Dobór płciowy -Sexual selection

malowanie samców i samic ptaków rajskich
Dobór płciowy tworzy barwne różnice między płciami (dymorfizm płciowy) w rajskim ptaku Goldie . Mężczyzna powyżej; kobieta poniżej. Obraz Johna Gerrarda Keulemansa

Dobór płciowy jest trybem doboru naturalnego, w którym członkowie jednej płci biologicznej wybierają partnerów płci przeciwnej (dobór międzypłciowy) i konkurują z przedstawicielami tej samej płci o dostęp do przedstawicieli płci przeciwnej (dobór wewnątrzpłciowy). Te dwie formy selekcji oznaczają , że niektóre osobniki osiągają większy sukces reprodukcyjny niż inne w populacji , na przykład dlatego , że są bardziej atrakcyjne lub wolą bardziej atrakcyjnych partnerów do produkcji potomstwa .. Skuteczne samce czerpią korzyści z częstego krycia i monopolizowania dostępu do jednej lub więcej płodnych samic. Samice mogą zmaksymalizować zwrot energii, którą inwestują w reprodukcję, wybierając i kojarząc się z najlepszymi samcami.

Koncepcja ta została po raz pierwszy wyartykułowana przez Karola Darwina , który pisał o „drugiej agencji” innej niż dobór naturalny , w której rywalizacja między kandydatami na partnera może prowadzić do specjacji. Teoria została podbudowana matematycznie przez Ronalda Fishera na początku XX wieku. Dobór płciowy może prowadzić samce do ekstremalnych wysiłków, by zademonstrować ich przystosowanie do wyboru przez samice, powodując dymorfizm płciowy w drugorzędnych cechach płciowych , takich jak ozdobne upierzenie rajskich ptaków i pawia lub poroże jelenia . Jest to spowodowane mechanizmem pozytywnego sprzężenia zwrotnego znanym jako ucieczka rybaka , w której przekazywanie pragnienia cechy u jednej płci jest tak samo ważne, jak posiadanie cechy u drugiej płci w wywoływaniu efektu ucieczki. Chociaż hipoteza seksownego syna wskazuje, że samice wolałyby potomstwo płci męskiej, zasada Fishera wyjaśnia, dlaczego stosunek płci wynosi najczęściej 1:1. Dobór płciowy jest szeroko rozpowszechniony w królestwie zwierząt, występuje również w roślinach i grzybach .

Historia

Darwin

Kreskówka z epoki wiktoriańskiej przedstawiająca Darwina jako małpę patrzącą na kobietę w gwarnej sukience
Wiktoriańscy rysownicy wyśmiewali poglądy Darwina na temat wyświetlania w doborze płciowym. Tutaj fascynuje go pozorna steatopygia w najnowszej modzie.

Dobór płciowy został po raz pierwszy zaproponowany przez Karola Darwina w O powstawaniu gatunków (1859) i rozwinięty w The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1871), ponieważ uważał, że sam dobór naturalny nie jest w stanie wyjaśnić pewnych typów adaptacje nieprzetrwania. Kiedyś napisał do kolegi, że „Widok pióra w pawim ogonie, ilekroć na nie patrzę, przyprawia mnie o mdłości!” Jego praca podzieliła dobór płciowy na rywalizację męsko-męską i wybór żeński.

... zależy nie od walki o byt, ale od walki między samcami o posiadanie samic; rezultatem nie jest śmierć nieudanego konkurenta, ale nieliczne lub żadne potomstwo.

... kiedy samce i samice jakiegokolwiek zwierzęcia mają te same ogólne nawyki ... ale różnią się budową, kolorem lub ornamentem, takie różnice są spowodowane głównie doborem płciowym.

Poglądom tym w pewnym stopniu sprzeciwiał się Alfred Russel Wallace , głównie po śmierci Darwina. Zgodził się, że dobór płciowy może wystąpić, ale argumentował, że jest to stosunkowo słaba forma doboru. Twierdził, że zawody samców i samców są formami doboru naturalnego, ale ubarwienie „szarych” pawi samo w sobie jest adaptacyjne jako kamuflaż . Jego zdaniem przypisywanie samicom wyboru partnera oznaczało przypisywanie zwierzętom (takim jak chrząszcze ) zdolności do oceniania standardów piękna, które są zbyt słabo rozwinięte poznawczo, aby mogły odczuwać estetyczne uczucia.

Zdjęcie chrząszczy mącznych
W dziesięcioletnim eksperymencie dobór płciowy uchronił chrząszcze mączkowate przed wyginięciem.

Idee Darwina dotyczące doboru płciowego spotkały się ze sceptycyzmem jego współczesnych i nie były uważane za bardzo ważne, aż w latach trzydziestych biolodzy zdecydowali się włączyć dobór płciowy jako sposób doboru naturalnego. Dopiero w XXI wieku zyskały na znaczeniu w biologii ; teoria ta jest obecnie postrzegana jako ogólnie stosowana i analogiczna do doboru naturalnego. Dziesięcioletnie badania, eksperymentalnie zmieniające dobór płciowy na mączniakach z innymi czynnikami utrzymywanymi na stałym poziomie, wykazały, że dobór płciowy chronił nawet populację wsobną przed wyginięciem.

Uciekający rybak

Ronald Fisher , angielski statystyk i biolog ewolucyjny , rozwinął swoje poglądy na temat doboru płciowego w swojej książce z 1930 roku Genetyczna teoria doboru naturalnego . Należą do nich hipoteza seksownego syna , która może sugerować preferencje dla potomstwa płci męskiej, oraz zasada Fishera , która wyjaśnia, dlaczego stosunek płci jest zwykle bliski 1:1. Ucieczka rybaka opisuje, w jaki sposób dobór płciowy przyspiesza preferencje dla określonej ozdoby, powodując, że preferowana cecha i preferencja kobiet do tego wzrastają w cyklu ucieczki z pozytywnym sprzężeniem zwrotnym . Zaznaczył, że:

... rozwój upierzenia u samca i preferencje płciowe do takiego rozwoju u samicy muszą zatem postępować razem i dopóki proces ten nie zostanie powstrzymany przez surową przeciwselekcję, będzie postępował z coraz większą szybkością. Przy całkowitym braku takich kontroli łatwo zauważyć, że szybkość rozwoju będzie proporcjonalna do już osiągniętego rozwoju, który w związku z tym będzie rósł z czasem wykładniczo lub w postępie geometrycznym . — Ronald Fisher, 1930

Powoduje to dramatyczny wzrost zarówno rzucających się w oczy cech samców, jak i preferencji kobiet, co skutkuje wyraźnym dymorfizmem płciowym , dopóki praktyczne ograniczenia fizyczne nie powstrzymają dalszej przesady. Powstaje pętla pozytywnego sprzężenia zwrotnego, która wytwarza ekstrawaganckie struktury fizyczne w nieograniczającym seksie. Klasycznym przykładem wyboru samicy i potencjalnej niekontrolowanej selekcji jest wdowiec z długim ogonem . Podczas gdy samce mają długie ogony, które wybierane są przez samice, samice upodobania co do długości ogona są nadal bardziej ekstremalne, ponieważ samice przyciągają ogony dłuższe niż te, które występują naturalnie. Fisher zrozumiał, że preferencje kobiet dotyczące długich ogonów mogą być przekazywane genetycznie, w połączeniu z genami samego długiego ogona. Potomstwo długoogoniastego wdowca obu płci dziedziczy oba zestawy genów, przy czym samice wyrażają swoje preferencje genetyczne dla długich ogonów, a samce prezentują sam pożądany długi ogon.

Richard Dawkins przedstawia niematematyczne wyjaśnienie niekontrolowanego procesu selekcji płciowej w swojej książce Ślepy zegarmistrz . Kobiety, które preferują samców z długimi ogonami, mają zwykle matki, które wybierają ojców z długimi ogonami. W rezultacie noszą w swoich ciałach oba zestawy genów. Oznacza to, że geny odpowiedzialne za długie ogony i preferujące długie ogony zostają połączone . Smak długich ogonów i sama długość ogona mogą zatem być ze sobą skorelowane, wykazując tendencję do wspólnego wzrostu. Im bardziej ogony się wydłużają, tym bardziej pożądane są długie ogony. Każda niewielka początkowa nierównowaga między smakiem a ogonami może wywołać eksplozję długości ogonów. Fisher napisał, że:

Element wykładniczy, który jest jądrem rzeczy, wynika z tempa zmiany smaku kury, która jest proporcjonalna do bezwzględnego średniego stopnia smaku. — Ronald Fisher, 1932

Zdjęcie latającego pawia
Pawi ogon w locie, proponowany klasyczny przykład uciekiniera rybaka

Samica wdowiec postanawia kojarzyć się z najatrakcyjniejszym samcem z długim ogonem, aby jej potomstwo, jeśli jest samcem, było atrakcyjne dla samic następnego pokolenia – w ten sposób spłodzi wiele potomstwa niosącego geny samicy. Ponieważ tempo zmiany preferencji jest proporcjonalne do przeciętnego gustu wśród kobiet, a kobiety pragną zapewnić sobie usługi najbardziej atrakcyjnych seksualnie mężczyzn, powstaje efekt addytywny, który, jeśli nie zostanie powstrzymany, może spowodować wykładniczy wzrost danego gustu i w odpowiednim pożądanym atrybucie seksualnym.

Należy zauważyć, że warunki względnej stabilności spowodowane tymi lub innymi środkami będą trwać znacznie dłużej niż proces, w którym ozdoby są rozwijane. U większości istniejących gatunków proces ucieczki musiał być już sprawdzony i powinniśmy się spodziewać, że bardziej niezwykły rozwój upierzenia płciowego nie wynika, jak większość postaci, z długiego i równomiernego postępu ewolucyjnego, ale z nagłych zrywów zmian. — Ronald Fisher, 1930

Od czasu początkowego modelu pojęciowego Fishera dotyczącego „uciekającego” procesu, Russell Lande i Peter O'Donald dostarczyli szczegółowych dowodów matematycznych, które definiują okoliczności, w których może mieć miejsce niekontrolowany dobór płciowy. Oprócz tego biolodzy rozszerzyli sformułowanie Darwina; Szeroko przyjęta definicja Malte Anderssona z 1994 roku mówi, że „dobór płciowy to różnice w reprodukcji, które wynikają z różnic między osobnikami w cechach, które wpływają na sukces w rywalizacji o partnerów i zapłodnienia”. Pomimo pewnych praktycznych wyzwań dla biologów, koncepcja doboru płciowego jest „prosta”.

Współczesna teoria

Sukces reprodukcyjny

Zdjęcie muzealnego okazu czaszki irlandzkiego łosia z dużym porożem
Ogromne, wyselekcjonowane płciowo poroże irlandzkiego łosia mogło pomóc mu wyginąć.

Sukces reprodukcyjny organizmu mierzy się liczbą pozostawionego potomstwa oraz jego jakością lub prawdopodobną sprawnością . Preferencje seksualne stwarzają tendencję do łączenia się w pary lub homogamii . Wydaje się, że ogólne warunki dyskryminacji seksualnej są następujące: (1) akceptacja jednego partnera wyklucza skuteczną akceptację alternatywnych partnerów oraz (2) odrzucenie oferty wiąże się z innymi ofertami, albo z pewnością, albo przy tak wysokim prawdopodobieństwie, że ryzyko niewystępowania jest mniejsza niż szansa na uzyskanie przewagi przez wybór mata. Zasada Batemana głosi, że płeć, która najwięcej inwestuje w produkcję potomstwa, staje się ograniczającym zasobem, o który konkuruje druga płeć, co ilustruje większa inwestycja żywieniowa jaja w zygotę i ograniczona zdolność samic do rozmnażania; na przykład u ludzi kobieta może rodzić co dziesięć miesięcy, podczas gdy mężczyzna może zostać ojcem wiele razy w tym samym okresie. Niedawno badacze wątpili, czy Bateman miał rację.

Uczciwa sygnalizacja

Zasada upośledzenia Amotza Zahaviego , Russella Lande i WD Hamiltona utrzymuje, że przetrwanie samca do i przez cały wiek rozrodczy z pozornie nieprzystosowanymi cechami jest odbierane przez samicę jako sygnał jego ogólnej sprawności. Takie ułomności mogą świadczyć o tym, że jest on wolny od chorób lub odporny na choroby , albo że posiada większą szybkość lub większą siłę fizyczną, które są wykorzystywane do walki z problemami spowodowanymi przez przesadną cechę. Praca Zahaviego zachęciła do ponownego zbadania tej dziedziny i kilku nowych teorii. W 1984 roku Hamilton i Marlene Zuk przedstawili hipotezę „jasnego samca”, sugerującą, że męskie opracowania mogą służyć jako wskaźnik zdrowia poprzez wyolbrzymianie skutków choroby i niedoboru.

Intraseksualna konkurencja mężczyzn

Zdjęcie dużego samca goryla
Samiec goryla górskiego , gatunek z bardzo dużymi samcami

Rywalizacja między samcami a samcami ma miejsce, gdy dwa samce tego samego gatunku rywalizują o możliwość kopulacji z samicą. Cechy dymorfizmu płciowego, wielkość, stosunek płci i sytuacja społeczna mogą mieć wpływ na wpływ rywalizacji między samcami na sukces reprodukcyjny samca i wybór partnera przez samicę. Większe samce mają tendencję do wygrywania konfliktów męsko-męskich. Mężczyźni podejmują w takich konfliktach wiele ryzyka, więc wartość zasobu musi być wystarczająco duża, aby uzasadnić to ryzyko. Efekty zwycięzcy i przegranego dodatkowo wpływają na męskie zachowanie. Rywalizacja między mężczyznami i mężczyznami może również wpływać na zdolność samicy do wyboru najlepszych partnerów, a tym samym zmniejszać prawdopodobieństwo pomyślnego rozrodu.

Wiele modeli

Ostatnio dziedzina ta rozrosła się, obejmując inne obszary badań, z których nie wszystkie pasują do definicji doboru płciowego Darwina. „Oszałamiająca” gama modeli na różne sposoby próbuje powiązać dobór płciowy nie tylko z fundamentalnymi kwestiami anizogamii i ról rodzicielskich, ale także z mechanizmami, takimi jak proporcje płci – rządzone zasadą Fishera , opieka rodzicielska, inwestowanie w seksownych synów , konflikt seksualny , oraz „najbardziej dyskutowany efekt”, a mianowicie wybór partnera . Opracowane cechy, które mogą wydawać się kosztowne, jak ogon miecznika Montezuma ( Xiphophorus montezumae ), nie zawsze mają energetykę, wydajność, a nawet koszt przeżycia; może to być spowodowane tym, że „cechy kompensacyjne” wyewoluowały w zgodzie z cechami wybranymi płciowo.

Zestaw narzędzi doboru naturalnego

Artysta rekonstrukcja skamieniałości protoptaka, jakby używał swoich małych skrzydeł podczas zalotów
Protarchaeopteryx był nielotny, ale miał pióra, być może używane podczas zalotów, które przystosowały go do latania.

Dobór płciowy może wyjaśniać, w jaki sposób cechy, takie jak pióra, miały wartość przetrwania na wczesnym etapie ich ewolucji. Najwcześniejsze protoptaki, takie jak Protarchaeopteryx , miały dobrze rozwinięte pióra, ale nie potrafiły latać. Pióra mogły służyć jako izolacja, pomagając samicom wysiadywać jaja, ale gdyby zaloty protoptaków łączyły pokazy piór kończyn przednich z energicznymi skokami, wtedy przejście do lotu mogło przebiegać stosunkowo gładko.

Selekcja płciowa może czasami generować cechy, które pomagają spowodować wyginięcie gatunku, jak sugerowano w przypadku olbrzymiego poroża łosia irlandzkiego ( Megaloceros giganteus ), który wyginął w plejstoceńskiej Europie. Albo może działać odwrotnie, prowadząc do rozbieżności gatunkowej — czasami poprzez skomplikowane zmiany w genitaliach — tak, że pojawiają się nowe gatunki.

W różnych taksonach

Dobór płciowy jest szeroko rozpowszechniony wśród eukariontów , występujących w roślinach, grzybach i zwierzętach. Od czasu pionierskich obserwacji Darwina na ludziach był on intensywnie badany wśród owadów, pająków, płazów, gadów łuskowatych, ptaków i ssaków, ujawniając wiele charakterystycznych zachowań i adaptacji fizycznych.

U ssaków

Darwin przypuszczał, że cechy dziedziczne , takie jak brody, bezwłosość i steatopygia w różnych populacjach ludzkich, są wynikiem selekcji płciowej u ludzi . Ludzie mają dymorfizm płciowy; samice wybierają samce na podstawie takich czynników, jak wysokość głosu, kształt twarzy, muskularność i wzrost.

Wśród wielu przykładów doboru płciowego u ssaków jest skrajny dymorfizm płciowy, w którym samce są nawet sześć razy cięższe od samic, a samce walczą o dominację wśród słoni morskich . Dominujące samce tworzą duże haremy składające się z kilkudziesięciu samic; nieudane samce mogą próbować kopulować z samicami samca haremu, jeśli dominujący samiec jest nieuważny. Zmusza to samca haremu do ciągłej obrony swojego terytorium, nie żerując nawet przez trzy miesiące.

U ssaków obserwuje się również odwrócenie ról płciowych, jak u wysoce społecznych surykatek , gdzie duża samica dominuje w stadzie i obserwuje się rywalizację między samicami a samicami. Dominująca samica wydaje większość potomstwa; podporządkowane samice nie rozmnażają się, zapewniając altruistyczną opiekę młodym.

W stawonogach

Dobór płciowy występuje u wielu gatunków pająków , zarówno przed, jak i po kopulacji. Pokopulacyjny dobór płciowy obejmuje rywalizację plemników i tajemniczy wybór samicy. Konkurencja o plemniki ma miejsce, gdy plemniki więcej niż jednego samca rywalizują o zapłodnienie komórki jajowej samicy. Tajemniczy wybór samicy polega na wydaleniu nasienia mężczyzny podczas lub po kopulacji.

Wśród owadów istnieje wiele form doboru płciowego. Opieka rodzicielska jest często zapewniana przez samice owadów, jak u pszczół, ale opieką rodzicielską dla samców są pluskwiaki wodne, gdzie samiec po zapłodnieniu jaj pozwala samicy przykleić jaja do swoich pleców. Hoduje je do wyklucia się nimf 2–4 tygodnie później. Jaja są duże i zmniejszają zdolność samców do zapłodnienia innych samic i łapania zdobyczy oraz zwiększają ryzyko drapieżnictwa.

Wśród świetlików (chrząszczy Lampyrid) samce latają w ciemności i emitują charakterystyczny dla gatunku wzór błysków światła, na które odpowiadają przysiadające na nią samice. Kolor i czasowa zmienność błysków przyczyniają się do sukcesu w przyciąganiu samic.

U płazów i gadów

Wiele płazów ma coroczne sezony lęgowe z konkurencją samców i samców. Samce jako pierwsze docierają do brzegu w dużej liczbie i wytwarzają szeroką gamę wokalizacji, aby przyciągnąć partnerów. Wśród żab najsilniejsze samce mają najgłębsze rechoty i najlepsze terytoria; samice wybierają partnerów przynajmniej częściowo na podstawie głębokości rechotania. Doprowadziło to do dymorfizmu płciowego, w którym samice są większe od samców u 90% gatunków, a samce walczyły o dostęp do samic.

Węże stosują wiele różnych taktyk w celu zdobycia partnerów. Rytualna walka między samcami o samice, z którymi chcą się kopulować, obejmuje topping, zachowanie przejawiane przez większość żmij , w którym jeden samiec skręca się wokół pionowo uniesionego przedniego ciała przeciwnika i zmusza go w dół. Często podczas splecionych węży dochodzi do gryzienia w szyję.

u ptaków

Ptaki rozwinęły wiele różnych zachowań godowych i wiele rodzajów doboru płciowego. Obejmują one dobór międzypłciowy (wybór żeński) i współzawodnictwo wewnątrzpłciowe, w ramach których osobniki bardziej obfitej płci konkurują ze sobą o przywilej łączenia się w pary. Wiele gatunków, zwłaszcza rajskie ptaki , ma dymorfizm płciowy; różnice, takie jak wielkość i ubarwienie, są energetycznie kosztownymi atrybutami, które sygnalizują konkurencyjną hodowlę. Konflikty między sprawnością osobnika a adaptacjami sygnalizacyjnymi sprawiają, że wybrane seksualnie ozdoby, takie jak ubarwienie upierzenia i zachowania godowe, są uczciwymi cechami. Sygnały muszą być kosztowne, aby zapewnić, że tylko osoby o dobrej jakości mogą prezentować te przesadne ozdoby i zachowania seksualne. Samce o najjaśniejszym upierzeniu są preferowane przez samice wielu gatunków ptaków.

Wiele gatunków ptaków wykorzystuje nawoływania godowe , samice preferują samce ze złożonymi pieśniami , różniącymi się amplitudą, strukturą i częstotliwością. Większe samce mają głębsze piosenki i większe sukcesy godowe.

W roślinach i grzybach

Rośliny kwitnące mają wiele drugorzędnych cech płciowych, które podlegają doborowi płciowemu, w tym symetrię kwiatową, jeśli zapylacze odwiedzają kwiaty assortednie pod względem stopnia symetrii, produkcji nektaru, struktury kwiatowej i kwiatostanów, a także dymorfizmu płciowego.

Wydaje się, że grzyby wykorzystują dobór płciowy, chociaż często rozmnażają się również bezpłciowo. W Basidiomycetes stosunek płci jest nastawiony na samce, co sugeruje tam dobór płciowy. Męsko-męska konkurencja o zapłodnienie występuje u grzybów, w tym drożdżaków. Sygnalizacja feromonowa jest wykorzystywana przez gamety żeńskie i konidia, co w tych przypadkach sugeruje wybór mężczyzny. Może również wystąpić konkurencja między kobietami a kobietami, na co wskazuje znacznie szybsza ewolucja genów zorientowanych na samicę u grzybów.

Bibliografia