Granule (biologia komórki) - Granule (cell biology)

W biologii komórki , A granulat jest małe cząstki. Może to być każda struktura ledwo widoczna pod mikroskopem świetlnym . Termin ten jest najczęściej używany do opisania pęcherzyka wydzielniczego .

W leukocytach

Grupa leukocytów , zwana granulocytami , zawiera granulki i odgrywa ważną rolę w układzie odpornościowym . Ziarnistości niektórych komórek, takich jak komórki NK , zawierają składniki, które mogą prowadzić do lizy sąsiednich komórek. Ziarnistości leukocytów są klasyfikowane jako granulki azurofilne lub określone granulki . Ziarnistości leukocytów są uwalniane w odpowiedzi na bodźce immunologiczne podczas procesu zwanego degranulacją .

W płytkach krwi

Ziarnistości płytek krwi są klasyfikowane jako gęste granulki i granulki alfa .

α-Granule są unikalne dla płytek krwi i stanowią najliczniejsze z nich, licząc 50–80 na płytkę 2. Te granulki mają średnicę 200–500 nm i stanowią około 10% objętości płytek krwi. Zawierają głównie białka, zarówno receptory związane z błoną (na przykład αIIbβ3 i selektyna P), jak i rozpuszczalny ładunek (na przykład czynnik płytkowy 4 [PF4] i fibrynogen). Badania proteomiczne zidentyfikowały ponad 300 rozpuszczalnych białek, które są zaangażowane w wiele różnych funkcji, w tym hemostazę (na przykład czynnik von Willebranda [VWF] i czynnik V), zapalenie (na przykład chemokiny, takie jak CXCL1 i interleukina-8) i gojenie się ran (na przykład czynnik wzrostu śródbłonka naczyniowego [VEGF] i czynnik wzrostu fibroblastów [FGF]) 3. Klasyczne przedstawienie ziarnistości α jako kulistych organelli z obwodową błoną ograniczającą, gęstym nukleoidem i stopniowo prześwitującymi strefami obwodowymi transmisyjna mikroskopia elektronowa jest prawdopodobnie uproszczona i może być po części artefaktem przygotowawczym. Tomografia elektronowa z trójwymiarową rekonstrukcją płytek krwi jest godna uwagi ze względu na znaczny procent rurkowatych α-granulek, które na ogół nie zawierają VWF 4. Nowsze prace z wykorzystaniem transmisyjnej mikroskopii elektronowej i odwodnienia metodą substytucji zamrażania w spoczynku pokazują, że granulki α są jajowate z ogólnie jednorodna matryca i te rurki tworzą się z α-granulek po aktywacji 5. Zatem, czy istnieje znacząca heterogeniczność strukturalna między α-granulkami, pozostaje do całkowitego rozstrzygnięcia. Egzocytozę ziarnistości α ocenia się głównie na podstawie ekspresji selektyny P (CD62P) w błonie komórkowej metodą cytometrii przepływowej lub oceny uwalniania PF4, VWF lub innych ładunków ziarnistych.

Gęste granulki (znane również jako δ-granulki) są drugimi pod względem liczebności ziarnistościami płytek krwi, z 3–8 na płytkę. Mierzą około 150 nm średnicy 2. Te ziarna, unikalne dla płytek krwi, są podtypem organelli związanych z lizosomami (LRO), grupy obejmującej również melanosomy, ciałka blaszkowate komórek pęcherzyków płucnych typu II i ziarnistości lityczne cytotoksycznych Komórki T. Gęste granulki zawierają głównie bioaktywne aminy (na przykład serotoninę i histaminę), nukleotydy adeninowe, polifosforany i pirofosforany, a także wysokie stężenia kationów, zwłaszcza wapnia. Nazwa tych granulek pochodzi od ich gęstego w elektronach wyglądu w mikroskopii elektronowej całego układu, co wynika z ich wysokich stężeń kationów. Egzocytoza gęstych ziarnistości jest zazwyczaj oceniana przez uwalnianie ADP / ATP przy użyciu technik luminescencji opartych na lucyferze, uwalnianie wstępnie załadowanej [3H] serotoniny lub ekspresję błonową białka 2 związanego z lizosomem (LAMP2) lub CD63 metodą cytometrii przepływowej.

Opisano inne granulki płytek krwi. Płytki krwi zawierają około 1–3 lizosomów na płytkę i peroksysomy, których specyficzna dla płytek funkcja funkcja pozostaje niejasna. Egzocytozę lizosomalną zazwyczaj ocenia się przez oszacowanie uwolnionych enzymów lizosomalnych, takich jak beta-heksozoaminidaza. Opisano również granulki o dużej gęstości elektronowej określone przez obecność receptora Toll-podobnego 9 (TLR9) i białkowej izomerazy disiarczkowej (PDI), zwane granulkami T, chociaż ich istnienie pozostaje kontrowersyjne. Doniesiono, że PDI i inne izomerazy tiolowe przenoszone przez płytki krwi są upakowane w nieziarnistym przedziale pochodzącym z retikulum endoplazmatycznego megakariocytów (ER), który może być związany z gęstym układem kanalikowym.

Granulki insuliny w komórkach beta

Komórka beta z granulkami insuliny, które są ciemnymi czarnymi plamami otoczonymi białym obszarem zwanym halo.

Specyficznym rodzajem granulek występujących w trzustce są granulki insuliny. Insulina to hormon, który pomaga regulować poziom glukozy we krwi przed nadmiernym wzrostem, hiperglikemią lub zbyt niską hipoglikemią.

Granulki insuliny to wydzielnicze granulki, które mogą uwalniać swoją zawartość z komórki do krwiobiegu. Te komórki beta w trzustce są odpowiedzialne za przechowywanie insuliny i uwalnianie jej w odpowiednim momencie. Komórki beta ściśle kontrolują uwalnianie i wykorzystują w tym celu niezwykłe mechanizmy.

Proces dojrzewania granulek insuliny

Niedojrzałe granulki insuliny pełnią funkcję komory sortowania podczas opisanego poniżej procesu dojrzewania. Insulina i inne nierozpuszczalne składniki granulek są przechowywane w granulkach. Inne rozpuszczalne białka i części granulek następnie odrastają z niedojrzałej granulki w pęcherzyku transportowym pokrytym klatriną. Proces proteolizy usuwa niepożądane części z ziarnistości wydzielniczej, co prowadzi do powstania dojrzałych ziaren.

Granulki insuliny dojrzewają w trzech etapach: (1) światło granulek ulega zakwaszeniu ze względu na kwaśne właściwości granulatu wydzielniczego; (2) proinsulina staje się insuliną w procesie proteolizy. Endoproteazy PC1 / 3 i PC2 pomagają w tej przemianie z proinsuliny w insulinę; i (3) usuwa się płaszcz białkowy klatriny.

Granulki zarodkowe

W 1957 roku André i Rouiller po raz pierwszy wymyślili termin „ nuage ”. (Po francusku „chmura”). Jego amorficzna i włóknista struktura pojawiła się na rysunkach już w 1933 roku (Risley). Obecnie przyjmuje się, że nuage reprezentuje charakterystyczną, gęstą pod względem elektronów organellę z plazmą zarodkową, otaczającą cytoplazmatyczną powierzchnię otoczki jądrowej komórek przeznaczonych na los linii zarodkowej . Ten sam ziarnisty materiał jest również znany pod różnymi synonimami: ciałka gęste, obłoki mitochondrialne , jądra żółtka, ciałka Balbiani, granulki okołojądrowe P w Caenorhabditis elegans , ziarnistości zarodkowe u Xenopus laevis , ciałka chromatoidalne u myszy i granulki polarne u Drosophila . Molekularnie nuage to ściśle spleciona sieć różnie zlokalizowanych białek wiążących RNA , które z kolei lokalizują określone rodzaje mRNA w celu zróżnicowanego przechowywania, asymetrycznej segregacji (potrzebnej do asymetrycznego podziału komórek ), różnicowania splicingu i / lub kontroli translacji. W linii zarodkowej granulek wydaje się rodowy i powszechnie konserwatywne w germlines wszystkich wielokomórkowego gromadami .

Wiele składników ziarnistych linii zarodkowej jest częścią szlaku piRNA i pełni funkcję tłumiącą elementy zdolne do transpozycji .

Komórki roślinne

Granulki są jednymi z nieożywionych organelli komórkowych komórki roślinnej (pozostałe - wakuola i nukleoplazma ). Służy jako mały pojemnik na skrobię w komórce roślinnej.

Skrobia

W fotosyntezie rośliny wykorzystują energię świetlną do produkcji glukozy z dwutlenku węgla . Glukoza jest magazynowana głównie w postaci granulek skrobi, w plastydach, takich jak chloroplasty, a zwłaszcza w amyloplastach . Pod koniec sezonu wegetacyjnego skrobia gromadzi się w gałęziach drzew w pobliżu pąków. Owoce , nasiona , kłącza i bulwy przechowują skrobię, aby przygotować się na następny sezon wegetacyjny.

Zobacz też

Bibliografia