Haplogrupa A (Y-DNA) - Haplogroup A (Y-DNA)

Haplogrupa A
Możliwy czas powstania około 270 000 lat temu lub około 275 000 lat temu (303-241 000 lat temu) lub 291 000 lat temu
Wiek koalescencyjny 275 000 ybp (podzielone z innymi rodami)
Możliwe miejsce pochodzenia Prawdopodobnie Afryka Zachodnia lub Środkowa
Przodek Ludzki Y-MRCA (A00-T)
Potomków podstawowy: A00 (AF6/L1284), A0-T
(podklady tych obejmują haplogrupy A00a, A00b, A00c, A0 , A1 , A1a , A1b , A1b1 i BT .)

Haplogrupa A to haplogrupa DNA ludzkiego chromosomu Y , która obejmuje wszystkie żywe ludzkie chromosomy Y. Nosiciele zachowanych subkladów haplogrupy A znajdują się prawie wyłącznie w Afryce (lub wśród potomków populacji, które niedawno opuściły Afrykę ), w przeciwieństwie do haplogrupy BT , której nosiciele uczestniczyli w migracji z Afryki anatomicznie współczesnych ludzi . Znane gałęzie haplogrupy A to A00 , A0 , A1a i A1b1 ; gałęzie te są tylko bardzo daleko spokrewnione i nie są ze sobą ściślej spokrewnione niż z haplogrupą BT.

Początek

Drzewo pokazujące związek między gałęziami haplogrupy A i haplogrupy BT
Przewidywany rozkład częstotliwości przestrzennej haplogrupy A w Afryce.

Istnieją trudności terminologiczne, ale ponieważ „haplogrupa A” zaczęła oznaczać „fundamentalną haplogrupę” (tj. współczesnej populacji ludzkiej), haplogrupa A nie jest definiowana przez żadną mutację, ale odnosi się do dowolnej haplogrupy, która nie pochodzi od haplogrupy BT , tj. zdefiniowany przez brak mutacji definiującej tę grupę (M91). Zgodnie z tą definicją, haplogrupa A obejmuje wszystkie mutacje, które miały miejsce między Y-MRCA (szacowane na około 270 kya) a mutacją definiującą haplogrupę BT (szacowaną na około 140-150 kya, w tym wszelkie istniejące podklady, które mogą jeszcze zostać odkryte.

Nosiciele haplogrupy A (tj. brak mutacji definiującej haplogrupę BT) znaleziono na terenach zamieszkiwanych przez łowców-zbieraczy Południowej Afryki, zwłaszcza wśród ludu San . Ponadto najbardziej podstawowe linie mitochondrialnego DNA L0 są również w dużej mierze ograniczone do San. Jednak linie A z Afryki Południowej są subkladami linii A znalezionych w innych częściach Afryki, co sugeruje, że subhaplogrupy A przybyły do ​​​​Afryki Południowej z innych miejsc.

Dwie najbardziej podstawowe linie haplogrupy A, A0 i A1 (przed ogłoszeniem odkrycia haplogrupy A00 w 2013 r.) zostały wykryte w Afryce Zachodniej, Afryce Północno-Zachodniej i Afryce Środkowej. Cruciani i in. (2011) sugerują, że te rodowody mogły powstać gdzieś pomiędzy Afryką Środkową a Afryką Północno-Zachodnią. Scozzariego i in. (2012) poparli również „hipotezę pochodzenia w północno-zachodniej kwadrancie kontynentu afrykańskiego dla haplogrupy A1b [ tj. A0 ]”.

Haplogrupa A1b1b2 stwierdzono wśród starożytnych skamielin wykopanych w Balito Bay w KwaZulu-Natal , RPA , które zostały datowanych na około 2149-1831 BP (2/2 100%).

Dystrybucja

Zgodnie z definicją haplogrupy A jako „nie- BT ”, jest ona prawie całkowicie ograniczona do Afryki , chociaż w Europie i zachodniej Azji odnotowano bardzo małą garstkę nosicieli .

Klad osiąga najwyższe współczesne frekwencje w populacjach łowców-zbieraczy Buszmenów w Afryce Południowej , a tuż za nimi znajduje się wiele grup nilotów w Afryce Wschodniej . Jednak najstarsze podklady haplogrupy A znajdują się wyłącznie w środkowo - północno - zachodniej Afryce , skąd uważa się, że ta (a co za tym idzie, patrylinearny przodek współczesnego człowieka) się wywodzi. Szacunki jego głębokości czasowej znacznie się różniły, albo blisko 190 kya, albo blisko 140 kya w oddzielnych badaniach z 2013 roku, oraz z włączeniem nieznanej wcześniej haplogrupy "A00" do około 270 kya w badaniach z 2015 roku.

Klad zaobserwowano również w znaczących częstotliwościach w niektórych populacjach w Etiopii , a także w niektórych grupach Pigmejów w Afryce Środkowej, a rzadziej głośnikach Niger-Kongo , którzy w dużej mierze należą do kladu E1b1a . Ogólnie uważa się, że haplogrupa E pochodzi z Afryki Północno-Wschodniej, a później została wprowadzona do Afryki Zachodniej, skąd rozprzestrzeniła się około 5000 lat temu do Afryki Środkowej, Południowej i Południowo-Wschodniej wraz z ekspansją Bantu . Według Wooda i in. (2005) oraz Rosa i in. (2007) takie stosunkowo niedawne ruchy populacji z Afryki Zachodniej zmieniły istniejącą wcześniej różnorodność chromosomową populacji Y w Afryce Środkowej, Południowej i Południowo-Wschodniej, zastępując poprzednie haplogrupy na tych obszarach dominującymi obecnie liniami E1b1a. Ślady mieszkańców przodków można jednak dziś zaobserwować w tych regionach poprzez obecność haplogrup Y DNA A-M91 i B-M60, które są powszechne w niektórych populacjach reliktowych, takich jak Pigmejowie Mbuti i Khoisan .

Częstotliwości haplogrupy A
Afryka
Badana populacja Częst.
(w %)
Tsumkwe San (Namibia) 66%
Nama (Namibia) 64
Dinka (Sudan) 62
Szylluk (Sudan) 53
Nuba (Sudan) 46
Khoisan 44
Etiopscy Żydzi 41
!Kung /Sekele ~40
Borgu (Sudan) 35
Nuer (Sudan) 33
Futro (Sudan) 31
Masajowie (Kenia) 27
Nara (Erytrea) 20
Masalit (Sudan) 19
Amhara (Etiopia) ~16
Etiopczycy 14
Bantu (Kenia) 14
Mandara (Kamerun) 14
hausa (Sudan) 13
Khwe (RPA) 12
Fulbe (Kamerun) 12
Dama (Namibia) 11
Oromo (Etiopia) 10
Kunama (Erytrea) 10
Południowosemicki (Etiopia) 10
Egipcjanie ) 3

W złożonej próbie 3551 afrykańskich mężczyzn, Haplogrupa A miała częstotliwość 5,4%. Najwyższe częstości występowania haplogrupy A odnotowano wśród Khoisan z Południowej Afryki, Beta Israel i Nilo-Saharans z Sudanu.

Afryka

Wielkie Jeziora Afrykańskie

Bantus w Kenii (14%, Luis et al. 2004) i Irakw w Tanzanii (3/43 = 7,0% (Luis et al. 2004) do 1/6 = 17% (Knight et al. 2003)).

Afryka Centralna

Haplogrupę A3b2-M13 obserwowano w populacjach północnego Kamerunu (2/9 = 22% Tupuri , 4/28 = 14% Mandara , 2/17 = 12% Fulbe ) i wschodniego DRK (2/9 = 22% Alur , 1 /18 = 6% Hema , 1/47 = 2% Mbuti ).

Haplogrupa A-M91(xA1a-M31, A2-M6/M14/P3/P4, A3-M32) została zaobserwowana w plemieniu Bakola z południowego Kamerunu (3/33 = 9%).

Bez testowania jakiegokolwiek podkladu, haplogrupa A Y-DNA została zaobserwowana w próbkach kilku populacji Gabonu , w tym 9% (3/33) próbki Baka , 3% (1/36) próbki Ndumu , 2 % (1/46) próbki Dumy , 2% (1/57) próbki Nzebi i 2% (1/60) próbki Tsogo .

Róg Afryki

Haplogrupa A występuje na niskich i średnich częstotliwościach w Rogu Afryki. Klad jest obserwowany z największą częstotliwością wśród 41% próbki Beta Israel , występując wśród 41% jednej próbki z tej populacji (Cruciani et al. 2002). Gdzie indziej w regionie haplogrupa A została zgłoszona w 14,6% (7/48) próbki Amhara , 10,3% (8/78) próbki Oromo i 13,6% (12/88) innej próbki z Etiopii.

północna Afryka

W Afryce Północnej haplogrupa jest w dużej mierze nieobecna. Jego podklad A1 zaobserwowano w śladowych częstotliwościach wśród Marokańczyków.

Górny Nil

Haplogrupa A3b2-M13 jest powszechna wśród Sudańczyków Południowych (53%), zwłaszcza Sudańczyków Dinka (61,5%). Haplogrupę A3b2-M13 zaobserwowano również w innej próbce populacji Sudanu Południowego z częstotliwością 45% (18/40), w tym 1/40 A3b2a-M171.

Dalej w dół rzeki wokół doliny Nilu podklad A3b2 zaobserwowano również z bardzo małą częstotliwością w próbce egipskich samców (3%).

Południowa Afryka

W jednym badaniu z 2005 r. stwierdzono haplogrupę A w próbkach różnych plemion mówiących w języku Khoisan z częstotliwością w zakresie od 10% do 70%. Ta konkretna haplogrupa nie została znaleziona w próbce Hadzabe z Tanzanii, populacji czasami proponowanej jako pozostałość populacji Khoisanidów z późnej epoki kamienia .

Azja

W Azji haplogrupa A była obserwowana na niskich częstotliwościach w Azji Mniejszej i na Bliskim Wschodzie wśród Turków Egejskich, Palestyńczyków, Jordańczyków, Jemeńczyków.

Europa

Haplogrupa A1a (A-M31) wydaje się być obecna wśród bardzo małej liczby fenotypowo północnoeuropejskich mężczyzn od czasów przednowoczesnych – najlepiej udokumentowanym przykładem są mężczyźni o nazwisku Revis , którzy wywodzą się z Yorkshire w Anglii.

A3a2 (A-M13; dawniej A3b2) zaobserwowano z bardzo małą częstotliwością na niektórych wyspach Morza Śródziemnego. Bez testowania jakiegokolwiek podkladu, haplogrupa A została znaleziona w próbce Greków z Mitilini na wyspie Lesbos na Morzu Egejskim oraz w próbkach Portugalczyków z południowej Portugalii, środkowej Portugalii i Madery . Autorzy jednego badania zgłosili znalezienie czegoś, co wydaje się być haplogrupą A w 3,1% (2/65) próby Cypryjczyków , chociaż nie wykluczyli definitywnie możliwości, że którakolwiek z tych osób może należeć do rzadkiej podgrupy haplogrupy BT , w tym haplogrupa CT .

Rozkład struktury i podkladu

Struktura filogenetyczna

Chromosom Y Adam
   A00 (AF6/L1284)

  • A00a (L1149, FGC25576, FGC26292, FGC26293, FGC27741)
  • A00b (A4987/YP3666, A4981, A4982/YP2683, A4984/YP2995, A4985/YP3292, A4986, A4988/YP3731)

  A0-T (L1085)

  • A0 (CTS2809/L991) dawniej A1b
  • A1 (P305) dawniej A1a-T, A0 i A1b
    • A1a (M31)
    • A1b (P108) dawniej A2-T
      • A1b1 (L419/PF712)
        • A1b1a ( L602 , V50, V82, V198, V224)
          • A1b1a1 (M14) dawniej A2
            • A1b1a1a (M6)
              • A1b1a1a1 (P28) dawniej A1b1a1a1b i A2b
        • A1b1b (M32) dawniej A3
          • A1b1b1 (M28) dawniej A3a
          • A1b1b2 (L427)
            • A1b1b2a (M51/Page42) dawniej A3b1
              • A1b1b2a1 (P291)
            • A1b1b2b (M13/PF1374) dawniej A3b2
              • A1b1b2b1 (M118)
      • BT (M91)

(Powyższe drzewo filogenetyczne opiera się na ISOGG , YCC i innych, recenzowanych badaniach.

Dystrybucja podkladu

A00 (A00-AF6)

Mendez i in. (2013) ogłosili odkrycie nieznanej wcześniej haplogrupy, dla której zaproponowali oznaczenie „A00”. Jego wiek szacuje się na około 275 kya, więc jest mniej więcej współczesny ze znanym wyglądem najwcześniejszych znanych anatomicznie współczesnych ludzi , takich jak Jebel Irhoud . A00 jest również czasami znany jako „chromosom Y Perry'ego” (lub po prostu „Y Perry'ego”). Ta wcześniej nieznana haplogrupa została odkryta w 2012 roku w chromosomie Y Afroamerykanina , który przekazał swoje DNA do komercyjnej analizy genealogicznej. Późniejsze odkrycie innych samców należących do A00 doprowadziło do przeklasyfikowania Y Perry'ego jako A00a ( A-L1149).

Naukowcy odkryli później, że A00 było opętane przez 11 samców Mbo z Zachodniego Kamerunu (Bantu) (z próby 174 (6,32%), Dalsze badania wykazały, że ogólny wskaźnik A00 był jeszcze wyższy wśród Mbo, tj. 9,3% (8 86) później stwierdzono, że mieszczą się w zakresie A00b (A-A4987).

Dalsze badania w 2015 r. wskazują, że współczesna populacja o najwyższym stężeniu A00 to Bangwa (lub Nweh), grupa Kamerunu mówiąca po yembie (Grassfields Bantu) ( fr:Bangoua (osoba) ): 27 z 67 (40,3%) próbki były pozytywne dla A00a (L1149). Jedna osoba z Bangwa nie pasowała ani do A00a, ani do A00b.

Genetycy zsekwencjonowali dane DNA całego genomu od czterech osób pochowanych w miejscu Shum Laka w Kamerunie między 8000–3000 lat temu, którzy byli najbardziej genetycznie podobni do pigmejów Mbuti . Jedna osoba nosiła głęboko rozbieżną haplogrupę A00 chromosomu Y.

A0 (A-V148)

Nazwy haplogrupy „A-V148” i „A-CTS2809/L991” odnoszą się do dokładnie tej samej haplogrupy.

A0 występuje tylko w Bakola Pygmies ( Kamerun Południowy ) w 8,3% i Berberów z Algierii w 1,5%. Występuje również w Ghanie .

A1a (A-M31)

Podklad A1a (M31) został znaleziony w około 2,8% (8/282) z puli siedmiu próbek różnych grup etnicznych w Gwinei Bissau , zwłaszcza wśród Papel-Manjaco-Mancanha (5/64 = 7,8%). We wcześniejszym badaniu opublikowanym w 2003 roku Gonçalves i in. zgłosili znalezienie A1a-M31 w 5,1% (14/276) próbki z Gwinei Bissau i w 0,5% (1/201) pary próbek z Cabo Verde . Autorzy innego badania donoszą znalezienie haplogrupy A1A-M31 w 5% (2/39) z próbką Mandinka od Senegambii i 2% (1/55) z próbką Dogonów z Mali . Haplogrupa A1a-M31 została również znaleziona w 3% (2/64) próbki Berberów z Maroka i 2,3% (1/44) próbki nieokreślonej przynależności etnicznej z Mali .

W 2007 roku siedmiu mężczyzn z Yorkshire w Anglii noszących niezwykłe nazwisko Revis zostało zidentyfikowanych jako pochodzących z podkladu A1a (M31). Odkryto, że ci mężczyźni mieli wspólnego przodka w linii męskiej z XVIII wieku, ale nie były znane żadne wcześniejsze informacje o afrykańskim pochodzeniu.

A1b1a1a (A-M6)

Podklad A1b1a1a (M6; dawniej A2 i A1b1a1a-M6) występuje zwykle wśród ludów Khoisan. Autorzy jednego badania zgłosili znalezienie haplogrupy A-M6(xA-P28) w 28% (8/29) próbki Tsumkwe San i 16% (5/32) próbki !Kung /Sekele i haplogrupy A2b-P28 w 17% (5/29) próbki Tsumkwe San, 9% (3/32) próbki !Kung /Sekele, 9% (1/11) próbki Nama i 6% (1/18) próbki Damy . Autorzy innego badania donoszą o znalezieniu haplogrupy A2 w 15,4% (6/39) próby samców Khoisan, w tym 5/39 A2-M6/M14/M23/M29/M49/M71/M135/M141(xA2a-M114 ) i 1/39 A2a-M114.

A1b1b (A-M32)

Klad A1b1b (M32; dawniej A3) zawiera najliczniejsze gałęzie haplogrupy A i występuje głównie w Afryce Wschodniej i Afryce Południowej .

A1b1b1 (A-M28)

Podklad A1b1b1 (M28; dawniej A3a) był rzadko obserwowany w Rogu Afryki . W 5% (1/20) mieszanej próby użytkowników języków południowosemickich z Etiopii, 1,1% (1/88) próbki Etiopczyków i 0,5% (1/201) w Somalii.

A1b1b2a (A-M51)

Podklad A1b1b2a (M51; dawniej A3b1) występuje najczęściej wśród ludów Khoisan (6/11 = 55% Nama , 11/39 = 28% Khoisan, 7/32 = 22% !Kung /Sekele, 6/29 = 21% Tsumkwe San, 1/18 = 6% damy). Jednak stwierdzono również mniejszą częstość występowania wśród ludów Bantu w Afryce Południowej , w tym 2/28 = 7% Sotho-Tswana , 3/53 = 6% nie-Khoisan z Południowej Afryki, 4/80 = 5% Xhosa i 1 /29 = 3% zulusów .

A1b1b2b (A-M13)

Podklad A1b1b2b (M13; dawniej A3b2) występuje głównie wśród populacji nilotów w Afryce Wschodniej i północnym Kamerunie. Różni się od subkladów A, które znajdują się w próbkach Khoisan i tylko zdalnie z nimi powiązane (w rzeczywistości jest to tylko jedna z wielu subkladów w obrębie haplogrupy A). To odkrycie sugeruje starożytną rozbieżność.

W Sudanie haplogrupa A-M13 została znaleziona w 28/53 = 52,8% Sudanu Południowego , 13/28 = 46,4% Nuby środkowego Sudanu, 25/90 = 27,8% Sudanu Zachodniego , 4/32 = 12,5% lokalnych mieszkańców Hausa i 5/216 = 2,3% mieszkańców Sudanu Północnego.

W Etiopia , w jednym badaniu podano znalezienie Haplogrupa A-M13, w 14,6% (7/48) z próbką Amhara i 10,3% (8/78) z próbką Oromo . Inne badanie wykazało znalezienie haplogrupy A3b2b-M118 u 6,8% (6/88) i haplogrupy A3b2*-M13(xA3b2a-M171, A3b2b-M118) w 5,7% (5/88) mieszanej próby Etiopczyków, co stanowi łącznie 12,5% (11/88) A3b2-M13.

Haplogrupa A-M13 była również obserwowana sporadycznie poza Afryką Środkową i Wschodnią, jak w regionie Morza Egejskiego w Turcji (2/30 = 6,7%), Żydzi jemeńscy (1/20 = 5%), Egipcie (4/147 = 2,7). %, 3/92 = 3,3%), Arabowie palestyńscy (2/143 = 1,4%), Sardynia (1/77 = 1,3%, 1/22 = 4,5%), stolica Jordanii , Amman (1/101=1 %), i Oman (1/121 = 0,8%).

Haplogrupa A-M13 została znaleziona wśród trzech skamieniałości z okresu neolitu wydobytych ze stanowiska Kadruka w Sudanie.

Nazewnictwo i historia taksonomiczna

Przed 2002 rokiem w literaturze naukowej istniało co najmniej siedem systemów nazewnictwa dla drzewa filogenetycznego chromosomu Y. Doprowadziło to do znacznego zamieszania. W 2002 roku główne grupy badawcze połączyły się i utworzyły Konsorcjum Y-Chromosome (YCC). Opublikowali wspólny artykuł, który stworzył jedno nowe drzewo, z którego wszyscy zgodzili się korzystać. Później grupa naukowców obywatelskich zainteresowanych genetyką populacyjną i genealogią genetyczną utworzyła grupę roboczą, aby stworzyć amatorskie drzewo, którego celem jest przede wszystkim bycie na czasie. Poniższa tabela zestawia wszystkie te prace w punkcie przełomowego Drzewa YCC 2002. Pozwala to badaczowi analizującemu starszą opublikowaną literaturę na szybkie przemieszczanie się między nomenklaturami.

Poprawione drzewo genealogiczne chromosomu y autorstwa Cruciani et al. 2011 w porównaniu z drzewem genealogicznym z Karafet et al. 2008. (Pokazane tutaj „A1a-T” jest teraz znane jako A1, a „A2-T” jest teraz znane jako A1b.)

Wstępne sekwencjonowanie ludzkiego chromosomu Y zasugerowało, że pierwszy podział w drzewie genealogicznym chromosomu Y wystąpił z mutacjami, które oddzieliły haplogrupę BT od chromosomu Y Adama i haplogrupy A szerzej. Później, wiele interweniujących podziałów między chromosomem Y Adama i BT, również stało się znanych.

Główna zmiana w rozumieniu drzewa Y-DNA nastąpiła wraz z publikacją ( Cruciani 2011 ) . Chociaż marker SNP M91 był uważany za klucz do identyfikacji haplogrupy BT, zdano sobie sprawę, że region otaczający M91 był mutacyjnym hotspotem, który jest podatny na nawracające mutacje wsteczne. Ponadto odcinek 8T haplogrupy A reprezentował stan przodków M91, a 9T haplogrupy BT stan pochodny, który powstał po wstawieniu 1T. To wyjaśniało, dlaczego podklady A1b i A1a, najgłębsze gałęzie haplogrupy A, posiadały odcinek 8T. Podobnie marker P97, który został również użyty do identyfikacji haplogrupy A, posiadał stan przodków w haplogrupie A, ale stan pochodny w haplogrupie BT. Ostatecznie tendencja M91 do mutacji wstecznych i (stąd) jego zawodność doprowadziła do odrzucenia M91 jako definiującego SNP przez ISOGG w 2016 roku. Odwrotnie, P97 został zachowany jako definiujący marker Haplogroup BT.

YCC 2002/2008 (skrót) (a) (β) (γ) (δ) (ε) (ζ) (η) YCC 2002 (długoręczne) YCC 2005 (długoręczne) YCC 2008 (długoręczne) YCC 2010r (długoręczne) ISOGG 2006 ISOGG 2007 ISOGG 2008 ISOGG 2009 ISOGG 2010 ISOGG 2011 ISOGG 2012
A-M31 7 i 1A 1 H1 A A1 A1 A1 A1a A1 A1 A1a A1a A1a A1a A1a
A-M6 27 i 2 3 H1 A A2* A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A2 A1b1a1a
A-M114 27 i 2 3 H1 A A2a A2a A2a A2a A2a A2a A2a A2a A2a A2a A1b1a1a1a
A-P28 27 i 2 4 H1 A A2b A2b A2b A2b A2b A2b A2b A2b A2b A2b A1b1a1a1b
A-M32 * * * * * * * * A3 A3 A3 A3 A3 A3 A3 A3 A3 A1b1b
A-M28 7 i 1A 1 H1 A A3a A3a A3a A3a A3a A3a A3a A3a A3a A3a A1b1b1
A-M51 7 i 1A 1 H1 A A3b1 A3b1 A3b1 A3b1 A3b1 A3b1 A3b1 A3b1 A3b1 A3b1 A1b1b2a
A-M13 7 i 1A 2 Eu1 H1 A A3b2* A3b2 A3b2 A3b2 A3b2 A3b2 A3b2 A3b2 A3b2 A3b2 A1b1b2b
A-M171 7 i 1A 2 Eu1 H1 A A3b2a A3b2a A3b2a A3b2a A3b2a A3b2a A3b2a A3b2a A3b2a A3b2a REMOVED
A-M118 7 i 1A 2 Eu1 H1 A A3b2b A3b2b A3b2b A3b2b A3b2b A3b2b A3b2b A3b2b A3b2b A3b2b A1b1b2b1

W tworzeniu Drzewa YCC reprezentowane były następujące zespoły badawcze według swoich publikacji.

Zobacz też

Podklady Y-DNA A

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Drzewo filogenetyczne haplogrup DNA ludzkiego chromosomu Y
Adam z chromosomem Y
A00 A0-T 
A0 A1 
A1a A1b
A1b1 BT
b CT
DE CF
D mi C F
F1  F2  F3  GHIJK
g HIJK
IJK h
IJ K
i   J     LT        K2 
L     T    K2a         K2b      K2c     K2d K2e   
K-M2313      K2b1  P 
NIE   S   m     P1     P2
n O Q r