Rozróżnienie genotyp-fenotyp - Genotype–phenotype distinction
Rozróżnienie genotyp-fenotyp jest zasysane genetyki . „ Genotyp ” to pełna informacja dziedziczna organizmu . „ Fenotyp ” to rzeczywiście obserwowane właściwości organizmu, takie jak morfologia , rozwój lub zachowanie . Rozróżnienie to ma fundamentalne znaczenie w badaniu dziedziczenia z cech i ich ewolucji .
Przegląd
Terminy „genotyp” i „fenotyp” zostały stworzone przez Wilhelma Johannsena w 1911 roku, chociaż znaczenie terminów i znaczenie rozróżnienia ewoluowały od czasu ich wprowadzenia.
To właściwości fizyczne organizmu bezpośrednio determinują jego szanse przeżycia i reprodukcji, ale dziedziczenie właściwości fizycznych zależy od dziedziczenia genów. Dlatego zrozumienie teorii ewolucji poprzez dobór naturalny wymaga zrozumienia rozróżnienia genotyp-fenotyp. Geny przyczyniają się do powstania cechy, a fenotyp to obserwowalna ekspresja genów (a zatem genotyp, który wpływa na cechę). Gdyby biała mysz miała geny recesywne, które powodowały, że geny odpowiedzialne za kolor były nieaktywne, jej genotyp byłby odpowiedzialny za jej fenotyp (biały kolor).
Odwzorowanie zbioru genotypów do zestawu fenotypów jest czasami nazywany mapie genotyp-fenotyp .
.jpg)
Genotyp organizmu jest głównym (zdecydowanie największym dla morfologii ) czynnikiem wpływającym na rozwój jego fenotypu, ale nie jest jedynym. Nawet dwa organizmy o identycznych genotypach zwykle różnią się fenotypami.
Doświadcza się tego w życiu codziennym z bliźniakami jednojajowymi (tj. identycznymi) . Bliźnięta jednojajowe mają ten sam genotyp, ponieważ ich genomy są identyczne; ale nigdy nie mają tego samego fenotypu, chociaż ich fenotypy mogą być bardzo podobne. Wynika to z faktu, że bliskie relacje zawsze mogą je odróżnić, nawet jeśli inni mogą nie być w stanie dostrzec subtelnych różnic. Co więcej, bliźnięta jednojajowe można odróżnić po ich odciskach palców , które nigdy nie są całkowicie identyczne.
Plastyczność fenotypowa
Pojęcie plastyczności fenotypowej określa stopień, w jakim fenotyp organizmu jest determinowany przez jego genotyp. Wysoki poziom plastyczności oznacza, że czynniki środowiskowe mają silny wpływ na konkretny rozwijający się fenotyp. Jeśli plastyczność jest niewielka, fenotyp organizmu można wiarygodnie przewidzieć na podstawie wiedzy o genotypie, niezależnie od specyfiki środowiska podczas rozwoju. Przykład wysokiej plastyczności można zaobserwować u larw traszek 1 : gdy te larwy wyczuwają obecność drapieżników , takich jak ważki , rozwijają większe głowy i ogony w stosunku do wielkości ciała i wykazują ciemniejszą pigmentację . Larwy z tymi cechami mają większą szansę przeżycia w kontakcie z drapieżnikami, ale rosną wolniej niż inne fenotypy.
Kanalizacja genetyczna
W przeciwieństwie do plastyczności fenotypowej, koncepcja kanalizacji genetycznej odnosi się do stopnia, w jakim fenotyp organizmu pozwala na wyciąganie wniosków na temat jego genotypu. Mówi się, że fenotyp jest skanalizowany, jeśli mutacje (zmiany w genomie) nie wpływają w zauważalny sposób na fizyczne właściwości organizmu. Oznacza to, że skanalizowany fenotyp może powstać z dużej różnorodności różnych genotypów, w którym to przypadku nie jest możliwe dokładne przewidzenie genotypu na podstawie wiedzy o fenotypie (tj. mapa genotyp-fenotyp nie jest odwracalna). Jeśli nie ma kanalizacji, niewielkie zmiany w genomie mają natychmiastowy wpływ na rozwijający się fenotyp.
Znaczenie dla biologii ewolucyjnej
Według Lewontina zadaniem teoretycznym genetyki populacyjnej jest proces w dwóch przestrzeniach: „przestrzeni genotypowej” i „przestrzeni fenotypowej”. Wyzwaniem z pełnej teorii genetyki populacyjnej jest dostarczenie zestawu przepisów, które przewidywalnie zmapować populacji genotypów ( G 1 ) do fenotypu przestrzeni ( P 1 ), gdzie wybór odbywa, a inny zestaw praw, które mapują się wytworzony populacja ( P 2 ) z powrotem do przestrzeni genotypowej ( G 2 ), gdzie genetyka Mendla może przewidzieć następną generację genotypów, kończąc w ten sposób cykl. Nawet jeśli nie-Mendlowskie aspekty genetyki molekularnej są ignorowane, jest to gigantyczne zadanie. Schematyczne wizualizowanie transformacji:
(na podstawie Lewontin 1974, s. 12). T 1 reprezentuje prawa genetyczne i epigenetyczne , aspekty biologii funkcjonalnej lub rozwoju , które przekształcają genotyp w fenotyp. To jest „ mapa genotypowo-fenotypowa ”. T 2 to transformacja spowodowana doborem naturalnym, T 3 to relacje epigenetyczne przewidujące genotypy na podstawie wybranych fenotypów i wreszcie T 4 zasady genetyki Mendla.
W praktyce istnieją równolegle dwa korpusy teorii ewolucyjnej, tradycyjna genetyka populacyjna działająca w przestrzeni genotypowej oraz teoria biometryczna stosowana w hodowli roślin i zwierząt , działająca w przestrzeni fenotypowej. Brakującą częścią jest mapowanie między przestrzenią genotypu i fenotypu. Prowadzi to do „sztuczki” (jak określa to Lewontin), w której zmienne w równaniach jednej dziedziny są uważane za parametry lub stałe , gdzie w pełnym traktowaniu same zostałyby przekształcone w procesie ewolucyjnym i są funkcjami zmiennych stanu w innej domenie. Sztuczka polega na założeniu, że mapowanie jest znane. Postępowanie tak, jakby było zrozumiałe, wystarczy, aby przeanalizować wiele interesujących przypadków. Na przykład, jeśli fenotyp jest prawie jeden do jednego z genotypem ( choroba sierpowatokrwinkowa ) lub skala czasowa jest wystarczająco krótka, „stałe” można traktować jako takie; jest jednak również wiele sytuacji, w których to założenie nie jest słuszne.