietoperze lecą do zasobów gniazdowania i żerowania. Zazwyczaj latają prosto i stosunkowo szybko jak na nietoperze; niektóre gatunki są wolniejsze i mają większą zwrotność. Gatunki mogą dojeżdżać 20-50 km (12-31 mil) w nocy. Wędrowne gatunki z rodzajów Eidolon , Pteropus , pagonowiec , Rousettus , myszolot i Nanonycteris mogą migrować odległości do 750 km (470 mil). Większość megabats mają poniżej średniej proporcje , które są pomiary odnoszące rozpiętość skrzydeł i skrzydło obszar. Obciążenie skrzydeł, które mierzy wagę w stosunku do powierzchni skrzydła, jest średnie lub wyższe niż średnia u megabatów.

Rozsiewanie nasion

Meganietoperze odgrywają ważną rolę w rozsiewaniu nasion . W wyniku swojej długiej historii ewolucyjnej, niektóre rośliny wyewoluowały cechy zgodne ze zmysłami nietoperzy, w tym owoce, które są silnie pachnące, jaskrawo ubarwione i wyraźnie wyeksponowane z dala od liści. Jasne kolory i umiejscowienie owocu mogą odzwierciedlać poleganie meganietoperzy na wizualnych wskazówkach i nieumiejętność poruszania się po bałaganie. W badaniu, w którym zbadano owoce ponad czterdziestu gatunków fig, tylko jeden gatunek fig był spożywany zarówno przez ptaki, jak i meganietoperze; większość gatunków jest spożywana przez jeden lub drugi. Figi spożywane przez ptaki są często czerwone lub pomarańczowe, podczas gdy figi spożywane przez megabaty są często żółte lub zielone. Większość nasion jest wydalana wkrótce po spożyciu ze względu na szybki czas przejścia przez jelita, ale niektóre nasiona mogą pozostawać w jelicie przez ponad dwanaście godzin. Zwiększa to zdolność meganietoperzy do rozpraszania nasion z dala od drzew macierzystych. Jako wysoce mobilne owocożerne osobniki meganietoperze mają zdolność przywracania lasu pomiędzy odizolowanymi fragmentami lasu poprzez rozsiewanie nasion drzew w wylesionych krajobrazach. Ta zdolność rozpraszania jest ograniczona do roślin z małymi nasionami o długości mniejszej niż 4 mm (0,16 cala), ponieważ nasiona większe niż ta nie są spożywane.

Drapieżniki i pasożyty

Meganietoperze, zwłaszcza te żyjące na wyspach, mają niewiele rodzimych drapieżników: gatunki takie jak mały lis ( Pteropus hypomelanus ) nie mają znanych naturalnych drapieżników. Nierodzimymi drapieżnikami latających lisów są koty domowe i szczury . Waran indyjski , który jest rodowitym drapieżnik dla niektórych gatunków megachiroptera ale wprowadzonego drapieżnika dla innych, okazyjnego żeruje na megabats, jak to jest w stanie drzewo wspinacz. Inny gatunek, brązowy wąż drzewny , może poważnie wpłynąć na populacje megabatów; jako nierodzimy drapieżnik na wyspie Guam , wąż zjada tak wiele potomstwa, że ​​ograniczył rekrutację populacji nietoperza owocożernego ( Pteropus mariannus ) do zasadniczo zera. Wyspa jest obecnie uważana za zlew nietoperza owocożernego Mariana, ponieważ jego populacja opiera się na nietoperzach migrujących z pobliskiej wyspy Rota, aby ją wzmocnić, a nie na pomyślnym rozmnażaniu. Drapieżniki, które są naturalnie sympatryczna z megabats to gady, takie jak krokodyle , węże, jaszczurki i dużych, a także ptaki jak sokoły , jastrzębie i sowy . Krokodyl słonowodne jest znanym drapieżnikiem megabats, na podstawie analizy zawartości żołądka krokodyla w północnej Australii. Podczas ekstremalnych upałów meganietoperze, takie jak mały lis rudy ( Pteropus scapulatus ), muszą się ochłodzić i nawodnić, pijąc z cieków wodnych, co czyni je podatnymi na oportunistyczne niszczenie przez krokodyle słodkowodne .

Meganietoperze są żywicielami kilku taksonów pasożytniczych . Znane pasożyty obejmują gatunki Nycteribiidae i Streblidae („muchy nietoperza”), a także roztocza z rodzaju Demodex . Pasożyty krwi z rodziny Haemoproteidae i nicienie jelitowe Toxocaridae atakują również gatunki megabat.

Zasięg i siedlisko

Megabats są szeroko rozpowszechnione w tropikach w Starym Świecie , występujące w całej Afryce, Azji, Australii i na wyspach Oceanu Indyjskiego i Oceanii . Od 2013 roku w Afryce występuje czternaście rodzajów megabat, reprezentujących dwadzieścia osiem gatunków. Spośród tych dwudziestu ośmiu gatunków dwadzieścia cztery występują tylko w klimacie tropikalnym lub subtropikalnym . Pozostałe cztery gatunki występują głównie w tropikach, ale ich zasięg obejmuje również klimat umiarkowany . W odniesieniu do typów siedlisk osiem występuje wyłącznie lub w większości w siedliskach leśnych ; dziewięć znajduje się zarówno w lasach, jak i na sawannach ; dziewięć występuje wyłącznie lub głównie na sawannach; a dwa znajdują się na wyspach. Tylko jeden gatunek afrykański, rosette długowłosa ( Rousettus lanosus ), występuje głównie w ekosystemach górskich , ale zasięg występowania dodatkowych trzynastu gatunków rozciąga się na siedliska górskie.

Poza Azją Południowo-Wschodnią meganietoperze mają stosunkowo niskie bogactwo gatunków w Azji. Egipski nietoperz owocożerny jest jedynym meganietoperzem, którego zasięg znajduje się głównie w królestwie Palearktyki ; on i nietoperz w kolorze słomy to jedyne gatunki występujące na Bliskim Wschodzie . Najbardziej wysuniętym na północ obszarem zasięgu występowania nietoperzy owocożernych jest północno-wschodnia część Morza Śródziemnego . W Azji Wschodniej meganietoperze występują tylko w Chinach i Japonii. W Chinach tylko sześć gatunków megabat jest uważanych za rezydentów, podczas gdy kolejnych siedem występuje marginalnie (na skraju ich zasięgu), wątpliwie (z powodu możliwej błędnej identyfikacji) lub jako przypadkowi migranci. Cztery gatunki megabatów, wszystkie Pteropus , występują w Japonii, ale żadnego na jej pięciu głównych wyspach. W Azji Południowej bogactwo gatunków megabatów waha się od dwóch gatunków na Malediwach do trzynastu gatunków w Indiach . Bogactwo gatunkowe megabatów w Azji Południowo-Wschodniej to zaledwie pięć gatunków w małym kraju Singapur i siedemdziesiąt sześć gatunków w Indonezji . Spośród dziewięćdziesięciu ośmiu gatunków megabatów występujących w Azji las jest siedliskiem dziewięćdziesięciu pięciu z nich. Inne typy siedlisk obejmują grunty zmodyfikowane przez człowieka (66 gatunków), jaskinie (23 gatunki), sawannę (7 gatunków), zarośla (4 gatunki), obszary skaliste (3 gatunki), łąki (2 gatunki) i pustynie (1 gatunek) .

W Australii występuje pięć rodzajów i osiem gatunków megabatów. Te rodzaje to Pteropus , Syconycteris , Dobsonia , Nyctimene i Macroglossus . Gatunki pteropus z Australii występują w różnych siedliskach, w tym w lasach zdominowanych przez namorzyny, lasach deszczowych i wilgotnych lasach sklerofilowych australijskiego buszu. Pteropus australijski często występuje w połączeniu z ludźmi, ponieważ umieszcza swoje duże kolonie na obszarach miejskich , szczególnie w maju i czerwcu, kiedy to w tych miejskich koloniach występuje największy odsetek populacji gatunków Pteropus .

W Oceanii kraje Palau i Tonga mają najmniej gatunków megabatów, po jednym w każdym. Papua-Nowa Gwinea ma największą liczbę gatunków – trzydzieści sześć. Spośród sześćdziesięciu pięciu gatunków Oceanii las jest siedliskiem pięćdziesięciu ośmiu. Inne typy siedlisk obejmują tereny zmodyfikowane przez człowieka (42 gatunki), jaskinie (9 gatunków), sawannę (5 gatunków), zarośla (3 gatunki) i obszary skaliste (3 gatunki). Szacuje się, że dziewiętnaście procent wszystkich gatunków megabatów jest endemicznych dla jednej wyspy; Spośród wszystkich rodzin nietoperzy tylko Myzopodidae — zawierający dwa gatunki, oba endemiczne na jednej wyspie — ma wyższy wskaźnik endemizmu na jednej wyspie.

Stosunek do ludzi

Żywność

Meganietoperze są zabijane i zjadane jako mięso z buszu na całym ich zasięgu. Nietoperze są powszechnie spożywane w całej Azji, a także na wyspach Zachodniego Oceanu Indyjskiego i Pacyfiku, gdzie gatunki Pteropus są intensywnie polowane. W Afryce kontynentalnej, gdzie nie żyją żadne gatunki Pteropus , nietoperz owocożerny o słomkowym kolorze, największy w regionie meganietoperz, jest preferowanym celem polowań.

Na Guam spożycie nietoperza owocożernego Mariana naraża miejscową ludność na działanie neurotoksyny beta-metyloamino-L-alaniny (BMAA), która może później prowadzić do chorób neurodegeneracyjnych . BMAA może stać się szczególnie biomagnifikowany u ludzi, którzy spożywają latające lisy; latające lisy są narażone na BMAA jedząc owoce sagowia .

Jako rezerwuary chorób

Meganietoperze są rezerwuarem kilku wirusów, które mogą wpływać na ludzi i powodować choroby. Mogą przenosić filowirusy , w tym wirus Ebola (EBOV) i Marburgvirus . Obecność wirusa Marburgvirus , który powoduje chorobę wirusową Marburg , potwierdzono u jednego gatunku, egipskiego nietoperza owocożernego. Choroba jest rzadka, ale śmiertelność epidemii może sięgać nawet 88%. Wirus został po raz pierwszy rozpoznany po jednoczesnych wybuchach epidemii w niemieckich miastach Marburg i Frankfurt oraz Belgradzie w Serbii w 1967 roku, gdzie zachorowało 31 osób, a siedem zmarło. Epidemia została przypisana do pracy laboratoryjnej z koczkodanami z Ugandy . Wirus może przenosić się z nietoperza na człowieka (który zwykle spędził dłuższy czas w kopalni lub jaskini, w której żyją egipskie nietoperze owocożerne); stamtąd może przenosić się z osoby na osobę poprzez kontakt z zakażonymi płynami ustrojowymi, w tym krwią i nasieniem . Amerykańskie Centra Kontroli i Prewencji Chorób wymienia łącznie 601 potwierdzonych przypadków choroby wirusowej Marburga w latach 1967-2014, z których 373 osoby zmarły (całkowita śmiertelność 62%).

Gatunki, w których wynik testu na obecność EBOV był pozytywny, to m.in. nietoperz owocożerny Franquet ( Epomops franqueti ), nietoperz owocogłowy i nietoperz owocożerny. Dodatkowo przeciwciała przeciwko EBOV wykryto u mroka słomkowego, mroka gambijskiego ( Epomophorus gambianus ), nietoperza karłowatego ( Micropteropus pusillus ), nietoperza karłowatego Veldkampa ( Nanonycteris veldettechenkampii ), Egipski nietoperz owocowy. Nie wiadomo, jak ludzie zarażają się wirusem Ebola. Naukowcy stawiają hipotezę, że ludzie początkowo zarażają się poprzez kontakt z zarażonym zwierzęciem, takim jak meganietoperz lub naczelny inny niż człowiek. Przypuszcza się, że meganietoperze są naturalnym rezerwuarem wirusa Ebola, ale nie zostało to jednoznacznie ustalone. Microbats są również badane jako rezerwuar wirusa, z większym długich palcach bat ( Miniopterus inflatus ) raz znalazł się port piątą część genomu wirusa (choć nie w badaniach pozytywny dla rzeczywistego wirusa) w 2019 roku ze względu na prawdopodobne związek między zakażeniem wirusem Ebola a „polowaniem, rzezią i przetwarzaniem mięsa z zakażonych zwierząt”, kilka krajów Afryki Zachodniej zakazało używania mięsa z buszu (w tym megabatów) lub wydało ostrzeżenia o nim podczas epidemii w latach 2013–2016 ; wiele zakazów zostało od tego czasu zniesionych.

Inne meganietoperze uważane za rezerwuary chorób to głównie gatunki Pteropus . Warto zauważyć, że latające lisy mogą przenosić australijski lyssavirus nietoperzy , który wraz z wirusem wścieklizny powoduje wściekliznę . Australijski lyssawirus nietoperzy został po raz pierwszy zidentyfikowany w 1996 roku; bardzo rzadko przenosi się na ludzi. Przenoszenie następuje przez ugryzienie lub zadrapanie zarażonego zwierzęcia, ale może również nastąpić w wyniku dostania się śliny zakażonego zwierzęcia do błony śluzowej lub otwartej rany . Narażenie na krew, mocz lub kał latających lisów nie może powodować infekcji lyssawirusem nietoperzy australijskich. Od 1994 roku w Queensland zanotowano trzy przypadki zarażenia się nią osób — każdy przypadek był śmiertelny.

Latające lisy są również rezerwuarem henipawirusów, takich jak wirus Hendra i wirus Nipah . Wirus Hendra został po raz pierwszy zidentyfikowany w 1994 roku; rzadko występuje u ludzi. W latach 1994-2013 odnotowano siedem przypadków wirusa Hendra atakujących ludzi, z których cztery były śmiertelne. Hipotetyczna główna droga zakażenia człowieka to kontakt z końmi, które miały kontakt z moczem lisów latających . Nie ma udokumentowanych przypadków bezpośredniej transmisji między latającymi lisami a ludźmi. Od 2012 roku dostępna jest szczepionka dla koni, która zmniejsza prawdopodobieństwo infekcji i przeniesienia.

Wirus Nipah został po raz pierwszy zidentyfikowany w 1998 roku w Malezji. Od 1998 r. miało miejsce kilka epidemii Nipah w Malezji, Singapurze , Indiach i Bangladeszu, w wyniku których zginęło ponad 100 osób. 2018 Wybuch w Kerala, Indie spowodowało 19 ludzi zakażenia-17 zginęło. Ogólny wskaźnik śmiertelności wynosi 40-75%. Ludzie mogą zarazić się wirusem Nipah przez bezpośredni kontakt z latającymi lisami lub ich płynami, poprzez kontakt z żywicielem pośrednim, takim jak świnie domowe , lub przez kontakt z zarażoną osobą. Badanie z 2014 r. dotyczące indyjskiego latającego lisa i wirusa Nipah wykazało, że chociaż epidemie wirusa Nipah są bardziej prawdopodobne na obszarach preferowanych przez latające lisy, „obecność nietoperzy sama w sobie nie jest uważana za czynnik ryzyka zakażenia wirusem Nipah”. Konsumpcja soku z palmy daktylowej jest raczej istotną drogą transmisji. Praktyka zbierania soku z palmy daktylowej polega na umieszczaniu doniczek na palmach daktylowych. Zaobserwowano, że indyjskie lisy latające liżą sok, gdy ten spływa do doniczek, a także wypróżniają się i oddają mocz w pobliżu doniczek. W ten sposób ludzie pijący wino palmowe mogą być narażeni na henipawirusy. Zastosowanie bambusowych spódnic na doniczkach zmniejsza ryzyko zanieczyszczenia moczem nietoperzy.

Latające lisy mogą również przenosić kilka nieśmiercionośnych chorób, takich jak wirus Menangle i wirus Nelson Bay . Wirusy te rzadko dotykają ludzi i zgłoszono niewiele przypadków. Nie podejrzewa się, że meganietoperze są wektorami koronawirusów .

W kulturze

Meganietoperze, zwłaszcza latające lisy, występują w rdzennych kulturach i tradycjach. Przedstawiają je opowieści ludowe z Australii i Papui Nowej Gwinei. Zostały one również włączone do rdzennej australijskiej sztuki jaskiniowej, o czym świadczy kilka zachowanych przykładów.

Rdzenne społeczności Oceanii wykorzystywały części latających lisów do broni użytkowej i ceremonialnej. Na Wyspach Salomona ludzie wyrabiali z kości kolce do włóczni. W Nowej Kaledonii ceremonialne topory wykonane z jadeitu ozdobiono warkoczami z futra latającego lisa. Skrzydła latającego lisa zostały przedstawione na tarczach wojennych ludu Asmat w Indonezji; wierzyli, że skrzydła zapewniają ochronę ich wojownikom.

Istnieją nowoczesne i historyczne odniesienia do produktów ubocznych z latających lisów używanych jako waluta . W Nowej Kaledonii plecione futro z latającego lisa było kiedyś używane jako waluta. Na wyspie Makira , która jest częścią Wysp Salomona, rdzenni mieszkańcy wciąż polują na latające lisy dla ich zębów, a także dla mięsa z buszu. Te zęby psów są nawleczone razem na naszyjniki, które są używane jako waluta. Zęby latającego lisa wyspowego ( Pteropus tonganus ) są szczególnie cenione, ponieważ zwykle są wystarczająco duże, aby wywiercić w nich dziury. Poluje się również na lisa latającego Makira ( Pteropus cognatus ), pomimo jego mniejszych zębów. Zniechęcanie ludzi do używania zębów latających lisów jako waluty może być szkodliwe dla gatunku, a Lavery i Fasi zauważają: „Gatunki, które stanowią ważny zasób kulturowy, mogą być bardzo cenione”. Kładzenie nacisku na zrównoważone polowanie na latające lisy w celu zachowania waluty kulturowej może być bardziej skuteczne niż zachęcanie do porzucania waluty kulturalnej. Nawet gdyby nie polowano już na latające lisy dla ich zębów, nadal byłyby zabijane dla dziczyzny; dlatego zachowanie ich wartości kulturowej może zachęcać do zrównoważonych praktyk łowieckich. Lavery stwierdził: „To pozytywne, a nie negatywne, że ich zęby są tak cenne kulturowo. Praktyka polowania na nietoperze nie musi być koniecznie zatrzymana, musi być zarządzana w sposób zrównoważony”.

Ochrona

Status

Od 2014 r. Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody (IUCN) oceniła jedną czwartą wszystkich gatunków megabatów jako zagrożone , w tym gatunki wymienione jako krytycznie zagrożone , zagrożone i wrażliwe . Meganietoperze są poważnie zagrożone przez ludzi, ponieważ poluje się na nie w celach spożywczych i leczniczych. Ponadto są zabijane z powodu rzeczywistych lub domniemanych szkód w rolnictwie, zwłaszcza w produkcji owoców. Według stanu na 2019 r. IUCN przeprowadziła oceny 187 gatunków megabatów. Podział stanu jest następujący:

• Wymarłe: 4 gatunki (2,1%)
• Krytycznie zagrożone: 8 gatunków (4,3%)
• Zagrożone: 16 gatunków (8,6%)
• Wrażliwe: 37 gatunków (19,8%)
• Prawie zagrożony : 13 gatunków (7,0%)
• Najmniej obaw : 89 gatunków (47,6%)
• Brak danych : 20 gatunków (10,7%)

Czynniki powodujące spadek

Źródła antropogeniczne

Meganietoperze są zagrożone niszczeniem siedlisk przez ludzi. Wylesianie ich siedlisk spowodowało utratę krytycznego siedliska lęgowego. Wylesianie powoduje również utratę zasobów żywności, ponieważ rodzime drzewa owocowe są wycinane. Utrata siedlisk i wynikająca z niej urbanizacja prowadzą do budowy nowych dróg, dzięki czemu kolonie megabatów są łatwiej dostępne do nadmiernego zbioru. Ponadto utrata siedlisk w wyniku wylesiania stanowi zagrożenie naturalne, ponieważ rozdrobnione lasy są bardziej podatne na uszkodzenia powodowane przez wiatry o sile tajfunu . Meganietoperze gnieżdżące się w jaskiniach są zagrożone przez człowieka w ich siedliskach. Wydobycie Guano jest źródłem utrzymania w niektórych krajach znajdujących się w ich zasięgu, sprowadzając ludzi do jaskiń. Jaskinie są również zakłócane przez wydobycie minerałów i turystykę jaskiniową.

Meganietoperze są również zabijane przez ludzi, celowo i nieumyślnie. Połowa wszystkich gatunków megabatów jest polowana dla pożywienia, w porównaniu do zaledwie ośmiu procent gatunków owadożernych, podczas gdy prześladowania ludzi wynikające z postrzeganych szkód w uprawach są również dużym źródłem śmiertelności. Udokumentowano, że niektóre meganietoperze preferują rodzime drzewa owocowe nad uprawami owoców, ale wylesianie może zmniejszyć ich podaż żywności, powodując, że polegają na uprawach owocowych. Są rozstrzeliwane, bite na śmierć lub zatrute, aby zmniejszyć ich populację. Śmiertelność pojawia się również poprzez przypadkowe zaplątanie się w siatkę stosowaną w celu uniemożliwienia nietoperzom jedzenia owoców. Kampanie uboju mogą radykalnie zmniejszyć populację megabatów. Na Mauritiusie w latach 2014–2016 zabito ponad 40 000 latających lisów Mauritiusa, zmniejszając populację gatunku o około 45%. Meganietoperze również giną w wyniku porażenia prądem. Szacuje się, że w jednym australijskim sadzie ponad 21 000 nietoperzy zostało śmiertelnie porażonych prądem w ciągu ośmiu tygodni. Rolnicy budują sieci elektryczne nad swoimi drzewami owocowymi, aby zabić meganietoperze, zanim zdążą skonsumować swoje plony. Siatki są wątpliwie skuteczne w zapobieganiu utracie plonów, a jeden rolnik, który obsługiwał taką siatkę, szacuje, że nadal stracił 100-120 ton (220 000-260 000 funtów) owoców przez latające lisy w ciągu roku. Niektóre śmiertelne porażenia prądem są również przypadkowe, na przykład gdy nietoperze wlatują do napowietrznych linii energetycznych .

Zmiana klimatu powoduje śmiertelność lisów latających i jest źródłem obaw o przetrwanie gatunków. Ekstremalne fale upałów w Australii były odpowiedzialne za śmierć ponad 30 000 latających lisów w latach 1994-2008. Samice i młode nietoperze są najbardziej podatne na ekstremalne upały, co wpływa na zdolność populacji do regeneracji. Meganietoperze są zagrożone wzrostem poziomu morza związanym ze zmianą klimatu, ponieważ kilka gatunków jest endemicznych dla nisko położonych atoli .

Naturalne źródła

Ponieważ wiele gatunków jest endemicznych dla jednej wyspy, są one podatne na zdarzenia losowe, takie jak tajfuny. Tajfun z 1979 roku zmniejszył o połowę pozostałą populację latającego lisa rodrigueskiego ( Pteropus rodricensis ). Tajfuny powodują również śmiertelność pośrednią: ponieważ tajfuny defoliują drzewa, sprawiają, że meganietoperze są bardziej widoczne, a przez to łatwiej upolowane przez ludzi. Zasoby pożywienia dla nietoperzy stają się ograniczone po silnych burzach, a meganietoperze uciekają się do bardziej ryzykownych strategii żerowania, takich jak zjadanie opadłych owoców z ziemi. Tam są bardziej narażone na drapieżnictwo przez koty domowe, psy i świnie. Ponieważ wiele gatunków megabatów znajduje się w aktywnym tektonicznie Pierścieniu Ognia , są one również zagrożone erupcjami wulkanów. Latające lisy, w tym zagrożony nietoperz owocożerny Mariana, zostały prawie wytępione z wyspy Anatahan po serii erupcji, które rozpoczęły się w 2003 roku.

Bibliografia

Zewnętrzne linki

• Multimedia związane z Pteropodidae w Wikimedia Commons
• Dane związane z Pteropodidae w Wikispecies