Historia zoologii od 1859 - History of zoology since 1859
W tym artykule omówiono historię zoologii od czasu teorii ewolucji przez dobór naturalny zaproponowanej przez Karola Darwina w 1859 roku.
Karol Darwin nadał nowy kierunek morfologii i fizjologii , łącząc je we wspólną teorię biologiczną: teorię ewolucji organicznej. Rezultatem była rekonstrukcja klasyfikacji zwierząt na podstawie genealogicznej , nowe badanie rozwoju zwierząt i wczesne próby określenia ich pokrewieństw genetycznych. Koniec XIX wieku przyniósł upadek spontanicznego pokolenia i powstanie teorii choroby zarodkowej , choć mechanizm dziedziczenia pozostawał tajemnicą. Na początku XX wieku ponowne odkrycie prac Mendla doprowadziło do szybkiego rozwoju genetyki przez Thomasa Hunta Morgana i jego uczniów, aw latach 30. XX wieku do połączenia genetyki populacyjnej i doboru naturalnego w „ syntezie neodarwinowskiej ”.
Druga połowa XIX wieku
Darwin i teoria ewolucji
Publikacja teorii Darwina z 1859 r. w O powstawaniu gatunków za pomocą doboru naturalnego, czyli zachowania uprzywilejowanych ras w walce o życie, jest często uważana za centralne wydarzenie w historii współczesnej zoologii . Ugruntowana wiarygodność Darwina jako przyrodnika, trzeźwy ton pracy, a przede wszystkim sama siła i ilość przedstawionych dowodów, pozwoliły Originowi odnieść sukces tam, gdzie poprzednie prace ewolucyjne, takie jak anonimowe Ślady Stworzenia, zawiodły. Większość naukowców była przekonana o ewolucji i wspólnym pochodzeniu pod koniec XIX wieku. Jednak dobór naturalny nie zostałby zaakceptowany jako główny mechanizm ewolucji aż do XX wieku, ponieważ większość współczesnych teorii dziedziczności wydawała się nie do pogodzenia z dziedziczeniem losowej zmienności.
Alfred Russel Wallace , podążając za wcześniejszymi pracami de Candolle'a , Humboldta i Darwina, wniósł duży wkład w zoogeografię . Ze względu na zainteresowanie hipotezą transmutacji, podczas swoich prac terenowych zwrócił szczególną uwagę na rozmieszczenie geograficzne blisko spokrewnionych gatunków, najpierw w Ameryce Południowej, a następnie na archipelagu Malajów . Będąc na archipelagu zidentyfikował linię Wallace , która biegnie przez Wyspy Przypraw, dzieląc faunę archipelagu pomiędzy strefę azjatycką i strefę Nowej Gwinei /Australii. Na jego kluczowe pytanie, dlaczego fauna wysp o tak zbliżonym klimacie miałaby być tak różna, można było odpowiedzieć jedynie poprzez rozważenie ich pochodzenia. W 1876 roku napisał The Geographical Distribution of Animals , która była standardowym źródłem informacji przez ponad pół wieku, oraz sequel, Island Life , w 1880 roku, który skupiał się na biogeografii wysp. Rozszerzył sześciostrefowy system opracowany przez Philipa Sclatera w celu opisania geograficznego rozmieszczenia ptaków na wszelkiego rodzaju zwierzęta. Jego metoda zestawienia danych o grupach zwierząt w strefach geograficznych uwydatniła nieciągłości; a jego uznanie dla ewolucji pozwoliło mu zaproponować racjonalne wyjaśnienia, których wcześniej nie robiono.
Naukowe badania nad dziedzicznością szybko rosły w ślad za Pochodzeniem gatunków Darwina dzięki pracy Francisa Galtona i biometryków . Pochodzenie genetyki jest zwykle przypisywane pracy mnicha Gregora Mendla z 1866 roku , któremu później przypisuje się prawa dziedziczenia . Jednak jego praca została uznana za znaczącą dopiero 35 lat później. W międzyczasie intensywnie dyskutowano i badano różne teorie dziedziczenia (oparte na pangenezie , ortogenezie lub innych mechanizmach).
W 1859 roku Karol Darwin umieścił całą teorię ewolucji organicznej na nowej podstawie. Odkrycie Darwina udokumentowało proces, w którym może zachodzić ewolucja organiczna, i dostarczyło dowodów obserwacyjnych, że tak się stało. Zmieniło to postawy większości przedstawicieli metody naukowej. Odkrycia Darwina zrewolucjonizował zoologiczne i botaniczne nauki, wprowadzając teorię o ewolucji poprzez dobór naturalny jako wyjaśnienie różnorodności całego życia zwierząt i roślin. Przedmiot tej nowej nauki, czy też gałęzi nauk biologicznych, został zaniedbany: nie wchodziła ona w zakres studiów kolekcjonera i systematyka, nie była też gałęzią anatomii ani fizjologii uprawianej przez medyków, ani znowu nie została włączona do dziedziny mikroskopii i teorii komórek. Prawie tysiąc lat przed Darwinem arabski uczony Al- Jahiz (781–868) opracował już szczątkową teorię doboru naturalnego, opisując walkę o byt w swojej Księdze zwierząt, w której spekuluje na temat wpływu czynników środowiskowych na cechy zwierząt. gatunków, zmuszając je do przystosowania się, a następnie przekazując te nowe cechy przyszłym pokoleniom. Jednak jego praca została w dużej mierze zapomniana, podobnie jak wiele innych wczesnych osiągnięć arabskich naukowców, i nie ma dowodów na to, że jego prace były znane Darwinowi.
Dziedziną wiedzy biologicznej, którą Darwin jako pierwszy poddał metodzie naukowej i uczynił niejako wkład w wielki strumień uformowany przez połączenie różnych gałęzi, dotyczy hodowli zwierząt i roślin, ich wrodzone wariacje oraz przekazywanie i utrwalanie tych wariacji. Poza światem naukowym w związku z tym tematem narosła ogromna masa obserwacji i eksperymentów. Od najwcześniejszych czasów ludzie zajmujący się hodowlą zwierząt i hodowlą roślin w prosty sposób korzystali z praw biologicznych. Darwin wykorzystał te obserwacje i sformułował ich wyniki jako prawa zmienności i dziedziczności . Tak jak hodowca wybiera wrodzoną odmianę, która odpowiada jego wymaganiom, a poprzez rozmnażanie ze zwierząt (lub roślin) wykazujących tę odmianę uzyskuje się nową rasę, specjalnie charakteryzującą się tą odmianą, tak w naturze istnieje wybór spośród wszystkich wrodzonych odmian każdego pokolenia gatunku. Wybór ten zależy od tego, że rodzi się więcej młodych, niż wystarczy naturalne dostarczanie pożywienia. Konsekwencją tego nadmiaru urodzeń jest walka o byt i przetrwanie najlepiej przystosowanych , a w konsekwencji wszechobecna nieuchronnie działająca selekcja, która albo dokładnie zachowuje formę gatunku z pokolenia na pokolenie, albo prowadzi do jej odpowiedniej modyfikacji. ze zmianami w otaczających okolicznościach, które mają związek z jego zdolnością do powodzenia w walce o życie, struktury do służby organizmom, w których występują.
Teoria Darwina zreformowała pojęcie teleologii w biologii . Zgodnie z tą teorią, każdy organ, każda część, kolor i osobliwość organizmu musi albo przynosić korzyść samemu organizmowi, albo przynosić korzyści jego przodkom: żadnej osobliwości struktury lub ogólnej budowy, żadnego nawyku ani instynktu w żadnym organizmie , może istnieć dla pożytku lub rozrywki innego organizmu.
Bardzo subtelne i ważne zastrzeżenie tego uogólnienia zostało uznane przez Darwina: ze względu na współzależność części ciał istot żywych i ich głębokie interakcje chemiczne oraz szczególną równowagę strukturalną (tzw. polarność organiczną) zmienność jednej części ( plama koloru, ząb, pazur, ulotka) może pociągać za sobą zmianę innych części. Stąd wiele struktur, które są oczywiste dla oka i służą jako znaki wyróżniające odrębne gatunki, w rzeczywistości same w sobie nie mają wartości ani użyteczności, ale są koniecznymi współtowarzyszami mniej oczywistych, a nawet całkowicie niejasnych jakości, które są rzeczywistymi cechami, na podstawie których dobór działa. Takie skorelowane zmiany mogą osiągać duże rozmiary i złożoność, nie będąc użytecznymi. Ale w końcu mogą one z kolei stać się, w zmienionych warunkach, wartością selektywną. Tak więc w wielu przypadkach można pozbyć się trudności w przypuszczeniu, że selekcja działała na drobne i niedostrzegalne zmiany początkowe, tak małe, że nie mają one wartości selektywnej. Bezużyteczna, skorelowana zmienność mogła osiągnąć wielką objętość i jakość, zanim została (niejako) przechwycona i udoskonalona przez dobór naturalny. Wszystkie organizmy są zasadniczo i koniecznie zbudowane przez takie skorelowane wariacje.
Z konieczności, zgodnie z teorią doboru naturalnego, struktury albo są obecne, ponieważ zostały wybrane jako użyteczne, albo dlatego, że są nadal odziedziczone po przodkach, którym były użyteczne, chociaż nie są już przydatne dla obecnych przedstawicieli tych przodków. Struktury wcześniej niewytłumaczalne zostały teraz wyjaśnione jako przetrwanie z minionej epoki, już nieprzydatne, choć kiedyś wartościowe. Każda odmiana formy i koloru była pilnie i bezwzględnie wezwana do stworzenia swojego tytułu do istnienia jako aktywnego, użytecznego czynnika lub jako przetrwania. Sam Darwin spędził dużą część późniejszych lat swojego życia na rozszerzaniu w ten sposób nowej teleologii.
Stara doktryna o typach, którą filozoficznie myślący zoologowie (i botanicy) pierwszej połowy XIX wieku posługiwali się jako gotowy środek wyjaśniania niepowodzeń i trudności doktryny projektu, znalazła się na właściwym miejscu pod nową dyspensa. Trzymanie się pisma, ulubiona koncepcja. transcendentalnego morfologa, był postrzegany jako nic innego jak wyraz jednego z praw termmatologii, trwałości dziedzicznego przekazywania cech przodków, nawet gdy przestały być znaczące lub wartościowe w walce o byt, podczas gdy - zwane dowodami zaprojektowania, które miały modyfikować ograniczenia typów przypisywanych sobie przez Stwórcę, były postrzegane jako adaptacje wynikające z selekcji i intensyfikacji przez selektywną hodowlę przypadkowych odmian wrodzonych, które okazały się bardziej przydatne niż wiele tysięcy innych wariacje, które nie przetrwały w walce o byt.
W ten sposób teoria Darwina nie tylko dała nową podstawę badaniom nad strukturą organiczną, ale czyniąc ogólną teorię ewolucji organicznej równie akceptowalną i niezbędną, wyjaśniała istnienie niskich i prostych form życia jako pozostałości po najwcześniejszych przodkach bardziej złożone formy i ujawniły klasyfikacje systematyka jako nieświadome próby skonstruowania drzewa genealogicznego lub rodowodu roślin i zwierząt. Wreszcie przyniósł najprostszą żywą materię lub bezkształtną protoplazmę przed mentalną wizję jako punkt wyjścia, z którego, dzięki działaniu koniecznych przyczyn mechanicznych, wyewoluowały najwyższe formy, i nie dało się uniknąć wniosku, że ten najwcześniejszy żywy materiał sam się wyewoluował. poprzez stopniowe procesy, będące również wynikiem znanych i uznanych praw fizyki i chemii, z materiału, który powinniśmy nazwać nieżywym. Zniósł koncepcję życia jako bytu ponad i poza pospolitymi właściwościami materii i doprowadził do przekonania, że cudowne i wyjątkowe właściwości tego, co nazywamy żywą materią, są niczym więcej ani mniej niż wyjątkowo skomplikowanym rozwojem tych chemicznych i właściwości fizyczne, które w stopniowo rosnącej skali ewolucji rozpoznajemy w związkach węgla, zawierających azot, a także tlen, siarkę i wodór jako atomy składowe ich ogromnych molekuł. W ten sposób mistycyzm został ostatecznie usunięty z dziedziny biologii, a zoologia stała się jedną z nauk fizycznych, nauką, która stara się uporządkować i omówić zjawiska życia i formy zwierząt, jako wynik działania praw fizyki i chemii.
Podział zoologii, który był kiedyś korzystny, to po prostu morfologia i fizjologia, badanie formy i struktury z jednej strony oraz badanie czynności i funkcji form i struktur z drugiej. Ale taki logiczny podział niekoniecznie sprzyja ustaleniu i upamiętnieniu postępu historycznego i obecnego znaczenia nauki. Nigdy tak naprawdę nie istniało takie rozróżnienie czynności umysłowych, jak to, które dotyczyło podziału badań życia zwierzęcego na morfologię i fizjologię: badacz form zwierzęcych nigdy nie ignorował całkowicie funkcji badanych przez niego form, a badacz doświadczający funkcje i właściwości tkanek i narządów zwierzęcych zawsze bardzo uważnie uwzględniały formy tych tkanek i narządów. Podział bardziej pouczający musi być taki, który odpowiada oddzielnym nurtom myśli i zaabsorbowania umysłowego, które historycznie przejawiały się w Europie Zachodniej w stopniowej ewolucji tego, co jest dziś wielką rzeką doktryny zoologicznej, do której wszystkie one przyczyniły się. .
Teoria komórek, embriologia i teoria zarazków
Teoria komórek doprowadziła zoologów do ponownego wyobrażenia sobie pojedynczych organizmów jako współzależnych zespołów pojedynczych komórek. Naukowcy rozwijającej się dziedziny cytologii , uzbrojeni w coraz potężniejsze mikroskopy i nowe metody barwienia , wkrótce odkryli, że nawet pojedyncze komórki są znacznie bardziej złożone niż jednorodne komory wypełnione płynem opisane przez wcześniejszych mikroskopistów. Wiele badań nad rozmnażaniem komórek zebrało się w teorii dziedziczności Augusta Weismanna : zidentyfikował on jądro komórkowe (w szczególności chromosomy) jako materiał dziedziczny, zaproponował rozróżnienie między komórkami somatycznymi a zarodkowymi (argumentując, że liczba chromosomów musi być zmniejszona o połowę dla komórek rozrodczych, prekursora koncepcji mejozy ) i przyjął teorię pangenów Hugo de Vriesa . Weismannizm był niezwykle wpływowy, zwłaszcza w nowej dziedzinie embriologii eksperymentalnej .
W latach 80. XIX wieku bakteriologia stała się spójną dyscypliną, zwłaszcza dzięki pracy Roberta Kocha , który wprowadził metody hodowli czystych kultur na żelach agarowych zawierających określone składniki odżywcze na szalkach Petriego . Od dawna utrzymywana idea, że organizmy żywe mogą łatwo pochodzić z materii nieożywionej ( spontaniczne wytwarzanie ) została zaatakowana w serii eksperymentów przeprowadzonych przez Ludwika Pasteura , podczas gdy debaty na temat witalizmu kontra mechanizm (odwieczny problem od czasów Arystotelesa i Greka). atomiści) kontynuowali szybkie tempo.
Fizjologia
W ciągu XIX wieku zakres fizjologii znacznie się rozszerzył, od dziedziny zorientowanej głównie na medycynę do szeroko zakrojonych badań fizycznych i chemicznych procesów życiowych – obejmujących rośliny, zwierzęta, a nawet mikroorganizmy oprócz człowieka. Żywe istoty jako maszyny stały się dominującą metaforą w biologicznym (i społecznym) myśleniu. Fizjolodzy tacy jak Claude Bernard badali (poprzez wiwisekcję i inne metody eksperymentalne) chemiczne i fizyczne funkcje żywych organizmów w bezprecedensowym stopniu, kładąc podwaliny pod endokrynologię (dziedzinę, która rozwinęła się szybko po odkryciu pierwszego hormonu , sekretyny , w 1902 roku). ), biomechanika oraz badania żywienia i trawienia . Znaczenie i różnorodność eksperymentalnych metod fizjologii, zarówno w medycynie, jak i zoologii, dramatycznie wzrosło w drugiej połowie XIX wieku. Centralnym zagadnieniem stała się kontrola i manipulacja procesami życiowymi, a eksperyment umieszczono w centrum edukacji biologicznej.
Dwudziesty wiek
Na początku XX wieku badania zoologiczne były w dużej mierze przedsięwzięciem zawodowym. Większość prac była nadal wykonywana w trybie historii naturalnej , w którym kładziono nacisk na analizę morfologiczną i filogenetyczną nad wyjaśnienia przyczynowe oparte na eksperymentach. Jednak coraz większy wpływ mieli antywitalistyczni eksperymentalni fizjolodzy i embriolodzy, zwłaszcza w Europie. Ogromny sukces eksperymentalnych podejść do rozwoju, dziedziczności i metabolizmu w latach 1900 i 1910 pokazał siłę eksperymentowania w biologii. W następnych dziesięcioleciach historię naturalną zastąpiły prace eksperymentalne jako dominujący sposób badań.
Praca z początku XX wieku (zmienność i dziedziczność)
Po opublikowaniu swojej pracy O powstawaniu gatunków , Darwin zainteresował się mechanizmami zwierząt i roślin, które nadają korzyści poszczególnym członkom gatunku. Bardzo ważną pracę wykonali Fritz Muller ( Für Darwin ), Hermann Müller ( Nawożenie roślin przez owady ), August Weismann , Edward B. Poulton i Abbott Thayer . W tym okresie nastąpił znaczny postęp w dziedzinie, która stała się znana jako genetyka , prawa zmienności i dziedziczności (pierwotnie znane jako thremmatology ). Postęp mikroskopii pozwolił lepiej zrozumieć pochodzenie komórki jajowej i plemnika oraz proces zapłodnienia .
Mendel i zoologia
Eksperymenty Mendla na uprawnych odmianach roślin zostały opublikowane w 1865 roku, ale nie wzbudziły większego zainteresowania aż do trzydziestu pięciu lat później, szesnaście lat po jego śmierci (patrz Mendelizm ). Mendel starał się lepiej zrozumieć dziedziczność . Jego główne eksperymenty dotyczyły odmian grochu jadalnego . Wybrał odmianę z jedną zaznaczoną cechą strukturalną i skrzyżował ją z inną odmianą, w której ta cecha była nieobecna. Na przykład, skrzyżował wysoką odmianę z odmianą karłowatą, odmianę o żółtych nasionach z odmianą o zielonych nasionach oraz odmianę o gładkich nasionach z odmianą o pomarszczonych nasionach. W każdym eksperymencie koncentrował się na jednej postaci; po uzyskaniu pierwszego pokolenia mieszańców, pozwolił mieszańcom na samozapłodnienie i odnotował liczbę osobników w pierwszym, drugim, trzecim i czwartym pokoleniu, w których pojawiła się wybrana postać.
W pierwszym pokoleniu mieszańcowym prawie wszystkie osobniki miały charakter pozytywny, ale w kolejnych pokoleniach charakter pozytywny nie występował u wszystkich osobników: połowa miała charakter, a połowa nie. W ten sposób losowe sparowanie dwóch grup komórek rozrodczych dało proporcję 1 PP, 2 PN, 1 NN, gdzie P oznacza charakter, a N jego brak – charakter był obecny u trzech czwartych potomstwa i nieobecny w ćwiartce. . Niemożność rozprzestrzenienia się charakteru między wszystkie komórki rozrodcze osobnika hybrydowego i ograniczenie jego rozmieszczenia tylko do połowy z tych komórek, zapobiega zalaniu nowego charakteru przez krzyżowanie. Tendencją proporcji u potomstwa jest dawanie w ciągu pokoleń powrotu od formy hybrydowej PN do rasy o charakterze pozytywnym i rasy bez niego. Tendencja ta sprzyja utrzymywaniu się nowego charakteru dużego wolumenu, który nagle pojawia się na giełdzie. Obserwacje Mendla przemawiały zatem za poglądem, że wariacje, na które działa dobór naturalny, nie są małe, lecz duże i nieciągłe. Jednak nie wydawało się, że duże zmiany będą faworyzowane bardziej niż małe, ani że można sprawdzić eliminujące działanie doboru naturalnego na niekorzystną zmienność.
W dyskusjach na ten temat powstało wiele zamieszania z powodu wadliwej nomenklatury. Niektórzy autorzy używali słowa „ mutacja” tylko dla dużych zmian, które pojawiły się nagle i które mogą być dziedziczone, oraz fluktuacji dla małych odmian, niezależnie od tego, czy mogą być przekazywane, czy nie. Inni autorzy stosowali fluktuację tylko dla niewielkich, nabytych zmian spowodowanych zmianami w żywności, wilgotności i innych cechach środowiska. Ten rodzaj zmienności nie jest dziedziczny, ale małe wariacje, które Darwin uważał za ważne, są. Najlepsza klasyfikacja zmian w organizmach oddziela te, które wynikają z wrodzonych odmian od tych, które wynikają ze zmian środowiska lub zaopatrzenia w żywność. Te pierwsze są wariacjami wrodzonymi, te drugie są „wariacjami nabytymi”. Zarówno wrodzone, jak i nabyte odmiany obejmują niektóre, które są bardziej, a niektóre mniej oczywiste. W każdym nowym pokoleniu każdego gatunku występują niewielkie wrodzone różnice; ich wielkość lub małość w ludzkiej percepcji nie ma większego znaczenia, ich znaczenie dla powstania nowych gatunków zależy od tego, czy są cenne dla organizmu w walce o byt i reprodukcję. Niezauważalna różnica fizjologiczna może mieć wartość selektywną i może nieść ze sobą skorelowane wariacje, które mogą, ale nie muszą przemawiać do ludzkiego oka, ale same w sobie nie mają wartości selektywnej.
Poglądy Hugo de Vriesa i innych na temat znaczenia wariacji solnej, której zasadność nie była jeszcze powszechnie akceptowana w 1910 r., można zaczerpnąć z artykułu Mendelizm . Wydawało się, że należyte docenienie dalekosiężnych wyników skorelowanej zmienności musi dać nowe i wyraźne wyjaśnienie dużych mutacji, zmienności nieciągłej i ewolucyjnej ewolucji. Analiza specyficznych odmian formy organicznej w celu określenia charakteru i ograniczenia pojedynczego charakteru oraz tego, czy dwie odmiany jednostki strukturalnej mogą się łączyć, gdy jedna jest przenoszona przez męskiego rodzica, a druga przez samicę, miała dopiero zostać ustalona . Nie było jasne, czy możliwe jest absolutne mieszanie się, czy też wszystkie pozorne mieszanie jest tylko mniej lub bardziej drobiazgowo podzieloną mozaiką niemożliwych do połączenia cech rodziców.
Na uwagę zasługuje jeszcze jedno ważne rozwinięcie wniosków Darwina. Znany był fakt zmienności: żadne dwa zwierzęta, nawet z tego samego potomstwa, nie są takie same. Jean-Baptiste Lamarck postawił hipotezę, że zmiany strukturalne nabyte przez rodzica mogą być przenoszone na potomstwo, a ponieważ są one nabywane przez zwierzę lub roślinę w wyniku działania środowiska, potomstwo czasami zaczyna z większą przystosowalnością do tych warunków, od których zaczynali jego rodzice. Z kolei uzyska większy rozwój tej samej modyfikacji, którą przekaże swojemu potomstwu. Lamarck argumentował, że w ciągu kilku pokoleń można w ten sposób dokonać zmiany strukturalnej. Znaną ilustracją hipotezy Lamarcka jest żyrafa , której długa szyja mogła, jak sugerował, zostać nabyta dzięki wysiłkom rasy roślinożerców o krótkiej szyi, którzy wyciągnęli szyje, by dotrzeć do listowia drzew w krainie, gdzie brakowało trawy. , wysiłek wytworzenia dłuższej szyi każdego pokolenia, który był następnie przekazywany następnemu. Proces ten jest znany jako „bezpośrednia adaptacja”.
Takie adaptacje strukturalne są nabywane przez zwierzę w ciągu życia, ale są one ograniczone w stopniu i raczej rzadkie niż częste i oczywiste. To, czy zdobyte postacie mogą zostać przekazane następnemu pokoleniu, to zupełnie inna kwestia. Darwin wykluczył jakiekolwiek założenie o przekazywaniu nabytych postaci. Zwrócił uwagę na fakt zmienności wrodzonej i wykazał, że zmienność wrodzona jest arbitralna i nieistotna.
Wrodzona odmiana
Na początku XX wieku przyczyny wrodzonej zmienności były niejasne, chociaż uznano, że wynikały one w dużej mierze z wymieszania się materii, która stanowiła zapłodniony zarodek lub zarodek dwóch osobników. Darwin wykazał, że najważniejsza jest wrodzona zmienność. Popularną ilustracją tej różnicy było to: mężczyzna urodzony z czterema palcami tylko prawej ręki mógł przekazać tę właściwość przynajmniej niektórym ze swoich dzieci; ale człowiek z odciętym jednym palcem da dzieci z pięcioma palcami. Darwin, pod wpływem pewnych faktów, które zdawały się faworyzować hipotezę Lamarcka, sądził, że nabyte cechy są czasami przekazywane, ale nie uważał, że mechanizm ten może mieć duże znaczenie.
Po pismach Darwina podjęto próbę znalezienia dowodów na przekazywanie nabytych znaków; ostatecznie hipoteza Lamarcka o przekazywaniu nabytych cech nie została poparta dowodami i została odrzucona. August Weismann argumentował na podstawie budowy komórki jajowej i plemnika oraz tego, jak i kiedy wywodzą się one ze wzrostu zarodka z komórki jajowej, że niemożliwe jest, aby zmiana w strukturze rodzicielskiej mogła wywołać reprezentatywną zmianę w zarodek lub plemniki.
Jedynymi dowodami, które zdawały się potwierdzać hipotezę Lamarcka, były eksperymenty Charlesa Browna-Séquarda , który wywołał epilepsję u świnek morskich poprzez przecięcie dużych nerwów lub rdzenia kręgowego , co doprowadziło go do przekonania, że w rzadkich przypadkach sztucznie... wytworzyła padaczka i przekazano okaleczenie nerwów. Zapis oryginalnych eksperymentów Brown-Séquard był niezadowalający, a próby ich odtworzenia nie powiodły się. Z drugiej strony, ogromna liczba eksperymentów z przycinaniem ogonów i uszu zwierząt domowych, a także podobnych operacji na człowieku, przyniosła negatywne rezultaty. Historie kociąt bezogonowych, szczeniąt i cieląt, urodzonych przez rodziców, z których jedno zostało w ten sposób zranione, są obfite, ale nie przeszły one badań eksperymentalnych.
Podczas gdy brakowało dowodów na przekazanie nabytego charakteru, argumenty a priori przemawiające na ich korzyść uznano za wadliwe, a przypadki, które wydawały się przemawiać za założeniem Lamarcka, okazały się lepiej wyjaśnione przez zasadę darwinowską. Na przykład występowanie ślepych zwierząt w jaskiniach i na głębokim morzu było faktem, który nawet Darwin uważał za najlepiej wytłumaczony atrofią oka w kolejnych pokoleniach brakiem światła i wynikającym z tego nieużywaniem. Sugerowano jednak, że lepiej to tłumaczy dobór naturalny działający na wrodzone przypadkowe wariacje. Niektóre zwierzęta rodzą się ze zniekształconymi lub wadliwymi oczami. Jeśli kilka gatunków ryb zostanie zmiecionych do jaskini, te o doskonałych oczach podążą za światłem i ostatecznie uciekną, pozostawiając te z niedoskonałymi oczami, aby rozmnażać się w ciemnym miejscu. Tak było w każdym kolejnym pokoleniu i nawet ci ze słabymi, ale wciąż widzącymi oczami uciekaliby, aż w jaskini zostałaby tylko czysta rasa ślepych zwierząt.
Przenoszenie
Argumentowano, że skomplikowane adaptacje strukturalne układu nerwowego, które leżą u podstaw instynktów, musiały być powoli budowane poprzez przekazywanie potomstwu nabytego doświadczenia. Wydawało się trudne do zrozumienia, jak skomplikowane mogą być instynkty z powodu wyboru wrodzonych odmian lub mogą być wyjaśnione inaczej niż przekazywaniem nawyków nabytych przez rodzica. Niektórym jednak odpowiada naśladowanie rodzica przez młodego człowieka, a są przypadki, w których wymyślne działania muszą wynikać z naturalnej selekcji przypadkowo wykształconego nawyku. Takimi przypadkami są zwyczaje „pozorowania zmarłych” oraz połączone cechy postawy i koloru niektórych gąsienic ( larwy Lepidoptera ), które sprawiają, że przypominają one martwe gałązki lub podobne przedmioty. Zaletą gąsienicy jest to, że ucieka (powiedzmy) ptakowi, który, gdyby nie został oszukany, zaatakowałby go i zjadł. Poprzednie pokolenia gąsienic nie mogły nabyć tego nawyku pozowania przez doświadczenie; albo gąsienica przybiera postawę i ucieka, albo nie przybiera postawy i jest zjadana – nie jest zjadana w połowie i pozwala się jej czerpać z doświadczenia. Wydaje się zatem usprawiedliwione założenie, że istnieje wiele możliwych ruchów rozciągania i ułożenia gąsienicom, że niektórzy mieli przypadkową skłonność do jednej pozycji, inni do innej i że spośród całej różnorodności nawykowych ruchów jeden jest wybierany i utrwalany. ponieważ przez to gąsienica wyglądała bardziej jak gałązka.
Zapis przeszłości
Człowiek w porównaniu z innymi zwierzętami ma najmniej instynktów i największy mózg w stosunku do wielkości ciała. Od urodzenia buduje swoje własne mechanizmy umysłowe i tworzy ich więcej, przy czym zajmuje to więcej czasu niż jakiekolwiek inne zwierzę. Późniejsze etapy ewolucji od małpopodobnych przodków polegały na nabyciu większego mózgu i jego edukacji. Gdy przedstawiamy fakty z historii ewolucji człowieka, pojawia się nowa cecha rozwoju organicznego. Czynnikiem tym jest zapis przeszłości , który rośnie i rozwija się według praw innych niż te, które dotyczą psujących się ciał kolejnych pokoleń ludzkości, tak że człowiek, poprzez wzajemne oddziaływanie zapisu i jego wykształcenia, podlega prawom rozwoju w przeciwieństwie do tych którym rządzi reszta żywego świata.
Ekologia i nauka o środowisku
Na początku XX wieku przyrodnicy stanęli w obliczu rosnącej presji, aby do swoich metod dodać rygorystyczności, a najlepiej eksperymentować, tak jak zrobiły to nowo prominentne dyscypliny biologiczne oparte na laboratoriach. Ekologia pojawiła się jako połączenie biogeografii z koncepcją cyklu biogeochemicznego, zapoczątkowaną przez chemików; Biolodzy terenowi opracowali metody ilościowe, takie jak quadrat, oraz zaadaptowali instrumenty laboratoryjne i kamery w terenie, aby jeszcze bardziej oddzielić swoją pracę od tradycyjnej historii naturalnej. Zoolodzy zrobili, co mogli, aby złagodzić nieprzewidywalność świata żywego, przeprowadzając eksperymenty laboratoryjne i badając częściowo kontrolowane środowiska naturalne; nowe instytucje, takie jak Carnegie Station for Experimental Evolution i Marine Biological Laboratory, zapewniły bardziej kontrolowane środowiska do badania organizmów przez cały cykl ich życia.
Badania Charlesa Eltona nad łańcuchami pokarmowymi zwierząt były pionierami wśród kolejnych metod ilościowych, które skolonizowały rozwijające się specjalności ekologiczne. Ekologia stała się samodzielną dyscypliną w latach 40. i 50. po tym, jak Eugene P. Odum zsyntetyzował wiele pojęć ekologii ekosystemu , umieszczając relacje między grupami organizmów (zwłaszcza relacje materiałowe i energetyczne) w centrum pola. W latach sześćdziesiątych, gdy teoretycy ewolucji badali możliwość wielu jednostek doboru , ekolodzy zwrócili się ku podejściom ewolucyjnym. W ekologii populacyjnej debata na temat doboru grupowego była krótka, ale energiczna; do 1970 r. większość zoologów zgodziła się, że dobór naturalny rzadko był skuteczny ponad poziom pojedynczych organizmów.
Genetyka klasyczna, współczesna synteza i teoria ewolucji
Rok 1900 oznaczał tak zwane ponowne odkrycie Mendla : Hugo de Vries , Carl Correns i Erich von Tschermak niezależnie doszli do praw Mendla (które w rzeczywistości nie były obecne w pracach Mendla). Niedługo potem cytolodzy (biolodzy komórkowi) zaproponowali, że materiałem dziedzicznym są chromosomy . W latach 1910-1915 Thomas Hunt Morgan i „ Drozofiliści ” w swoim laboratorium muchowym przekuli te dwie koncepcje – obie kontrowersyjne – w „teorię chromosomów Mendla” dotyczącą dziedziczności. Określili ilościowo zjawisko sprzężenia genetycznego i postulowali, że geny znajdują się na chromosomach jak koraliki na sznurku; oni hipotezę, crossing over wyjaśnić powiązania i skonstruowane mapy genetyczne z muszki owocowej Drosophila melanogaster , który stał się szeroko stosowanym modelem organizm .
Hugo de Vries próbował połączyć nową genetykę z ewolucją; opierając się na swojej pracy z dziedzicznością i hybrydyzacją , zaproponował teorię mutacji , która była szeroko akceptowana na początku XX wieku. Lamarkizm miał też wielu zwolenników. Darwinizm był postrzegany jako niekompatybilny z ciągle zmiennymi cechami badanymi przez biometryków , które wydawały się tylko częściowo dziedziczne. W latach dwudziestych i trzydziestych XX wieku — w następstwie przyjęcia teorii chromosomów Mendla — pojawienie się dyscypliny genetyki populacyjnej dzięki pracy RA Fishera , JBS Haldane’a i Sewalla Wrighta zjednoczyło ideę ewolucji przez dobór naturalny z genetyką Mendlowską , wytwarzanie nowoczesnej syntezy . Spadków nabytych znaków został odrzucony, natomiast mutationism ustąpiła jako teorie genetyczne dojrzał.
W drugiej połowie wieku idee genetyki populacyjnej zaczęto stosować w nowej dyscyplinie genetyki zachowania, socjobiologii , a zwłaszcza u ludzi, psychologii ewolucyjnej . W latach 60. WD Hamilton i inni opracowali podejścia oparte na teorii gier, aby wyjaśnić altruizm z perspektywy ewolucyjnej poprzez dobór krewniaczy . Możliwe pochodzenie organizmów wyższych poprzez endosymbiozę i przeciwstawne podejścia do ewolucji molekularnej w poglądzie skoncentrowanym na genach (który utrzymywał dobór jako główną przyczynę ewolucji) i teorii neutralnej (która uczyniła dryf genetyczny kluczowym czynnikiem) wywołały odwieczne debaty na temat odpowiednia równowaga adaptacjonizmu i kontyngencji w teorii ewolucji.
W latach 70. Stephen Jay Gould i Niles Eldredge zaproponowali teorię przerywanej równowagi, która utrzymuje, że zastój jest najważniejszą cechą zapisu kopalnego i że większość zmian ewolucyjnych zachodzi szybko w stosunkowo krótkich okresach czasu. W 1980 roku Luis Alvarez i Walter Alvarez wysunęli hipotezę, że za wymieranie kredowo-paleogeniczne odpowiedzialne było zdarzenie uderzeniowe . Również na początku lat osiemdziesiątych analiza statystyczna skamieniałości organizmów morskich opublikowana przez Jacka Sepkoskiego i Davida M. Raupa doprowadziła do lepszego zrozumienia znaczenia masowych wymierań dla historii życia na Ziemi.
Dwudziesty pierwszy wiek
Poczyniono postępy w zakresie oprzyrządowania z zakresu chemii analitycznej i fizyki, w tym ulepszonych czujników, optyki, znaczników, oprzyrządowania, przetwarzania sygnałów, sieci, robotów, satelitów oraz mocy obliczeniowej do gromadzenia, przechowywania, analizy, modelowania, wizualizacji i symulacji danych. Te postępy technologiczne umożliwiły prowadzenie badań teoretycznych i eksperymentalnych, w tym publikację internetową nauk zoologicznych. Umożliwiło to dostęp na całym świecie do lepszych pomiarów, modeli teoretycznych, złożonych symulacji, eksperymentów z modelami predykcyjnymi teorii, analiz, raportowania danych z obserwacji internetowych na całym świecie , otwartej recenzji naukowej, współpracy i publikacji w Internecie.
Zobacz też
Bibliografia
- Ten artykuł zawiera tekst z publikacji znajdującej się obecnie w domenie publicznej : Lankester, Edwin Ray (1911). „ Zoologia ”. W Chisholm, Hugh (red.). Encyklopedia Britannica . 28 (wyd. 11). Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge. s. 1022–1039.
