Ewolucja - Evolvability

Ewolucja jest definiowana jako zdolność systemu do ewolucji adaptacyjnej . Ewolucja to zdolność populacji organizmów nie tylko do generowania różnorodności genetycznej , ale także do generowania adaptacyjnej różnorodności genetycznej, a tym samym do ewolucji poprzez dobór naturalny .

Aby organizm biologiczny ewoluował drogą doboru naturalnego, musi istnieć pewne minimalne prawdopodobieństwo, że nowe, dziedziczne warianty będą korzystne. Oczekuje się , że mutacje losowe , o ile nie występują w sekwencjach DNA bez funkcji , będą w większości szkodliwe. Korzystne mutacje są zawsze rzadkie, ale jeśli są zbyt rzadkie, adaptacja nie może nastąpić. Wczesne nieudane próby ewolucji programów komputerowych przez losową mutację i selekcję wykazały, że ewolucja nie jest dana, ale zależy od reprezentacji programu jako struktury danych, ponieważ determinuje to, w jaki sposób zmiany w programie odwzorowują się na zmiany w jego zachowaniu. Analogicznie ewolucja organizmów zależy od ich mapy genotypowo-fenotypowej . Oznacza to, że genomy są ustrukturyzowane w sposób, który zwiększa prawdopodobieństwo korzystnych zmian. Zostało to potraktowane jako dowód, że ewolucja stworzyła nie tylko sprawniejsze organizmy, ale populacje organizmów, które są lepiej zdolne do ewolucji.

Alternatywne definicje

Andreas Wagner opisuje dwie definicje ewoluowalności. Zgodnie z pierwszą definicją, system biologiczny podlega ewolucji:

  • jeśli jego właściwości wykazują dziedziczną zmienność genetyczną oraz
  • jeśli dobór naturalny może w ten sposób zmienić te właściwości.

Zgodnie z drugą definicją, system biologiczny podlega ewolucji:

  • jeśli może nabyć nowe funkcje poprzez zmianę genetyczną, funkcje, które pomagają organizmowi przetrwać i rozmnażać się.

Rozważmy na przykład enzym z wieloma allelami w populacji. Każdy allel katalizuje tę samą reakcję, ale z innym poziomem aktywności. Jednak nawet po milionach lat ewolucji, eksploracji wielu sekwencji o podobnej funkcji, nie może istnieć żadna mutacja, która dałaby temu enzymowi zdolność katalizowania innej reakcji. Tak więc, chociaż aktywność enzymu może ewoluować w pierwszym sensie, nie oznacza to, że funkcja enzymu może ewoluować w drugim sensie. Jednak każdy system, który może ewoluować w drugim sensie, musi również ewoluować w pierwszym.

Pigliucci wyróżnia trzy klasy definicji, w zależności od skali czasowej. Pierwsza odpowiada pierwszej Wagnerowi i reprezentuje bardzo krótkie skale czasowe opisane przez genetykę ilościową . Drugą definicję Wagnera dzieli na dwie kategorie, jedną reprezentującą pośrednie skale czasowe, które można badać za pomocą genetyki populacyjnej , a drugą reprezentującą niezwykle rzadkie długoterminowe innowacje formy.

Pigliucci Druga definicja „s ewoluowalność obejmuje koncepcji ilościowych Altenberg dotyczącą ewoluowalność, będąc ani jeden numer, ale cała górna ogon rozkładu siłowni potomstwa wyprodukowanego przez ludność. Ta wielkość była uważana za „lokalną” właściwość chwilowego stanu populacji, a jej integracja na trajektorii ewolucyjnej populacji i na wielu możliwych populacjach byłaby konieczna, aby dać bardziej globalną miarę ewoluowania.

Generowanie większej zmienności

Większa dziedziczna zmienność fenotypowa oznacza większą ewolucję. Chociaż mutacja jest ostatecznym źródłem dziedzicznej zmienności, jej permutacje i kombinacje również mają duże znaczenie. Rozmnażanie płciowe generuje większą zmienność (a tym samym ewolucję) w stosunku do rozmnażania bezpłciowego (patrz ewolucja rozmnażania płciowego ). Ewolucja jest dodatkowo zwiększana przez generowanie większej zmienności, gdy organizm jest w stresie, a zatem prawdopodobnie jest gorzej przystosowany, ale mniej zmienności, gdy organizm ma się dobrze. Ilość generowanej zmienności można regulować na wiele różnych sposobów, na przykład poprzez tempo mutacji , prawdopodobieństwo rozmnażania płciowego lub bezpłciowego , prawdopodobieństwo krzyżowania i chowu wsobnego , poprzez rozproszenie oraz poprzez dostęp do wcześniej tajemniczych wariantów poprzez przełączanie kondensatora ewolucyjnego . Duża populacja zwiększa napływ nowych mutacji w każdym pokoleniu.

Wzmocnienie selekcji

Zamiast tworzyć większą zmienność fenotypową, niektóre mechanizmy zwiększają intensywność i skuteczność, z jaką dobór oddziałuje na istniejącą zmienność fenotypową. Na przykład:

Solidność i ewolucja

Związek między odpornością a ewolucją zależy od tego, czy można zignorować rekombinację. Rekombinację można generalnie zignorować w populacjach bezpłciowych i w przypadku cech dotkniętych pojedynczymi genami.

Bez rekombinacji

Odporność w obliczu mutacji nie zwiększa ewoluowalności w pierwszym tego słowa znaczeniu. W organizmach o wysokim poziomie odporności mutacje mają mniejsze efekty fenotypowe niż w organizmach o niskim poziomie odporności. Tak więc odporność zmniejsza ilość dziedzicznej zmienności genetycznej, na którą może oddziaływać dobór. Jednak odporność może umożliwić eksplorację dużych obszarów przestrzeni genotypowej , zwiększając zdolność ewolucji zgodnie z drugim zmysłem. Nawet bez różnorodności genetycznej niektóre genotypy mają większą zdolność ewoluowania niż inne, a selekcja pod kątem odporności może zwiększyć „bogactwo sąsiedztwa” fenotypów, do których można uzyskać dostęp z tego samego genotypu wyjściowego przez mutację. Na przykład jednym z powodów, dla których wiele białek jest mniej odpornych na mutacje, jest to, że mają marginalną stabilność termodynamiczną , a większość mutacji jeszcze bardziej tę stabilność zmniejsza. Białka, które są bardziej termostabilne, mogą tolerować szerszy zakres mutacji i są bardziej podatne na ewolucję. W przypadku cech poligenicznych bogactwo sąsiedztwa bardziej przyczynia się do ewoluowania niż różnorodność genetyczna lub „rozprzestrzenianie się” w przestrzeni genotypowej.

Z rekombinacją

Tymczasowa odporność lub kanalizacja może prowadzić do akumulacji znacznych ilości tajemniczej zmienności genetycznej. W nowym środowisku lub podłożu genetycznym ta zmienność może się ujawnić, a czasami może być adaptacyjna.

Czynniki wpływające na ewolucję poprzez odporność

Różne kody genetyczne mogą potencjalnie zmienić odporność i ewolucyjność poprzez zmianę wpływu zmian mutacyjnych pojedynczych zasad.

Eksploracja przed czasem

Gdy istnieje odporność mutacji , wiele mutantów pozostanie w stanie tajemniczym. Mutacje zwykle dzielą się na dwie kategorie, mające albo bardzo zły, albo bardzo mały efekt: niewiele mutacji mieści się gdzieś pomiędzy. Czasami te mutacje nie będą całkowicie niewidoczne, ale nadal mają rzadkie efekty, przy bardzo niskiej penetracji . Kiedy tak się dzieje, dobór naturalny usuwa bardzo złe mutacje, pozostawiając inne stosunkowo nienaruszone. Podczas gdy ewolucja nie jest w stanie przewidzieć, jakie środowisko napotkamy w przyszłości, niektóre mutacje powodują poważne zakłócenia podstawowych procesów biologicznych i nigdy nie będą adaptacyjne w żadnym środowisku. Wcześniejsze przeszukiwanie ich prowadzi do preadaptowanych zasobów tajemniczej zmienności genetycznej.

Innym sposobem, w jaki można badać fenotypy przed silnym zaangażowaniem genetycznym, jest uczenie się. Organizm, który się nauczy, dostaje się do „próbkowania” kilku różnych fenotypów podczas swojego wczesnego rozwoju, a później trzyma się tego, co działało najlepiej. Później w ewolucji optymalny fenotyp może zostać przyswojony genetycznie, więc staje się zachowaniem domyślnym, a nie rzadkim. Jest to znane jako efekt Baldwina i może zwiększyć zdolność do ewolucji.

Uczenie się skłania fenotypy w korzystnym kierunku. Ale eksploracyjne spłaszczenie krajobrazu przystosowania może również zwiększyć ewolucję, nawet jeśli nie ma kierunku, na przykład gdy spłaszczenie jest wynikiem losowych błędów w procesach molekularnych i/lub rozwojowych. Ten wzrost ewolucyjności może nastąpić, gdy ewolucja staje przed przekroczeniem „doliny” w adaptacyjnym krajobrazie . Oznacza to, że istnieją dwie mutacje, które same w sobie są szkodliwe, ale w połączeniu są korzystne. Te kombinacje mogą ewoluować łatwiej, gdy krajobraz zostanie po raz pierwszy spłaszczony, a odkryty fenotyp zostanie następnie utrwalony przez asymilację genetyczną .

Modułowość

Gdyby każda mutacja wpływała na każdą cechę, to mutacja będąca poprawą jednej cechy byłaby niekorzystna dla innych cech. Oznacza to, że prawie żadne mutacje nie byłyby ogólnie korzystne. Ale jeśli plejotropia jest ograniczona do modułów funkcjonalnych , to mutacje wpływają tylko na jedną cechę na raz, a adaptacja jest znacznie mniej ograniczona. Na przykład w modułowej sieci genów gen, który indukuje ograniczony zestaw innych genów kontrolujących konkretną cechę poddaną selekcji, może ewoluować łatwiej niż gen, który indukuje również inne szlaki genów kontrolujących cechy niepodlegające selekcji. Poszczególne geny również wykazują modułowość. Mutacja w jednym elemencie cis-regulatorowym regionu promotorowego genu może pozwolić na zmianę ekspresji genu tylko w określonych tkankach, stadiach rozwojowych lub warunkach środowiskowych, zamiast jednoczesnej zmiany aktywności genu w całym organizmie.

Ewolucja ewoluowalności

Podczas gdy zmienność dająca dużą zdolność do ewolucji może być użyteczna w długim okresie, w krótkim okresie większość tych zmienności prawdopodobnie będzie niekorzystna. Na przykład, naiwnie mogłoby się wydawać, że zwiększenie tempa mutacji poprzez allel mutatora zwiększy zdolność ewolucji. Ale jako skrajny przykład, jeśli wskaźnik mutacji jest zbyt wysoki, wszystkie osobniki umrą lub przynajmniej przeniosą duże obciążenie mutacją . Zwykle uważa się, że dobór krótkoterminowy dla małej zmienności jest silniejszy niż dobór długoterminowy ze względu na ewolucję, co utrudnia doborowi naturalnemu spowodowanie ewolucji ewoluowalności. Inne siły doboru również wpływają na powstawanie zmienności; na przykład mutacja i rekombinacja mogą być częściowo produktami ubocznymi mechanizmów radzenia sobie z uszkodzeniem DNA.

Gdy rekombinacja jest niska, allele mutatorów mogą czasami zatrzymywać się na powodzeniu mutacji adaptacyjnych, które powodują. W takim przypadku selekcja może odbywać się na poziomie rodu. To może wyjaśniać, dlaczego mutatory są często widywane podczas eksperymentalnej ewolucji drobnoustrojów. Allele mutatorów mogą również łatwiej ewoluować, gdy tylko zwiększają tempo mutacji w pobliskich sekwencjach DNA, a nie w całym genomie: jest to znane jako locus kontyngencji.

Ewolucja ewoluowalności jest mniej kontrowersyjna, jeśli zachodzi poprzez ewolucję rozmnażania płciowego lub przez tendencję mechanizmów generujących zmienność do stawania się bardziej aktywnymi, gdy organizm jest pod wpływem stresu. Drożdże prionowego [PSI +] mogą być również przykładem ewolucji ewoluowalność przez ewolucyjnego pojemności . Kondensator ewolucyjny to przełącznik, który włącza i wyłącza zmienność genetyczną. Jest to bardzo podobne do zabezpieczania ryzyka, że ​​przyszłe środowisko będzie podobne lub inne. Modele teoretyczne przewidują również ewolucję ewoluowalności poprzez modułowość. Kiedy koszty ewoluowania są wystarczająco krótkotrwałe, bardziej ewoluujące linie mogą odnosić największe sukcesy w dłuższej perspektywie. Często jednak odrzuca się hipotezę, że ewolucja jest adaptacją, na rzecz hipotez alternatywnych, np. minimalizacji kosztów.

Aplikacje

Zjawiska ewolucyjne mają zastosowanie praktyczne. W inżynierii białkowej chcemy zwiększyć ewolucyjność, aw medycynie i rolnictwie chcemy ją zmniejszyć. Ewolucja białka jest definiowana jako zdolność białka do nabywania różnorodności sekwencji i elastyczności konformacyjnej, które mogą umożliwić mu ewolucję w kierunku nowej funkcji.

W inżynierii białek zarówno racjonalne projektowanie, jak i ukierunkowane podejścia ewolucyjne mają na celu szybkie wywołanie zmian poprzez mutacje o dużych skutkach. Jednak takie mutacje często niszczą funkcję enzymu lub przynajmniej zmniejszają tolerancję na dalsze mutacje . Identyfikacja ewoluujących białek i manipulowanie ich ewolucyjnością staje się coraz bardziej konieczne w celu osiągnięcia coraz większej funkcjonalnej modyfikacji enzymów. Białka są również często badane w ramach podstawowej nauki o ewolucji, ponieważ właściwości biofizyczne i funkcje chemiczne można łatwo zmienić za pomocą kilku mutacji. Bardziej ewoluujące białka mogą tolerować szerszy zakres zmian aminokwasowych i umożliwiać im ewolucję w kierunku nowych funkcji. Badanie ewolucyjności ma fundamentalne znaczenie dla zrozumienia bardzo długoterminowej ewolucji nadrodzin białek .

Wiele ludzkich chorób jest zdolnych do ewolucji. Wirusy , bakterie, grzyby i nowotwory ewoluują, aby być odpornymi na obronę immunologiczną gospodarza , a także na leki farmaceutyczne . Te same problemy występują w rolnictwie z odpornością na pestycydy i herbicydy . Możliwe, że zbliża się koniec efektywnego życia większości dostępnych antybiotyków . Przewidywanie ewolucji i ewoluowania naszych patogenów oraz opracowywanie strategii spowolnienia lub obejścia rozwoju odporności wymaga głębszej wiedzy na temat złożonych sił napędzających ewolucję na poziomie molekularnym.

Proponuje się, aby lepsze zrozumienie ewoluowalności było częścią Rozszerzonej Syntezy Ewolucyjnej .

Zobacz też

Bibliografia