Ekologia - Ecology

Ekologia
Ziemia widziana z Apollo 17.jpg
Jastrząb je zdobycz.jpg Ekstrakty z europejskiej pszczoły miodnej nectar.jpg
Bufo boras.jpg Niebieska rozgwiazda Linckia.JPG
Ekologia dotyczy pełnej skali życia, od maleńkich bakterii po procesy obejmujące całą planetę. Ekolodzy badają wiele różnorodnych i złożonych relacji między gatunkami, takich jak drapieżnictwo i zapylanie . Różnorodność życia jest zorganizowana w różne siedliska , od ekosystemów lądowych (środkowych) po wodne .

Ekologia (z greckiego : οἶκος , „dom” i -λογία , „badanie”) to nauka o związkach między żywymi organizmami, w tym ludźmi, a ich fizycznym środowiskiem [1] , [2] . Ekologia obejmuje organizmy na poziomie jednostki, populacji , zbiorowisk , ekosystemów i biosfery . Ekologia pokrywa się ze ściśle pokrewnymi naukami: biogeografią , biologią ewolucyjną , genetyką , etologią i historią naturalną . Ekologia jest gałęzią biologii i nie jest tożsama z ekologią .

Ekologia to między innymi nauka o:

Ekologia ma praktyczne zastosowania w biologii konserwatorskiej , zarządzaniu terenami podmokłymi, zarządzaniu zasobami naturalnymi ( agroekologia , rolnictwo , leśnictwo , agroleśnictwo , rybołówstwo ), planowaniu miast ( ekologia miejska ), zdrowiu społeczności , ekonomii , naukach podstawowych i stosowanych oraz interakcjach społecznych człowieka ( ekologia człowieka). ).

Słowo „ekologia” („Ökologie”) zostało ukute w 1866 roku przez niemieckiego naukowca Ernsta Haeckela i stało się rygorystyczną nauką pod koniec XIX wieku. Koncepcje ewolucyjne związane z adaptacją i doborem naturalnym są kamieniami węgielnymi współczesnej teorii ekologicznej .

Ekosystemy to dynamicznie oddziałujące na siebie systemy organizmów , społeczności, które tworzą, oraz nieożywionych składników ich środowiska. Procesy ekosystemowe, takie jak produkcja pierwotna , obieg składników odżywczych i budowa nisz , regulują przepływ energii i materii przez środowisko. Ekosystemy posiadają biofizyczne mechanizmy sprzężenia zwrotnego, które moderują procesy zachodzące w żywych ( biotycznych ) i nieożywionych ( abiotycznych ) składnikach planety. Ekosystemy podtrzymują funkcje podtrzymujące życie i zapewniają usługi ekosystemowe, takie jak produkcja biomasy (żywność, paliwo, włókno i lekarstwa), regulacja klimatu , globalne cykle biogeochemiczne , filtracja wody , formowanie gleby , kontrola erozji , ochrona przeciwpowodziowa i wiele innych cech naturalnych o wartości naukowej, historycznej, ekonomicznej lub samoistnej.

Poziomy, zakres i skala organizacji

Zakres ekologii obejmuje szeroki wachlarz oddziałujących na siebie poziomów organizacji, od mikropoziomu (np. komórki ) do zjawisk w skali planetarnej (np. biosfery ) . Ekosystemy, na przykład, zawierają zasoby abiotyczne i oddziałujące ze sobą formy życia (tj. indywidualne organizmy, które agregują w populacje, które agregują w odrębne społeczności ekologiczne). Ekosystemy są dynamiczne, nie zawsze podążają liniową ścieżką sukcesji, ale zawsze się zmieniają, czasami szybko, a czasami tak wolno, że procesy ekologiczne mogą zająć tysiące lat, aby doprowadzić do pewnych etapów sukcesji lasu. Obszar ekosystemu może się bardzo różnić, od małego do ogromnego. Pojedyncze drzewo ma niewielkie znaczenie dla klasyfikacji ekosystemu leśnego, ale ma krytyczne znaczenie dla organizmów żyjących w nim i na nim. W ciągu życia jednego liścia może istnieć kilka pokoleń populacji mszyc . Każda z tych mszyc z kolei wspiera różne społeczności bakterii . Charakter połączeń w społecznościach ekologicznych nie może być wyjaśniony przez poznanie szczegółów każdego gatunku w izolacji, ponieważ wyłaniający się wzór nie jest ani ujawniany, ani przewidywany, dopóki ekosystem nie zostanie zbadany jako zintegrowana całość. Jednak niektóre zasady ekologiczne wykazują zbiorowe właściwości, w których suma składników wyjaśnia właściwości całości, takie jak współczynnik urodzeń populacji równy sumie urodzeń indywidualnych w określonym przedziale czasowym.

Główne subdyscypliny: ekologia, ekologia populacyjna (lub społecznościowa ) i ekologia ekosystemowa , wykazują różnicę nie tylko skali, ale także dwóch przeciwstawnych paradygmatów w tej dziedzinie. Pierwsza z nich skupia się na rozmieszczeniu i obfitości organizmów, podczas gdy druga skupia się na strumieniach materiałów i energii.

Hierarchia

Zachowania systemowe należy najpierw przyporządkować do różnych poziomów organizacji. Zachowania odpowiadające wyższym poziomom występują powoli. I odwrotnie, niższe poziomy organizacyjne wykazują szybkie tempo. Na przykład, poszczególne liśćmi szybko reagować na chwilowe zmiany w intensywności światła, CO 2, stężenia i tym podobne. Wzrost drzewa reaguje wolniej i integruje te krótkoterminowe zmiany.

O'Neill i in. (1986)

Skala dynamiki ekologicznej może działać jak system zamknięty, np. mszyce migrujące na pojedynczym drzewie, a jednocześnie pozostawać otwarta na wpływy o szerszej skali, takie jak atmosfera czy klimat. W związku z tym ekolodzy klasyfikują ekosystemy hierarchicznie, analizując dane zebrane z jednostek o mniejszej skali, takich jak zespoły roślinności , klimat i typy gleby , i integrują te informacje w celu zidentyfikowania wyłaniających się wzorców jednolitej organizacji i procesów, które działają na poziomie lokalnym, regionalnym, krajobrazowym i chronologicznym. waga.

Aby ustrukturyzować badania nad ekologią w konceptualnie wykonalne ramy, świat biologiczny jest zorganizowany w zagnieżdżoną hierarchię , obejmującą skalę od genów , przez komórki , tkanki , organy , organizmy , gatunki , populacje , społeczności , do ekosystemów , biomów , aż do poziomu biosfery . Ta struktura tworzy panarchię i wykazuje nieliniowe zachowania; oznacza to, że „skutek i przyczyna są nieproporcjonalne, tak że niewielkie zmiany zmiennych krytycznych, takich jak liczba utrwalaczy azotu , mogą prowadzić do nieproporcjonalnych, być może nieodwracalnych zmian we właściwościach systemu”.

Bioróżnorodność

Bioróżnorodność odnosi się do różnorodności życia i jego procesów. Obejmuje różnorodność żywych organizmów, różnice genetyczne między nimi, społeczności i ekosystemy, w których występują, oraz procesy ekologiczne i ewolucyjne , które zapewniają im funkcjonowanie, a jednocześnie ciągle się zmieniają i przystosowują.

Nos i stolarz (1994)

Bioróżnorodność (skrót od „biologicznej różnorodności”) opisuje różnorodność życia od genów do ekosystemów i obejmuje każdy poziom organizacji biologicznej. Termin ten ma kilka interpretacji i istnieje wiele sposobów indeksowania, mierzenia, charakteryzowania i przedstawiania złożonej organizacji. Różnorodności biologicznej obejmuje różnorodność gatunków , ekosystemowa i różnorodność genetyczną i naukowcy interesują się sposób, że wpływa na zróżnicowanie złożonych procesów działających w ekologicznych, a wśród nich odpowiednich poziomach. Różnorodność biologiczna odgrywa ważną rolę w usługach ekosystemowych, które z definicji utrzymują i poprawiają jakość życia człowieka. Priorytety ochrony i techniki zarządzania wymagają różnych podejść i rozważań, aby zająć się pełnym ekologicznym zakresem różnorodności biologicznej. Kapitał naturalny, który wspiera populacje, ma kluczowe znaczenie dla utrzymania usług ekosystemowych i migracji gatunków (np. biegi ryb w rzekach i zwalczanie owadów ptasich) jako jeden z mechanizmów, za pomocą których dochodzi do utraty tych usług. Zrozumienie bioróżnorodności ma praktyczne zastosowanie dla planistów ochrony gatunków i ekosystemów, ponieważ formułują oni zalecenia dotyczące zarządzania dla firm konsultingowych, rządów i przemysłu.

Siedlisko

Bioróżnorodność rafy koralowej . Koralowce dostosowują się i modyfikują swoje środowisko, tworząc szkielety z węglanu wapnia . Zapewnia to warunki wzrostu przyszłym pokoleniom i tworzy siedlisko dla wielu innych gatunków.

Siedlisko gatunku opisuje środowisko, w którym dany gatunek występuje, oraz typ społeczności, która się w wyniku tego utworzy. Dokładniej, „siedliska można zdefiniować jako regiony w przestrzeni środowiskowej, które składają się z wielu wymiarów, z których każdy reprezentuje biotyczną lub abiotyczną zmienną środowiskową; to znaczy dowolny składnik lub cechę środowiska związaną bezpośrednio (np. biomasę i jakość paszy) lub pośrednio (np. podniesienie) do wykorzystania miejsca przez zwierzę." Na przykład siedliskiem może być środowisko wodne lub lądowe, które można dalej zaklasyfikować jako ekosystem górski lub alpejski . Zmiany siedlisk dostarczają ważnych dowodów na konkurencję w przyrodzie, w której jedna populacja zmienia się w stosunku do siedlisk, które zajmuje większość innych osobników tego gatunku. Na przykład jedna populacja gatunku tropikalnej jaszczurki ( Tropidurus hispidus ) ma spłaszczone ciało w stosunku do głównych populacji żyjących na otwartej sawannie. Populacja żyjąca na odizolowanym wychodni skalnej chowa się w szczelinach, w których jej spłaszczone ciało zapewnia selektywną przewagę. Zmiany siedlisk występują również w historii rozwoju płazów i owadów, które przechodzą z siedlisk wodnych do lądowych. Biotop i siedlisko są czasami używane zamiennie, ale pierwszy odnosi się do środowiska społeczności, a drugi do środowiska gatunku.

Nisza

Kopce termitów o różnej wysokości kominów regulują wymianę gazową, temperaturę i inne parametry środowiskowe potrzebne do utrzymania wewnętrznej fizjologii całej kolonii.

Definicje niszy sięgają 1917 roku, ale G. Evelyn Hutchinson dokonała postępu koncepcyjnego w 1957 roku, wprowadzając szeroko przyjętą definicję: „zestaw warunków biotycznych i abiotycznych, w których gatunek jest w stanie przetrwać i utrzymać stabilne rozmiary populacji”. Nisza ekologiczna jest centralnym pojęciem w ekologii organizmów i jest podzielona na niszę podstawową i zrealizowaną . Podstawowa nisza to zestaw warunków środowiskowych, w których gatunek jest w stanie przetrwać. Zrealizowana nisza to zespół warunków środowiskowych i ekologicznych, w których gatunek przetrwa. Nisza Hutchinsona jest definiowana bardziej technicznie jako „ hiperprzestrzeń euklidesowa, której wymiary określa się jako zmienne środowiskowe i której wielkość jest funkcją liczby wartości, jakie mogą przyjąć wartości środowiskowe, dla których organizm ma pozytywną kondycję ”.

Wzorce biogeograficzne i rozkłady zasięgu są wyjaśniane lub przewidywane dzięki znajomości cech gatunku i wymagań niszowych. Gatunki mają cechy funkcjonalne, które są wyjątkowo dostosowane do niszy ekologicznej. Cecha to mierzalna właściwość, fenotyp lub cecha organizmu, która może wpływać na jego przeżycie. Geny odgrywają ważną rolę we wzajemnym oddziaływaniu rozwoju i środowiskowej ekspresji cech. Gatunki osiadłe rozwijają cechy, które są dopasowane do presji selekcyjnej ich lokalnego środowiska. To daje im przewagę konkurencyjną i zniechęca podobnie przystosowane gatunki do pokrywania się zasięgu geograficznego. Że zasada gausego stwierdza, że dwa gatunki nie mogą współistnieć w nieskończoność żyjąc poza samym ograniczający zasobu ; jeden zawsze będzie konkurował z drugim. Kiedy podobnie przystosowane gatunki pokrywają się geograficznie, bliższa inspekcja ujawnia subtelne różnice ekologiczne w ich wymaganiach siedliskowych lub żywieniowych. Niektóre modele i badania empiryczne sugerują jednak, że zaburzenia mogą stabilizować koewolucję i wspólne zajmowanie nisz przez podobne gatunki zamieszkujące społeczności bogate gatunkowo. Siedlisko plus nisza nazywana jest ekotopem , który definiuje się jako pełen zakres zmiennych środowiskowych i biologicznych wpływających na cały gatunek.

Konstrukcja niszowa

Organizmy podlegają presji środowiskowej, ale także modyfikują swoje siedliska. Feedback regulacyjne pomiędzy organizmami a ich środowiskiem mogą wpływać warunki od lokalnych (np bóbr staw ) do globalnych skalach, w czasie i nawet po śmierci, takich jak rozkładające się kłody lub krzemionkę szkielet depozytów z organizmów morskich. Proces i koncepcja inżynierii ekosystemu są związane z budową nisz , ale ta pierwsza odnosi się tylko do fizycznych modyfikacji siedliska , podczas gdy ta druga uwzględnia również ewolucyjne implikacje fizycznych zmian w środowisku i sprzężenia zwrotne jakie to powoduje na proces doboru naturalnego . . Inżynierowie ekosystemów są definiowani jako: „organizmy, które bezpośrednio lub pośrednio modulują dostępność zasobów dla innych gatunków, powodując zmiany stanu fizycznego materiałów biotycznych lub abiotycznych. W ten sposób modyfikują, utrzymują i tworzą siedliska”.

Koncepcja inżynierii ekosystemu pobudziła nowe uznanie dla wpływu organizmów na ekosystem i proces ewolucyjny. Termin „konstrukcja niszy” jest częściej używany w odniesieniu do niedocenianych mechanizmów sprzężenia zwrotnego doboru naturalnego przekazującego siły na niszę abiotyczną. Przykładem selekcji naturalnej poprzez inżynierię ekosystemu są gniazda owadów społecznych , w tym mrówek, pszczół, os i termitów. W strukturze gniazda występuje wyłaniająca się homeostaza lub homeorheza, która reguluje, utrzymuje i broni fizjologii całej kolonii. Na przykład kopce termitów utrzymują stałą temperaturę wewnętrzną dzięki projektowaniu kominów klimatyzacyjnych. Sama struktura gniazd podlega siłom doboru naturalnego. Co więcej, gniazdo może przetrwać kolejne pokolenia, dzięki czemu potomstwo dziedziczy zarówno materiał genetyczny, jak i niszę spuścizną, która została zbudowana przed ich czasem.

Biom

Biomy to większe jednostki organizacyjne, które kategoryzują regiony ekosystemów Ziemi, głównie według struktury i składu roślinności. Istnieją różne metody określania granic kontynentalnych biomów zdominowanych przez różne typy funkcjonalnych społeczności wegetatywnych, których rozmieszczenie jest ograniczone przez klimat, opady, pogodę i inne zmienne środowiskowe. Biomes to tropikalny las deszczowy , umiarkowany liściastych i mieszanych lasów , lasy liściaste zrzucające liście na zimę , tajgi , tundry , gorące pustynie i pustynia lodowa . Inni badacze niedawno skategoryzowali inne biomy, takie jak mikrobiomy ludzkie i oceaniczne . Dla drobnoustroju ludzkie ciało jest siedliskiem i krajobrazem. Mikrobiomy odkryto w dużej mierze dzięki postępom w genetyce molekularnej , które ujawniły ukryte bogactwo różnorodności drobnoustrojów na naszej planecie. Mikrobiom oceaniczny odgrywa znaczącą rolę w biogeochemii ekologicznej oceanów planety.

Biosfera

Największą skalą organizacji ekologicznej jest biosfera: całkowita suma ekosystemów na planecie. Relacje ekologiczne regulują przepływ energii, składników odżywczych i klimatu aż do skali planety. Na przykład na dynamiczną historię składu CO 2 i O 2 atmosfery planetarnej wpłynął biogenny strumień gazów pochodzących z oddychania i fotosyntezy, których poziom zmieniał się w czasie w zależności od ekologii i ewolucji roślin i zwierząt. Teoria ekologiczna została również wykorzystana do wyjaśnienia samopowstających zjawisk regulacyjnych w skali planetarnej: na przykład hipoteza Gai jest przykładem holizmu stosowanego w teorii ekologicznej. Hipoteza Gai stwierdza, że ​​istnieje wyłaniająca się pętla sprzężenia zwrotnego generowana przez metabolizm żywych organizmów, która utrzymuje temperaturę rdzenia Ziemi i warunki atmosferyczne w wąskim, samoregulującym się zakresie tolerancji.

Ekologia ludności

Ekologia populacji bada dynamikę populacji gatunków i sposób, w jaki te populacje oddziałują z szerszym środowiskiem. Populacja składa się z osobników tego samego gatunku, które żyją, wchodzą w interakcje i migrują przez tę samą niszę i siedlisko.

Podstawowym prawem ekologii populacji jest model wzrostu maltuzjańskiego, który stwierdza, że ​​„populacja będzie rosła (lub spadała) wykładniczo tak długo, jak środowisko doświadczane przez wszystkie jednostki w populacji pozostaje stałe”. Uproszczone modele populacji zwykle zaczynają się od czterech zmiennych: zgonu, urodzenia, imigracji i emigracji .

Przykład wprowadzającego modelu populacji opisuje populację zamkniętą, np. na wyspie, gdzie imigracja i emigracja nie ma miejsca. Hipotezy są oceniane w odniesieniu do hipotezy zerowej, która mówi, że obserwowane dane tworzą procesy losowe . W tych modelach wysp tempo zmiany populacji jest opisane przez:

gdzie N to całkowita liczba osób w populacji, b i d to odpowiednio współczynniki urodzeń i zgonów na mieszkańca , a r to współczynnik zmiany populacji na mieszkańca.

Korzystając z tych technik modelowania, zasada wzrostu populacji Malthusa została później przekształcona w model znany jako równanie logistyczne przez Pierre'a Verhulsta :

gdzie N(t) to liczba osobników mierzona jako gęstość biomasy w funkcji czasu, t , r jest maksymalnym tempem zmian na mieszkańca powszechnie znanym jako wewnętrzne tempo wzrostu i jest współczynnikiem zatłoczenia, który reprezentuje zmniejszenie tempa wzrostu populacji na dodaną osobę. Wzór mówi, że tempo zmian w wielkości populacji ( ) będzie rosło, zbliżając się do równowagi, gdzie ( ), gdy tempo wzrostu i zatłoczenia są zrównoważone, . Powszechny, analogiczny model ustala równowagę, jako K , która jest znana jako „nośność”.

Ekologia populacji opiera się na tych modelach wstępnych, aby lepiej zrozumieć procesy demograficzne w rzeczywistych populacjach badawczych. Powszechnie używane typy danych obejmują historię życia , płodność i przeżywalność, które są analizowane przy użyciu technik matematycznych, takich jak algebra macierzowa . Informacje są wykorzystywane do zarządzania zasobami dzikiej przyrody i ustalania limitów zbiorów. W przypadkach, w których podstawowe modele są niewystarczające, ekolodzy mogą stosować różnego rodzaju metody statystyczne, takie jak kryterium informacyjne Akaike , lub wykorzystywać modele, które mogą stać się matematycznie złożone, ponieważ „kilka konkurencyjnych hipotez jest jednocześnie konfrontowanych z danymi”.

Metapopulacje i migracje

Pojęcie metapopulacji zostało zdefiniowane w 1969 roku jako „populacja populacji, które lokalnie wymierają i rekolonizują”. Ekologia metapopulacji jest kolejnym podejściem statystycznym często stosowanym w badaniach konserwatorskich . Modele metapopulacji upraszczają krajobraz na obszary o różnym poziomie jakości, a metapopulacje są powiązane zachowaniami migracyjnymi organizmów. Migracja zwierząt jest oddzielona od innych rodzajów przemieszczania się, ponieważ wiąże się z sezonowym wyjazdem i powrotem osobników z siedliska. Migracja jest również zjawiskiem na poziomie populacji, podobnie jak szlaki migracji, którymi podążały rośliny, ponieważ zajmowały one północne środowiska polodowcowe. Ekolodzy roślin wykorzystują dane dotyczące pyłków, które gromadzą się i rozwarstwiają na terenach podmokłych, aby zrekonstruować czas migracji i rozprzestrzeniania się roślin w odniesieniu do klimatu historycznego i współczesnego. Te szlaki migracyjne wiązały się z rozszerzeniem zasięgu, gdy populacje roślin rozszerzyły się z jednego obszaru na drugi. Istnieje szersza taksonomia ruchu, taka jak dojazdy, żerowanie, zachowania terytorialne, zastój i przemieszczanie się. Rozproszenie jest zwykle odróżniane od migracji, ponieważ polega na jednokierunkowym stałym przemieszczaniu się osobników z populacji urodzeń do innej populacji.

W terminologii metapopulacji migrujące jednostki są klasyfikowane jako emigranci (kiedy opuszczają region) lub imigranci (kiedy wkraczają do regionu), a miejsca są klasyfikowane jako źródła lub umywalki. Miejsce to ogólny termin odnoszący się do miejsc, w których ekolodzy pobierają próbki z populacji, takich jak stawy lub określone obszary do pobierania próbek w lesie. Plastry źródłowe są produktywnymi miejscami, które generują sezonową podaż młodych osobników, które migrują do innych lokalizacji łat. Łaty zlewów to nieproduktywne witryny, które przyjmują tylko migrantów; populacja na miejscu zniknie, chyba że zostanie uratowana przez sąsiedni skrawek źródła lub warunki środowiskowe nie staną się korzystniejsze. Modele metapopulacji badają dynamikę plam w czasie, aby odpowiedzieć na potencjalne pytania dotyczące ekologii przestrzennej i demograficznej. Ekologia metapopulacji to dynamiczny proces wymierania i kolonizacji. Małe łaty o niższej jakości (np. umywalki) są utrzymywane lub ratowane przez sezonowy napływ nowych imigrantów. Dynamiczna struktura metapopulacji ewoluuje z roku na rok, gdzie niektóre płaty zatapiają się w latach suchych i są źródłem, gdy warunki są korzystniejsze. Ekolodzy wykorzystują połączenie modeli komputerowych i badań terenowych, aby wyjaśnić strukturę metapopulacji.

Ekologia społeczności

Interakcje międzygatunkowe, takie jak drapieżnictwo, są kluczowym aspektem ekologii społeczności .

Ekologia społeczności bada, w jaki sposób interakcje między gatunkami i ich środowiskiem wpływają na liczebność, rozmieszczenie i różnorodność gatunków w społecznościach.

Johnson i Stinchcomb (2007)

Ekologia społeczności to badanie interakcji między zbiorem gatunków zamieszkujących ten sam obszar geograficzny. Ekolodzy społeczności badają determinanty wzorców i procesów dla dwóch lub więcej oddziałujących ze sobą gatunków. Badania w dziedzinie ekologii społeczności mogą mierzyć różnorodność gatunkową na użytkach zielonych w odniesieniu do żyzności gleby. Może również obejmować analizę dynamiki drapieżnik-ofiara, rywalizację między podobnymi gatunkami roślin lub wzajemne interakcje między krabami a koralowcami.

Ekologia ekosystemu

Te ekosystemy, jak możemy je nazwać, są najróżniejszych rodzajów i rozmiarów. Tworzą one jedną kategorię niezliczonych systemów fizycznych wszechświata, które rozciągają się od wszechświata jako całości aż do atomu.

Tansley (1935)

Ekosystemy mogą być siedliskami w biomach, które tworzą zintegrowaną całość i dynamicznie reagujący system obejmujący zarówno fizyczne, jak i biologiczne kompleksy. Ekologia ekosystemu to nauka o określaniu przepływów materiałów (np. węgla, fosforu) między różnymi basenami (np. biomasa drzew, materiał organiczny gleby). Ekolodzy ekosystemów próbują ustalić przyczyny tych zmian. Badania ekologii ekosystemów mogą mierzyć produkcję pierwotną (g C/m^2) na terenach podmokłych w odniesieniu do wskaźników rozkładu i zużycia (g C/m^2/rok). Wymaga to zrozumienia powiązań społeczności między roślinami (tj. pierwotnymi producentami) a rozkładającymi się (np. grzyby i bakterie),

Podstawową koncepcję ekosystemu można odnaleźć w opublikowanej w 1864 roku pracy George'a Perkinsa Marsha („Człowiek i przyroda”). W ekosystemie organizmy są połączone z fizycznymi i biologicznymi składnikami środowiska, do którego są przystosowane. Ekosystemy to złożone systemy adaptacyjne, w których interakcja procesów życiowych tworzy samoorganizujące się wzorce w różnych skalach czasu i przestrzeni. Ekosystemy są szeroko klasyfikowane jako lądowe , słodkowodne , atmosferyczne lub morskie . Różnice wynikają z charakteru unikalnych środowisk fizycznych, które kształtują bioróżnorodność w każdym z nich. Nowszym dodatkiem do ekologii ekosystemów są technoekosystemy , na które wpływa lub jest głównie wynikiem działalności człowieka.

Sieci spożywcze

Uogólniona sieć pokarmowa ptaków wodnych z zatoki Chesapeake

Sieć pokarmowa to archetypowa sieć ekologiczna . Rośliny wychwytują energię słoneczną i wykorzystują ją do syntezy cukrów prostych podczas fotosyntezy . W miarę wzrostu rośliny gromadzą składniki odżywcze i są zjadane przez wypasanych roślinożerców , a energia jest przekazywana przez łańcuch organizmów poprzez konsumpcję. Uproszczone liniowe szlaki żywieniowe, które przechodzą od podstawowego gatunku troficznego do głównego konsumenta, nazywa się łańcuchem pokarmowym . Większy, zazębiający się wzór łańcuchów pokarmowych w społeczności ekologicznej tworzy złożoną sieć pokarmową. Sieci pokarmowe to rodzaj mapy koncepcji lub urządzenia heurystycznego , które służy do ilustrowania i badania ścieżek przepływów energii i materiałów.

Sieci pokarmowe są często ograniczone w stosunku do świata rzeczywistego. Kompletne pomiary empiryczne są zazwyczaj ograniczone do określonego siedliska, takiego jak jaskinia lub staw, a zasady zebrane z badań mikrokosmosu sieci pokarmowej są ekstrapolowane na większe systemy. Relacje żywieniowe wymagają szeroko zakrojonych badań zawartości jelit organizmów, które mogą być trudne do rozszyfrowania, lub stabilne izotopy można wykorzystać do śledzenia przepływu pokarmów odżywczych i energii przez sieć pokarmową. Pomimo tych ograniczeń sieci pokarmowe pozostają cennym narzędziem w zrozumieniu ekosystemów społeczności.

Sieci troficzne wykazują zasady ekologicznego wyłaniania się poprzez naturę relacji troficznych: niektóre gatunki mają wiele słabych ogniw żywieniowych (np. wszystkożerne ), podczas gdy inne są bardziej wyspecjalizowane i mają mniej silniejszych ogniw żywieniowych (np. drapieżniki pierwotne ). Badania teoretyczne i empiryczne identyfikują nielosowe wyłaniające się wzorce kilku silnych i wielu słabych powiązań, które wyjaśniają, w jaki sposób społeczności ekologiczne pozostają stabilne w czasie. Sieci pokarmowe składają się z podgrup, w których członkowie społeczności są połączeni silnymi interakcjami, a słabe interakcje występują między tymi podgrupami. Zwiększa to stabilność sieci pokarmowej. Krok po kroku rysuje się linie lub relacje, aż zostanie zilustrowana sieć życia.

Poziomy troficzne

Piramida troficzna (a) i sieć pokarmowa (b) ilustrujące relacje ekologiczne między stworzeniami typowe dla północnego ekosystemu lądowego borealnego . Piramida troficzna z grubsza reprezentuje biomasę (zazwyczaj mierzoną jako całkowita sucha masa) na każdym poziomie. Rośliny mają na ogół największą biomasę. Nazwy kategorii troficznych są pokazane po prawej stronie piramidy. Niektóre ekosystemy, takie jak wiele terenów podmokłych, nie tworzą ścisłej piramidy, ponieważ rośliny wodne nie są tak wydajne jak długowieczne rośliny lądowe, takie jak drzewa. Ekologiczne piramidy troficzne są zazwyczaj jednym z trzech rodzajów: 1) piramida liczb, 2) piramida biomasy lub 3) piramida energii.

Poziom troficzny (z greckiego troph , τροφή, trophē, co oznacza „żywność” lub „karmienie”) to „grupa organizmów pozyskujących znaczną większość swojej energii z niższego sąsiedniego poziomu (zgodnie z piramidami ekologicznymi ) bliżej źródła abiotycznego. " Linki w sieciach pokarmowych łączą przede wszystkim relacje żywieniowe lub trofizm między gatunkami. Różnorodność biologiczną w ekosystemach można zorganizować w piramidy troficzne, w których wymiar pionowy reprezentuje relacje żywieniowe, które są dalej odsuwane od podstawy łańcucha pokarmowego w kierunku czołowych drapieżników, a wymiar poziomy reprezentuje liczebność lub biomasę na każdym poziomie. Kiedy względna liczebność lub biomasa każdego gatunku jest posortowana według odpowiedniego poziomu troficznego, naturalnie sortuje się je w „piramidę liczb”.

Gatunki są szeroko klasyfikowane jako autotrofy (lub producenci pierwotni ), heterotrofy (lub konsumenci ) i detrytożercy (lub rozkładający się ). Autotrofy to organizmy, które wytwarzają własne pożywienie (produkcja jest większa niż oddychanie) poprzez fotosyntezę lub chemosyntezę . Heterotrofy to organizmy, które muszą żywić się innymi dla pożywienia i energii (oddychanie przewyższa produkcję). Heterotrofy można dalej podzielić na różne grupy funkcjonalne, w tym konsumentów pierwotnych (bezwzględne zwierzęta roślinożerne), konsumentów wtórnych ( drapieżniki mięsożerne, które żywią się wyłącznie roślinożercami) i konsumentów trzeciorzędnych (drapieżniki, które żywią się mieszanką roślinożerców i drapieżników). Wszystkożerne nie pasują do kategorii funkcjonalnej, ponieważ zjadają zarówno tkanki roślinne, jak i zwierzęce. Sugerowano, że wszystkożerne mają większy wpływ funkcjonalny jako drapieżniki, ponieważ w porównaniu z roślinożercami są stosunkowo nieefektywne podczas wypasu.

Poziomy troficzne są częścią całościowego lub złożonego spojrzenia na ekosystemy. Każdy poziom troficzny zawiera niepowiązane gatunki, które są zgrupowane razem, ponieważ mają wspólne funkcje ekologiczne, dając makroskopowy obraz systemu. Chociaż pojęcie poziomów troficznych zapewnia wgląd w przepływ energii i kontrolę odgórną w sieciach pokarmowych, jest zaniepokojone występowaniem wszystkożerności w prawdziwych ekosystemach. Skłoniło to niektórych ekologów do „powtarzania, że ​​pogląd, iż gatunki wyraźnie łączą się w odrębne, jednorodne poziomy troficzne, jest fikcją”. Niemniej jednak ostatnie badania wykazały, że rzeczywiste poziomy troficzne istnieją, ale „powyżej poziomu troficznego roślinożerców sieci pokarmowe są lepiej scharakteryzowane jako splątana sieć wszystkożerców”.

gatunek kluczowy

Wydry morskie , przykład gatunku zwornikowego

Gatunek kluczowy to gatunek, który jest połączony z nieproporcjonalnie dużą liczbą innych gatunków w sieci pokarmowej . Gatunki kluczowe mają niższy poziom biomasy w piramidzie troficznej w stosunku do znaczenia ich roli. Wiele powiązań, jakie posiada gatunek kluczowy, oznacza, że ​​utrzymuje on organizację i strukturę całych społeczności. Utrata gatunku kluczowego powoduje szereg dramatycznych efektów kaskadowych, które zmieniają dynamikę troficzną, inne połączenia w sieci pokarmowej i mogą spowodować wyginięcie innych gatunków.

Wydry morskie ( Enhydra lutris ) są powszechnie przytaczane jako przykład gatunku kluczowego , ponieważ ograniczają gęstość jeżowców żywiących się wodorostami . Jeśli wydry morskie zostaną usunięte z systemu, jeżowce pasą się do momentu zniknięcia wodorostów, co ma dramatyczny wpływ na strukturę społeczności. Uważa się, że polowanie na wydry morskie pośrednio doprowadziło do wyginięcia syreny morskiej ( Hydrodamalis gigas ). Chociaż koncepcja gatunków kluczowych była szeroko stosowana jako narzędzie ochrony , krytykowano ją za to, że jest słabo zdefiniowana z punktu widzenia operacyjnego. Trudno jest eksperymentalnie określić, jakie gatunki mogą odgrywać kluczową rolę w każdym ekosystemie. Co więcej, teoria sieci pokarmowej sugeruje, że gatunki kluczowe mogą nie być powszechne, więc nie jest jasne, jak ogólnie można zastosować model gatunków kluczowych.

Złożoność

Złożoność jest rozumiana jako duży wysiłek obliczeniowy potrzebny do zestawienia wielu oddziałujących ze sobą części przekraczających pojemność pamięci iteracyjnej ludzkiego umysłu. Globalne wzorce różnorodności biologicznej są złożone. Ta biozłożoność wynika z wzajemnych oddziaływań między procesami ekologicznymi, które działają i wpływają na wzorce w różnych skalach, które przechodzą w siebie, takich jak obszary przejściowe lub ekotony obejmujące krajobrazy. Złożoność wynika z wzajemnego oddziaływania między poziomami organizacji biologicznej jako energii, a materia jest zintegrowana w większe jednostki, które nakładają się na mniejsze części. „To, co było całościami na jednym poziomie, staje się częściami na wyższym”. Wzorce na małą skalę niekoniecznie wyjaśniają zjawiska wielkoskalowe, inaczej uchwycone w wyrażeniu (ukutym przez Arystotelesa) „suma jest większa niż części”.

„Złożoność ekologii obejmuje co najmniej sześć różnych typów: przestrzenną, czasową, strukturalną, procesową, behawioralną i geometryczną”. Na podstawie tych zasad ekolodzy zidentyfikowali wyłaniające się i samoorganizujące się zjawiska, które działają w różnych skalach oddziaływania środowiskowego, od molekularnego do planetarnego, i wymagają one różnych wyjaśnień na każdym poziomie integracji . Złożoność ekologiczna wiąże się z dynamiczną odpornością ekosystemów, które przechodzą do wielu zmieniających się stanów ustalonych kierowanych przez losowe fluktuacje historii. Długoterminowe badania ekologiczne dostarczają ważnych danych, które pozwalają lepiej zrozumieć złożoność i odporność ekosystemów w dłuższych skalach czasowych i szerszych skalach przestrzennych. Badania te są zarządzane przez Międzynarodową Długoterminową Sieć Ekologiczną (LTER). Najdłuższym istniejącym eksperymentem jest Eksperyment Park Grass , który został zainicjowany w 1856 roku. Innym przykładem jest badanie Hubbard Brook , które działa od 1960 roku.

Holizm

Holizm pozostaje krytyczną częścią podstawy teoretycznej we współczesnych studiach ekologicznych. Holizm odnosi się do biologicznej organizacji życia, która samoorganizuje się w warstwy wyłaniających się całych systemów, które funkcjonują zgodnie z nieredukowalnymi właściwościami. Oznacza to, że wzorców wyższego rzędu całego systemu funkcjonalnego, takiego jak ekosystem , nie można przewidzieć ani zrozumieć przez proste zsumowanie części. „Nowe właściwości pojawiają się, ponieważ komponenty wchodzą w interakcje, a nie dlatego, że zmienia się ich podstawowa natura”.

Badania ekologiczne są z konieczności holistyczne, a nie redukcjonistyczne . Holizm ma trzy naukowe znaczenia lub zastosowania, które identyfikują się z ekologią: 1) mechanistyczna złożoność ekosystemów, 2) praktyczny opis wzorców w terminach redukcjonizmu ilościowego, w których można zidentyfikować korelacje, ale nic nie jest rozumiane na temat relacji przyczynowych bez odniesienia do całego systemu , co prowadzi do 3) metafizycznej hierarchii, w której związki przyczynowe większych systemów są rozumiane bez odniesienia do mniejszych części. Naukowy holizm różni się od mistycyzmu , który przywłaszczył sobie ten sam termin. Przykładem metafizycznego holizmu jest trend zwiększania zewnętrznej grubości muszli różnych gatunków. Powód wzrostu grubości można zrozumieć poprzez odniesienie do zasad doboru naturalnego poprzez drapieżnictwo bez potrzeby odwoływania się lub rozumienia właściwości biomolekularnych powłok zewnętrznych.

Związek z ewolucją

Ekologia i biologia ewolucyjna są uważane za siostrzane dyscypliny nauk przyrodniczych. Dobór naturalny , historia życia , rozwój , adaptacja , populacje i dziedziczenie to przykłady pojęć , które w równym stopniu wpisują się w teorię ekologiczną i ewolucyjną . Na przykład cechy morfologiczne, behawioralne i genetyczne można mapować na drzewa ewolucyjne w celu zbadania historycznego rozwoju gatunku w odniesieniu do jego funkcji i ról w różnych warunkach ekologicznych. W tych ramach narzędzia analityczne ekologów i ewolucjonistów nakładają się na siebie, organizując, klasyfikując i badając życie za pomocą wspólnych zasad systematycznych, takich jak filogenetyka lub system taksonomii Linneusza . Te dwie dyscypliny często pojawiają się razem, na przykład w tytule czasopisma Trends in Ecology and Evolution . Nie ma ostrej granicy oddzielającej ekologię od ewolucji i różnią się one bardziej obszarami, na których się skupiają. Obie dyscypliny odkrywają i wyjaśniają pojawiające się i unikalne właściwości i procesy działające w różnych przestrzennych lub czasowych skalach organizacji. Chociaż granica między ekologią a ewolucją nie zawsze jest jasna, ekolodzy badają czynniki abiotyczne i biotyczne, które wpływają na procesy ewolucyjne, a ewolucja może być szybka i przebiegać w ekologicznej skali czasu tak krótkiej, jak jedno pokolenie.

Ekologia behawioralna

Prezentacja społeczna i zmienność barwna u różnie przystosowanych gatunków kameleonów ( Bradypodion spp.). Kameleony zmieniają kolor skóry, aby dopasować się do swojego tła jako behawioralny mechanizm obronny, a także używają koloru do komunikowania się z innymi członkami swojego gatunku, na przykład dominujące (po lewej) kontra uległe (po prawej) wzorce pokazane w trzech gatunkach (AC) powyżej.

Wszystkie organizmy mogą wykazywać zachowania. Nawet rośliny wyrażają złożone zachowania, w tym pamięć i komunikację. Ekologia behawioralna to nauka o zachowaniu organizmu w jego środowisku oraz o jego ekologicznych i ewolucyjnych implikacjach. Etologia to nauka o obserwowalnym ruchu lub zachowaniu zwierząt. Może to obejmować badania ruchliwych plemników roślin, ruchliwego fitoplanktonu , zooplanktonu płynącego w kierunku jaja samicy, hodowlę grzybów przez ryjkowce , taniec godowy salamandry lub spotkania towarzyskie ameby .

Adaptacja jest centralną koncepcją jednoczącą w ekologii behawioralnej. Zachowania mogą być rejestrowane jako cechy i dziedziczone w podobny sposób, jak kolor oczu i włosów. Zachowania mogą ewoluować na drodze doboru naturalnego jako cechy adaptacyjne, nadające funkcjonalne funkcje, które zwiększają sprawność reprodukcyjną.

Mutualizm: Skoczki ( Eurymela fenestrata ) są chronione przez mrówki ( Iridomyrmex purpureus ) w relacji wzajemnej . Mrówki chronią skoczki przed drapieżnikami i stymulują żerowanie skoczków, a w zamian skoczki żywiące się roślinami wydzielają spadź z odbytu, która dostarcza energię i składniki odżywcze pasującym mrówkom.

Interakcje drapieżnik-ofiara są wstępną koncepcją w badaniach sieci pokarmowej, a także ekologii behawioralnej. Gatunki drapieżne mogą wykazywać różne rodzaje adaptacji behawioralnych do drapieżników, takie jak unikanie, ucieczka lub obrona. Wiele gatunków ofiar ma do czynienia z wieloma drapieżnikami, które różnią się stopniem zagrożenia. Aby dostosować się do środowiska i stawić czoła drapieżnym zagrożeniom, organizmy muszą zrównoważyć swoje budżety energetyczne, inwestując w różne aspekty swojej historii życia, takie jak wzrost, karmienie, kojarzenie się, socjalizacja lub modyfikowanie swojego siedliska. Hipotezy stawiane w ekologii behawioralnej są generalnie oparte na adaptacyjnych zasadach konserwacji, optymalizacji lub wydajności. Na przykład, „hipoteza unikania drapieżników wrażliwych na zagrożenie przewiduje, że ofiara powinna ocenić stopień zagrożenia stwarzanego przez różne drapieżniki i dopasować ich zachowanie do aktualnych poziomów ryzyka” lub „[p]rzydatna odległość rozpoczęcia lotu występuje, gdy oczekiwana sprawność po spotkaniu jest zmaksymalizowana, co zależy od początkowej sprawności ofiary, korzyści osiąganych przez nieucieczkę, kosztów ucieczki energetycznej i oczekiwanej utraty sprawności z powodu ryzyka drapieżnictwa.

W ekologii behawioralnej zwierząt spotyka się wymyślne pokazy seksualne i postawy. Na przykład rajskie ptaki śpiewają i prezentują wyszukane ozdoby podczas zalotów . Wyświetlacze te służą podwójnemu celowi sygnalizowania zdrowym lub dobrze przystosowanym osobom i pożądanym genom. Pokazy są napędzane selekcją seksualną jako reklamą jakości cech wśród zalotników .

Ekologia poznawcza

Ekologia poznawcza łączy teorię i obserwacje z ekologii ewolucyjnej i neurobiologii , przede wszystkim kognitywistyki , w celu zrozumienia wpływu interakcji zwierząt z ich siedliskiem na ich systemy poznawcze oraz tego, w jaki sposób te systemy ograniczają zachowanie w ramach ekologicznych i ewolucyjnych. „Jednak do niedawna kognitywiści nie zwracali wystarczającej uwagi na fundamentalny fakt, że cechy poznawcze ewoluowały w określonych warunkach naturalnych. Biorąc pod uwagę presję selekcyjną na poznanie, ekologia poznawcza może wnieść intelektualną spójność do multidyscyplinarnego badania poznania”. Jako badanie obejmujące „sprzężenie” lub interakcje między organizmem a środowiskiem, ekologia poznawcza jest ściśle związana z enaktywizmem , dziedziną opartą na poglądzie, że „...musimy widzieć organizm i środowisko jako powiązane ze sobą we wzajemnej specyfikacji i selekcji. ...".

Ekologia społeczna

Zachowania społeczno-ekologiczne są zauważalne u owadów społecznych , śluzowców , pająków społecznych , społeczeństwa ludzkiego i nagich kretoszczurów, gdzie rozwinął się eusocjalizm . Zachowania społeczne obejmują wzajemnie korzystne zachowania wśród krewnych i partnerów z gniazda i ewoluują z doboru krewnych i grup. Dobór krewniaczy wyjaśnia altruizm poprzez związki genetyczne, w których altruistyczne zachowanie prowadzące do śmierci jest nagradzane przetrwaniem kopii genetycznych rozsianych wśród żyjących krewnych. Owady społeczne, w tym mrówki , pszczoły i osy, są najsłynniej badane pod kątem tego typu relacji, ponieważ samce trutni to klony, które mają ten sam skład genetyczny, co każdy inny samiec w kolonii. W przeciwieństwie do tego, dobory grupowe znajdują przykłady altruizmu wśród niegenetycznych krewnych i wyjaśniają to poprzez selekcję działającą na grupę; dzięki temu grupom staje się selektywnie korzystna, jeśli ich członkowie wyrażają wobec siebie nawzajem zachowania altruistyczne. Grupy z przeważnie altruistycznymi członkami przeżywają lepiej niż grupy z przeważającymi samolubnymi członkami.

Koewolucja

Trzmiele i zapylane przez nie kwiaty współewoluowały, tak że obaj uzależnili się od siebie w celu przetrwania.
Pasożytnictwo: Pajęczak żniwiarz pasożytowany przez roztocza . Żniwiarz jest konsumowany, podczas gdy roztocza czerpią korzyści z podróżowania i żerowania na żywicielu.

Interakcje ekologiczne można ogólnie podzielić na relacje między gospodarzem a towarzyszem. Gospodarz to dowolna jednostka, w której znajduje się inny, zwany współpracownikiem. Relacje w obrębie gatunku, które są korzystne dla obu stron lub nawzajem, nazywane są mutualizmami . Przykłady mutualizmu obejmują mrówki rosnące w grzybach, wykorzystujące symbiozę rolniczą, bakterie żyjące w jelitach owadów i innych organizmów, kompleks zapylający ćmy figowe i juki , porosty z grzybami i glonami fotosyntetycznymi oraz koralowce z algami fotosyntetycznymi. Jeśli istnieje fizyczne połączenie między gospodarzem a współpracownikiem, związek ten nazywa się symbiozą . Na przykład około 60% wszystkich roślin ma symbiotyczny związek z arbuskularnymi grzybami mikoryzowymi żyjącymi w korzeniach, tworząc sieć wymiany węglowodanów na składniki mineralne .

Pośrednie mutualizmy występują tam, gdzie organizmy żyją osobno. Na przykład drzewa żyjące w rejonach równikowych planety dostarczają tlen do atmosfery, która utrzymuje gatunki żyjące w odległych rejonach polarnych planety. Ten związek nazywa się komensalizmem, ponieważ wiele innych osób korzysta z czystego powietrza bez żadnych kosztów ani szkody dla drzew dostarczających tlen. Jeśli współpracownik czerpie korzyści, podczas gdy gospodarz cierpi, związek nazywa się pasożytnictwem . Chociaż pasożyty obciążają żywiciela kosztami (np. poprzez uszkodzenie ich narządów rozrodczych lub propagul , odmawianie usług korzystnego partnera), ich wpływ netto na sprawność żywiciela niekoniecznie jest negatywny, a zatem trudno go przewidzieć. Koewolucja jest również napędzana przez rywalizację między gatunkami lub między członkami tego samego gatunku pod szyldem wzajemnego antagonizmu, na przykład przez trawy rywalizujące o przestrzeń wzrostu. Czerwona Królowa Hipoteza , na przykład zakłada, że pasożyty wyśledzić i specjalizuje się w lokalnie wspólnych systemów obronnych genetycznego gospodarza, który napędza ewolucję rozmnażania płciowego do zróżnicowania genetycznego populacji okręgu reagujących na nacisk antagonistycznym.

Biogeografia

Biogeografia (połączenie biologii i geografii ) to studium porównawcze rozmieszczenia geograficznego organizmów i odpowiadającej mu ewolucji ich cech w czasie i przestrzeni. Journal of Biogeografii powstała w 1974 roku Biogeografii i ekologia akcji wiele ich dyscyplinarne korzeni. Na przykład teoria biogeografii wysp , opublikowana przez Roberta MacArthura i Edwarda O. Wilsona w 1967 roku, jest uważana za jedną z podstaw teorii ekologicznej.

Biogeografia ma długą historię w naukach przyrodniczych, dotyczącą przestrzennego rozmieszczenia roślin i zwierząt. Ekologia i ewolucja zapewniają kontekst wyjaśniający dla badań biogeograficznych. Wzorce biogeograficzne wynikają z procesów ekologicznych, które wpływają na rozkłady zasięgu, takich jak migracja i rozproszenie . oraz z procesów historycznych, które dzielą populacje lub gatunki na różne obszary. Procesy biogeograficzne, które prowadzą do naturalnego podziału gatunków, wyjaśniają wiele ze współczesnego rozmieszczenia bioty na Ziemi. Podział linii w gatunku nazywa się biogeografią wikariańską i jest subdyscypliną biogeografii. Istnieją również praktyczne zastosowania w dziedzinie biogeografii dotyczące systemów i procesów ekologicznych. Na przykład zasięg i rozmieszczenie bioróżnorodności oraz gatunków inwazyjnych reagujących na zmianę klimatu jest poważnym problemem i aktywnym obszarem badań w kontekście globalnego ocieplenia .

Teoria wyboru r/K

Koncepcją ekologii populacji jest teoria selekcji r/K, jeden z pierwszych modeli predykcyjnych w ekologii stosowanych do wyjaśnienia ewolucji historii życia . Założeniem modelu doboru r/K jest to, że presja doboru naturalnego zmienia się w zależności od gęstości populacji . Na przykład, gdy wyspa jest po raz pierwszy skolonizowana, zagęszczenie osobników jest niskie. Początkowy wzrost wielkości populacji nie jest ograniczany przez konkurencję, pozostawiając obfitość dostępnych zasobów na szybki wzrost populacji. Te wczesne fazy wzrostu populacji doświadczenie gęstości niezależne sił doboru naturalnego, który jest nazywany r -Wybór. W miarę jak populacja staje się coraz bardziej zatłoczona, zbliża się ona do pojemności wyspy, zmuszając w ten sposób jednostki do bardziej intensywnej rywalizacji o mniej dostępnych zasobów. W zatłoczonych warunkach populacja doświadcza zależnych od gęstości sił doboru naturalnego, zwanych K- selekcją.

W modelu selekcji r/K , pierwsza zmienna r jest wewnętrznym tempem naturalnego przyrostu liczebności populacji, a druga zmienna K jest nośnością populacji. Różne gatunki rozwijają różne strategie historii życia, obejmujące kontinuum między tymi dwiema siłami selekcyjnymi. Gatunek wyselekcjonowany r to taki, który ma wysoki wskaźnik urodzeń, niski poziom inwestycji rodziców i wysoki wskaźnik śmiertelności przed osiągnięciem przez osobniki dojrzałości. Ewolucja sprzyja wysoki wskaźnik płodności w r -selected gatunków. Wiele rodzajów owadów i gatunków inwazyjnych wykazuje r- wybrane cechy . W przeciwieństwie do tego, gatunek wyselekcjonowany przez K ma niski wskaźnik płodności, wysoki poziom zaangażowania rodziców w młode i niski wskaźnik śmiertelności w miarę dojrzewania osobników. Ludzie i słonie są przykładami gatunków wykazujących cechy K- selekcjonowane, w tym długowieczność i wydajność w przekształcaniu większej ilości zasobów w mniejszą liczbę potomstwa.

Ekologia molekularna

Ważny związek między ekologią a dziedziczeniem genetycznym poprzedza współczesne techniki analizy molekularnej. Molekularne badania ekologiczne stały się bardziej wykonalne dzięki opracowaniu szybkich i dostępnych technologii genetycznych, takich jak reakcja łańcuchowa polimerazy (PCR) . Powstanie technologii molekularnych i napływ pytań badawczych w tej nowej dziedzinie ekologicznej zaowocowały publikacją Molecular Ecology w 1992 roku. Ekologia molekularna wykorzystuje różne techniki analityczne do badania genów w kontekście ewolucyjnym i ekologicznym. W 1994 roku John Avise również odegrał wiodącą rolę w tej dziedzinie nauki, publikując swoją książkę Molecular Markers, Natural History and Evolution . Nowsze technologie otworzyły falę analiz genetycznych na organizmy, które kiedyś były trudne do zbadania z ekologicznego lub ewolucyjnego punktu widzenia, takie jak bakterie, grzyby i nicienie . Ekologia molekularna stworzyła nowy paradygmat badawczy do badania kwestii ekologicznych, które w inny sposób uważane są za trudne do rozwiązania. Badania molekularne ujawniły wcześniej niejasne szczegóły w drobnych zawiłościach natury i poprawiły rozwiązywanie problemów dotyczących ekologii behawioralnej i biogeograficznej. Na przykład ekologia molekularna ujawniła rozwiązłe zachowania seksualne i wielu męskich partnerów w jaskółkach drzew, które wcześniej uważano za społecznie monogamiczne . W kontekście biogeograficznym mariaż genetyki, ekologii i ewolucji zaowocował nową subdyscypliną zwaną filogeografią .

Ludzka ekologia

Historia życia na Ziemi była historią interakcji między żywymi istotami a ich otoczeniem. W dużej mierze forma fizyczna i zwyczaje roślinności ziemskiej oraz jej życia zwierzęcego zostały ukształtowane przez środowisko. Biorąc pod uwagę cały czas ziemski, odwrotny efekt, w którym życie faktycznie modyfikuje swoje otoczenie, był stosunkowo niewielki. Dopiero w czasie reprezentowanym przez obecne stulecie jeden gatunek człowieka uzyskał znaczącą moc zmiany natury swojego świata.

Rachel Carson, „Cicha wiosna”

Ekologia jest w równym stopniu nauką biologiczną, co nauką o człowieku. Ekologia człowieka to interdyscyplinarne badanie ekologii naszego gatunku. „Ekologię człowieka można zdefiniować: (1) z bioekologicznego punktu widzenia jako badanie człowieka jako ekologicznej dominacji w zbiorowiskach i systemach roślinnych i zwierzęcych; (2) z bioekologicznego punktu widzenia jako po prostu inne zwierzę oddziałujące i będące pod wpływem jego fizycznego środowiska oraz (3) jako istota ludzka, w jakiś sposób różna od życia zwierzęcego w ogóle, wchodząca w interakcję z fizycznym i zmodyfikowanym środowiskiem w charakterystyczny i twórczy sposób. Prawdziwie interdyscyplinarna ludzka ekologia najprawdopodobniej odniesie się do wszystkich trzech. Termin został formalnie wprowadzony w 1921 r., ale wielu socjologów, geografów, psychologów i innych dyscyplin interesowało się relacjami człowieka z systemami naturalnymi wieki wcześniej, zwłaszcza pod koniec XIX wieku.

Ekologiczne złożoności, z jakimi borykają się ludzie poprzez technologiczną transformację biomu planetarnego, jakie przyniosła antropocen . Wyjątkowy zestaw okoliczności zrodził potrzebę nowej jednoczącej nauki zwanej sprzężonymi systemami ludzkimi i naturalnymi, które opierają się na ludzkiej ekologii, ale wykraczają poza nią. Ekosystemy łączą się ze społecznościami ludzkimi poprzez krytyczne i wszechstronne funkcje podtrzymujące życie, które podtrzymują. W uznaniu tych funkcji i niezdolności tradycyjnych metod wyceny ekonomicznej do dostrzeżenia wartości w ekosystemach nastąpił gwałtowny wzrost zainteresowania kapitałem społeczno - przyrodniczym , który zapewnia środki do wyceniania zasobów i wykorzystania informacji i materiałów. pochodzące z dóbr i usług ekosystemowych . Ekosystemy wytwarzają, regulują, utrzymują i dostarczają usługi o krytycznym znaczeniu i korzystne dla zdrowia ludzkiego (poznawcze i fizjologiczne), gospodarki, a nawet pełnią funkcję informacyjną lub referencyjną jako żywa biblioteka, dająca możliwości rozwoju naukowego i poznawczego u dzieci zaangażowanych w złożoność świata przyrody. Ekosystemy są w dużym stopniu powiązane z ludzką ekologią, ponieważ są ostatecznym fundamentem globalnej ekonomii, podobnie jak każdy towar, a zdolność do wymiany ostatecznie wywodzi się z ekosystemów na Ziemi.

Renowacja i zarządzanie

Zarządzanie ekosystemami to nie tylko nauka ani po prostu rozszerzenie tradycyjnego zarządzania zasobami; oferuje fundamentalne przeformułowanie tego, jak ludzie mogą pracować z naturą.

Złomek (1994)

Ekologia jest nauką stosowaną w przywracaniu, naprawianiu naruszonych miejsc poprzez interwencję człowieka, w zarządzaniu zasobami naturalnymi oraz w ocenach oddziaływania na środowisko . Edward O. Wilson przewidział w 1992 roku, że XXI wiek „będzie erą restauracji w ekologii”. Nauka ekologiczna rozkwitła w inwestycjach przemysłowych polegających na przywracaniu ekosystemów i ich procesów w opuszczonych miejscach po zakłóceniach. Zarządzający zasobami naturalnymi , na przykład w leśnictwie , zatrudniają ekologów do opracowywania, dostosowywania i wdrażania metod opartych na ekosystemie w fazach planowania, eksploatacji i rekultywacji użytkowania gruntów. Nauki ekologiczne są wykorzystywane w metodach zrównoważonego pozyskiwania, zarządzania chorobami i ogniskami pożarów, w zarządzaniu zasobami rybnymi, w celu integracji użytkowania gruntów z obszarami i społecznościami chronionymi oraz ochrony w złożonych krajobrazach geopolitycznych.

Stosunek do środowiska

Środowisko ekosystemów obejmuje zarówno parametry fizyczne, jak i atrybuty biotyczne. Jest dynamicznie powiązany i zawiera zasoby dla organizmów w dowolnym momencie ich cyklu życia. Podobnie jak ekologia, termin środowisko ma różne znaczenia pojęciowe i pokrywa się z pojęciem natury. Środowisko „obejmuje świat fizyczny, społeczny świat relacji międzyludzkich oraz świat zbudowany ludzkiego stworzenia”. Środowisko fizyczne jest zewnętrzne względem badanego poziomu organizacji biologicznej, w tym czynników abiotycznych , takich jak temperatura, promieniowanie, światło, chemia, klimat i geologia. Środowisko biotyczne obejmuje geny, komórki, organizmy, przedstawicieli tego samego gatunku ( konspecyfiki ) i inne gatunki, które dzielą siedlisko.

Rozróżnienie między środowiskiem zewnętrznym i wewnętrznym jest jednak abstrakcją, która dzieli życie i środowisko na jednostki lub fakty, które w rzeczywistości są nierozłączne. Między środowiskiem a życiem zachodzi wzajemne przenikanie się przyczyny i skutku. Na przykład prawa termodynamiki odnoszą się do ekologii poprzez jej stan fizyczny. Dzięki zrozumieniu zasad metabolicznych i termodynamicznych można w ekosystemie prześledzić pełne rozliczenie przepływu energii i materiałów. W ten sposób relacje środowiskowe i ekologiczne są badane poprzez odniesienie do koncepcyjnie zarządzanych i izolowanych części materialnych . Po zrozumieniu skutecznych składników środowiska poprzez odniesienie do ich przyczyn; jednak koncepcyjnie łączą się ze sobą jako zintegrowana całość lub system holocenotyczny , jak to kiedyś nazywano. Nazywa się to dialektycznym podejściem do ekologii. Podejście dialektyczne bada części, ale integruje organizm i środowisko w dynamiczną całość (lub umwelt ). Zmiana jednego czynnika ekologicznego lub środowiskowego może jednocześnie wpływać na dynamiczny stan całego ekosystemu.

Zakłócenia i odporność

Ekosystemy są regularnie konfrontowane z naturalnymi zmianami i zaburzeniami środowiska naturalnego w czasie i przestrzeni geograficznej. Zakłócenie to każdy proces, który usuwa biomasę ze społeczności, taki jak pożar, powódź, susza lub drapieżnictwo. Zakłócenia występują w bardzo różnych zakresach pod względem wielkości, a także odległości i okresów czasu i są zarówno przyczyną, jak i produktem naturalnych fluktuacji śmiertelności, skupisk gatunków i gęstości biomasy w społeczności ekologicznej. Te zakłócenia tworzą miejsca odnowy, w których z mozaiki naturalnych eksperymentów i możliwości wyłaniają się nowe kierunki. Odporność ekologiczna to podstawowa teoria zarządzania ekosystemami. Bioróżnorodność napędza odporność ekosystemów, działając jako rodzaj regeneracyjnego ubezpieczenia.

Metabolizm i wczesna atmosfera

Metabolizm – tempo, w jakim zasoby energetyczne i materialne są pobierane ze środowiska, przekształcane w organizmie i przeznaczane na utrzymanie, wzrost i reprodukcję – jest podstawową cechą fizjologiczną.

Ernest i in.

Ziemia powstała około 4,5 miliarda lat temu. W miarę ochładzania się i tworzenia się skorupy i oceanów, jego atmosfera przekształciła się z atmosfery zdominowanej przez wodór w złożoną głównie z metanu i amoniaku . W ciągu następnych miliardów lat aktywność metaboliczna życia przekształciła atmosferę w mieszaninę dwutlenku węgla , azotu i pary wodnej. Gazy te zmieniły sposób, w jaki światło słoneczne uderza w powierzchnię Ziemi, a efekty cieplarniane zatrzymują ciepło. W mieszaninie gazów redukujących i utleniających znajdowały się niewykorzystane źródła darmowej energii, które przygotowały grunt pod ewolucję prymitywnych ekosystemów, a z kolei ewoluowała również atmosfera.

Liść jest głównym miejscem fotosyntezy w większości roślin.

Na przestrzeni dziejów atmosfera Ziemi i cykle biogeochemiczne znajdowały się w dynamicznej równowadze z ekosystemami planetarnymi. Historia charakteryzuje się okresami znaczących przemian, po których następują miliony lat stabilności. Ewolucja najwcześniejszych organizmów, prawdopodobnie beztlenowych drobnoustrojów metanogenowych , rozpoczęła proces od przekształcenia atmosferycznego wodoru w metan (4H 2 + CO 2 → CH 4 + 2 H 2 O). Fotosynteza anoksygeniczna zmniejszyła stężenie wodoru i zwiększyła stężenie metanu atmosferycznego , przekształcając siarkowodór w wodę lub inne związki siarki (na przykład 2H 2 S + CO 2 + hv → CH 2 O + H 2 O + 2S). Wczesne formy fermentacji zwiększały również poziom metanu atmosferycznego. Przejście do atmosfery z dominacją tlenu ( Wielkie Utlenianie ) rozpoczęło się dopiero około 2,4-2,3 miliarda lat temu, ale procesy fotosyntezy rozpoczęły się 0,3 do 1 miliarda lat wcześniej.

Promieniowanie: ciepło, temperatura i światło

Biologia życia działa w pewnym zakresie temperatur. Ciepło jest formą energii, która reguluje temperaturę. Ciepło wpływa na tempo wzrostu, aktywność, zachowanie i produkcję pierwotną . Temperatura w dużej mierze zależy od padania promieniowania słonecznego . Równoległe i podłużne przestrzenne zróżnicowanie temperatury ma duży wpływ na klimat, a w konsekwencji na rozkład bioróżnorodności i poziomy produkcji pierwotnej w różnych ekosystemach lub biomach na całej planecie. Ciepło i temperatura mają duże znaczenie dla aktywności metabolicznej. Na przykład Poikilothermy mają temperaturę ciała, która jest w dużej mierze regulowana i zależna od temperatury środowiska zewnętrznego. W przeciwieństwie do tego, homeotermy regulują wewnętrzną temperaturę ciała poprzez wydawanie energii metabolicznej .

Istnieje związek między światłem, produkcją pierwotną i ekologicznym budżetem energetycznym . Światło słoneczne jest głównym źródłem energii w ekosystemach planety. Światło składa się z energii elektromagnetycznej o różnych długościach fal . Energia promieniowania słonecznego wytwarza ciepło, dostarcza fotony światła mierzone jako energia czynna w chemicznych reakcjach życia, a także działa jako katalizator mutacji genetycznych . Rośliny, glony i niektóre bakterie pochłaniają światło i przyswajają energię poprzez fotosyntezę . Organizmy zdolne do przyswajania energii poprzez fotosyntezę lub nieorganiczne wiązanie H 2 Sautotrofami . Autotrofy – odpowiedzialne za produkcję pierwotną – przyswajają energię świetlną, która jest magazynowana metabolicznie jako energia potencjalna w postaci biochemicznych wiązań entalpicznych .

Środowiska fizyczne

Woda

Warunki na terenach podmokłych, takie jak płytka woda, wysoka produktywność roślin i podłoża beztlenowe, zapewniają odpowiednie środowisko dla ważnych procesów fizycznych, biologicznych i chemicznych. Z powodu tych procesów tereny podmokłe odgrywają istotną rolę w globalnych cyklach składników odżywczych i pierwiastków.

Cronk i Fennessy (2001)

Dyfuzja dwutlenku węgla i tlenu jest około 10 000 razy wolniejsza w wodzie niż w powietrzu. Gdy gleby są zalewane, szybko tracą tlen, stając się niedotlenione (środowisko o stężeniu O 2 poniżej 2 mg/litr) i ostatecznie całkowicie beztlenowe, gdzie bakterie beztlenowe rozwijają się wśród korzeni. Woda wpływa również na intensywność i skład widmowy światła, ponieważ odbija się od powierzchni wody i zanurzonych cząstek. Rośliny wodne wykazują szeroką gamę adaptacji morfologicznych i fizjologicznych, które pozwalają im przetrwać, konkurować i różnicować się w tych środowiskach. Na przykład ich korzenie i łodygi zawierają duże przestrzenie powietrzne ( aerenchyma ), które regulują wydajny transport gazów (na przykład CO 2 i O 2 ) wykorzystywanych w oddychaniu i fotosyntezie. Rośliny słonowodne ( halofity ) mają dodatkowe wyspecjalizowane przystosowania, takie jak rozwój specjalnych organów do wydzielania soli i osmoregulacji ich wewnętrznego stężenia soli (NaCl), by żyć w środowiskach przyujściowych , słonawych lub oceanicznych . Gleba beztlenowa drobnoustrojów w wodnym środowisku stosowania azotanu , jony manganu , jony żelaza , siarczan , dwutlenek węgla i niektóre związki organiczne ; inne mikroorganizmy są fakultatywnymi beztlenowcami i wykorzystują tlen podczas oddychania, gdy gleba staje się bardziej sucha. Aktywność mikroorganizmów glebowych i chemizm wody zmniejsza potencjał oksydacyjno-redukcyjny wody. Na przykład dwutlenek węgla jest redukowany do metanu (CH 4 ) przez bakterie metanogenne. Fizjologia ryb jest również specjalnie przystosowana do kompensacji poziomu soli w środowisku poprzez osmoregulację. Ich skrzela tworzą gradienty elektrochemiczne, które pośredniczą w wydalaniu soli w słonej wodzie i wchłanianiu w wodzie słodkiej.

Powaga

Siły grawitacyjne mają znaczny wpływ na kształt i energię terenu. Na dużą skalę rozkład sił grawitacyjnych na Ziemi jest nierównomierny i wpływa na kształt i ruch płyt tektonicznych oraz na procesy geomorficzne , takie jak orogeneza i erozja . Siły te rządzą wieloma właściwościami geofizycznymi i rozmieszczeniem biomów ekologicznych na Ziemi. W skali organizmu siły grawitacyjne dostarczają kierunkowych wskazówek dla wzrostu roślin i grzybów ( grawitropizm ), orientacji migracji zwierząt oraz wpływają na biomechanikę i wielkość zwierząt. Cechy ekologiczne, takie jak rozmieszczenie biomasy w drzewach podczas wzrostu, podlegają uszkodzeniom mechanicznym, ponieważ siły grawitacyjne wpływają na położenie i strukturę gałęzi i liści. Układ krążenia zwierząt jest funkcjonalnie przystosowany do przezwyciężania nacisku i sił grawitacyjnych, które zmieniają się w zależności od cech organizmów (np. wzrost, wielkość, kształt), ich zachowania (np. nurkowanie, bieganie, latanie) oraz zajmowanego siedliska ( np. woda, gorące pustynie, zimna tundra).

Nacisk

Ciśnienie klimatyczne i osmotyczne nakłada ograniczenia fizjologiczne na organizmy, zwłaszcza te, które latają i oddychają na dużych wysokościach lub nurkują na głębokie oceany. Ograniczenia te wpływają na pionowe granice ekosystemów w biosferze, ponieważ organizmy są wrażliwe fizjologicznie i przystosowane do różnic ciśnienia atmosferycznego i osmotycznego wody. Na przykład poziom tlenu spada wraz ze spadkiem ciśnienia i jest czynnikiem ograniczającym życie na większych wysokościach. Transport wody przez rośliny to kolejny ważny proces ekofizjologiczny, na który wpływają gradienty ciśnienia osmotycznego. Ciśnienie wody w głębinach oceanów wymaga przystosowania się organizmów do tych warunków. Na przykład zwierzęta nurkujące, takie jak wieloryby , delfiny i foki, są specjalnie przystosowane do radzenia sobie ze zmianami dźwięku spowodowanymi różnicami ciśnienia wody. Różnice między gatunkami śluzicy stanowią kolejny przykład adaptacji do ciśnienia głębinowego poprzez wyspecjalizowane adaptacje białek.

Wiatr i turbulencje

Architektura kwiatostanu w trawach podlega fizycznemu naporowi wiatru i jest kształtowana przez siły doboru naturalnego ułatwiające zapylanie przez wiatr ( anemofilia ).

Siły turbulentne w powietrzu i wodzie wpływają na rozmieszczenie, formę i dynamikę środowiska i ekosystemu. W skali planetarnej na ekosystemy wpływają wzorce cyrkulacji w globalnych pasatach . Energia wiatru i wytwarzane przez nią turbulentne siły mogą wpływać na profile cieplne, odżywcze i biochemiczne ekosystemów. Na przykład wiatr biegnący po powierzchni jeziora powoduje turbulencje, mieszając słup wody i wpływając na profil środowiska, tworząc strefy warstw termicznych , wpływając na strukturę ryb, glonów i innych części ekosystemu wodnego . Prędkość wiatru i turbulencje wpływają również na tempo ewapotranspiracji i budżety energetyczne roślin i zwierząt. Prędkość wiatru, temperatura i zawartość wilgoci mogą się zmieniać, gdy wiatry przemieszczają się po różnych cechach terenu i wzniesieniach. Na przykład zachodnie regiony stykają się z przybrzeżnymi i wewnętrznymi górami zachodniej Ameryki Północnej, tworząc cień deszczu po zawietrznej stronie góry. Powietrze rozszerza się, a wilgoć skrapla się wraz ze wzrostem wiatru; nazywa się to windą orograficzną i może powodować opady. Ten proces środowiskowy powoduje podziały przestrzenne w bioróżnorodności, ponieważ gatunki przystosowane do wilgotnych warunków mają zasięg ograniczony do przybrzeżnych dolin górskich i nie są w stanie migrować przez suche ekosystemy (np. w basenie Columbia w zachodniej części Ameryki Północnej) w celu wymieszania się z siostrzanymi liniami, które są segregowane do wewnętrznych systemów górskich.

Ogień

Pożary lasów modyfikują teren, pozostawiając po sobie mozaikę środowiskową, która różnicuje krajobraz na różne serie i siedliska o różnej jakości (po lewej). Niektóre gatunki są przystosowane do pożarów lasów, np. sosny, które otwierają szyszki dopiero po ekspozycji na ogień (po prawej).

Rośliny przetwarzają dwutlenek węgla w biomasę i emitują tlen do atmosfery. Około 350 milionów lat temu (koniec okresu dewonu ) fotosynteza doprowadziła do wzrostu stężenia tlenu atmosferycznego powyżej 17%, co pozwoliło na zajście spalania. Ogień uwalnia CO 2 i zamienia paliwo w popiół i smołę. Ogień jest ważnym parametrem ekologicznym, który rodzi wiele problemów związanych z jego kontrolą i tłumieniem. O ile problem pożaru w odniesieniu do ekologii i roślinności był rozpoznawany od dawna, to Charles Cooper zwrócił uwagę na problem pożarów lasów w odniesieniu do ekologii gaszenia i zarządzania pożarami lasów w latach 60. XX wieku.

Rdzenni mieszkańcy Ameryki Północnej byli jednymi z pierwszych, którzy wpłynęli na reżimy przeciwpożarowe, kontrolując ich rozprzestrzenianie się w pobliżu swoich domów lub rozpalając ogień w celu stymulowania produkcji żywności zielnej i materiałów koszykarskich. Ogień tworzy niejednorodny wiek ekosystemu i strukturę baldachimu, a zmienione zaopatrzenie w składniki odżywcze w glebie i oczyszczona struktura baldachimu otwierają nowe nisze ekologiczne dla zakładania sadzonek. Większość ekosystemów jest przystosowana do naturalnych cykli pożarów. Na przykład rośliny są wyposażone w różne adaptacje do radzenia sobie z pożarami lasów. Niektóre gatunki (np. Pinus halepensis ) nie mogą kiełkować, dopóki ich nasiona nie przeżyją pożaru lub nie zostaną wystawione na działanie niektórych związków z dymu. Kiełkowanie nasion wywołane przez środowisko nazywa się serotyną . Ogień odgrywa główną rolę w trwałości i odporności ekosystemów.

Gleby

Gleba to żywa górna warstwa mineralnego i organicznego brudu, która pokrywa powierzchnię planety. Jest głównym ośrodkiem organizującym większość funkcji ekosystemu i ma krytyczne znaczenie w naukach rolniczych i ekologii. Rozkładu martwej materii organicznej (na przykład, pozostawia na dnie lasu), wyniki w glebach zawierających minerały i składniki odżywcze, które paszy na produkcję roślinną. Całe ekosystemy glebowe planety nazywane są pedosferą, w której duża biomasa bioróżnorodności Ziemi organizuje się w poziomy troficzne. Na przykład bezkręgowce, które żywią się i rozdrabniają większe liście, tworzą mniejsze kawałki dla mniejszych organizmów w łańcuchu pokarmowym. Łącznie te organizmy są detrytożercami, które regulują tworzenie gleby. Korzenie drzew, grzyby, bakterie, robaki, mrówki, chrząszcze, stonogi, pająki, ssaki, ptaki, gady, płazy i inne mniej znane stworzenia działają na rzecz stworzenia troficznej sieci życia w ekosystemach glebowych. Gleby tworzą złożone fenotypy, w których materia nieorganiczna jest otoczona fizjologią całej społeczności. Gdy organizmy żerują i migrują przez glebę, fizycznie wypierają materiały, co jest procesem ekologicznym zwanym bioturbacją . To napowietrza glebę i stymuluje heterotroficzny wzrost i produkcję. Mikroorganizmy glebowe podlegają wpływowi dynamiki troficznej ekosystemu i są zasilane z powrotem. Nie można dostrzec żadnej pojedynczej osi przyczynowości, która oddzielałaby układ biologiczny od układu geomorfologicznego w glebie. Badania paleoekologiczne gleb umiejscawiają pochodzenie bioturbacji na czas przed okresem kambryjskim. Inne zdarzenia, takie jak ewolucja drzew i kolonizacja ziemi w okresie dewonu, odegrały znaczącą rolę we wczesnym rozwoju trofizmu ekologicznego w glebach.

Biogeochemia i klimat

Ekolodzy badają i mierzą budżety składników odżywczych, aby zrozumieć, w jaki sposób te materiały są regulowane, przepływają i poddawane recyklingowi w środowisku. Badania te doprowadziły do ​​zrozumienia, że ​​istnieje globalne sprzężenie zwrotne między ekosystemami a fizycznymi parametrami tej planety, w tym minerałami, glebą, pH, jonami, wodą i gazami atmosferycznymi. Sześć głównych pierwiastków ( wodór , węgiel , azot , tlen , siarka i fosfor ; H, C, N, O, S i P) tworzy skład wszystkich makrocząsteczek biologicznych i wpływa na procesy geochemiczne Ziemi. Od najmniejszej skali biologii połączony wpływ miliardów na miliardy procesów ekologicznych wzmacnia i ostatecznie reguluje cykle biogeochemiczne Ziemi. Zrozumienie relacji i cykli, w których pośredniczą te elementy i ich ścieżki ekologiczne, ma istotny wpływ na zrozumienie globalnej biogeochemii.

Ekologia globalnych budżetów węglowych stanowi jeden przykład powiązania bioróżnorodności z biogeochemią. Szacuje się, że oceany Ziemi zawierają 40 000 gigaton (Gt) węgla, roślinność i gleba 2070 Gt, a emisje z paliw kopalnych wynoszą 6,3 Gt węgla rocznie. W historii Ziemi miały miejsce poważne restrukturyzacje w globalnych budżetach węglowych, regulowane w dużej mierze przez ekologię ziemi. Na przykład, poprzez początku do połowy eoceńskiego wulkanicznego odgazowywania utlenianie metanu przechowywane w podmokłych i gazów seafloor zwiększona atmosferze CO 2 (dwutlenek węgla) w osoczu do poziomu tak wysokiego jak 3500  ppm .

W oligocenu , od dwudziestu pięciu do trzydziestu dwóch milionów lat temu, nie było innego znacząca restrukturyzacja globalnego obiegu węgla , jak trawa rozwinął nowy mechanizm fotosyntezy C 4 fotosyntezy i rozszerzył swój zasięg. Ta nowa droga rozwijały się w odpowiedzi na spadek w atmosferze CO 2 w stężeniu poniżej 550 ppm. Względna obfitość i rozmieszczenie bioróżnorodności zmienia dynamikę między organizmami a ich środowiskiem tak, że ekosystemy mogą być zarówno przyczyną, jak i skutkiem w odniesieniu do zmian klimatycznych. Wywoływane przez człowieka modyfikacje ekosystemów planety (np. zakłócenia, utrata bioróżnorodności , rolnictwo) przyczyniają się do wzrostu poziomu gazów cieplarnianych w atmosferze. Przewiduje się, że transformacja globalnego obiegu węgla w następnym stuleciu podniesie temperatury planety, doprowadzi do bardziej ekstremalnych wahań pogody, zmieni rozmieszczenie gatunków i zwiększy tempo wymierania. Skutki globalnego ocieplenia są już odnotowywane w postaci topniejących lodowców, topniejących gór lodowych i podnoszącego się poziomu mórz. W konsekwencji rozmieszczenie gatunków zmienia się wzdłuż nabrzeży i na obszarach kontynentalnych, gdzie wzorce migracji i lęgowiska śledzą dominujące zmiany klimatu. Topią się również duże fragmenty wiecznej zmarzliny, tworząc nową mozaikę zalanych obszarów o zwiększonym tempie rozkładu gleby, co zwiększa emisje metanu (CH 4 ). Niepokój budzi wzrost stężenia metanu atmosferycznego w kontekście globalnego obiegu węgla, ponieważ metan jest gazem cieplarnianym 23 razy skuteczniejszym w pochłanianiu promieniowania długofalowego niż CO 2 w skali 100 lat. W związku z tym istnieje związek między globalnym ociepleniem, rozkładem i oddychaniem w glebach i na terenach podmokłych, co powoduje znaczące sprzężenia zwrotne klimatu i globalnie zmienione cykle biogeochemiczne.

Historia

Wczesne początki

Przez ekologię rozumiemy całą naukę o związkach organizmu ze środowiskiem, w tym szeroko rozumiane wszystkie „warunki istnienia”. Tak więc teoria ewolucji wyjaśnia mechanistycznie stosunki porządkowe organizmów jako konieczne konsekwencje przyczyn efektowych; i tak stanowi monistyczny fundament ekologii.

Ernst Haeckel (1866)

Ekologia ma złożone pochodzenie, w dużej mierze ze względu na jej interdyscyplinarny charakter. Starożytni greccy filozofowie, tacy jak Hipokrates i Arystoteles, byli jednymi z pierwszych, którzy odnotowali obserwacje dotyczące historii naturalnej. Jednak postrzegali życie w kategoriach esencjalizmu , gdzie gatunki były konceptualizowane jako statyczne, niezmienne rzeczy, podczas gdy odmiany były postrzegane jako aberracje wyidealizowanego typu . Kontrastuje to z nowoczesnym rozumieniem teorii ekologicznej, w której odmiany postrzegane są jako rzeczywiste zjawiska będące przedmiotem zainteresowania i odgrywające rolę w pochodzeniu adaptacji za pomocą doboru naturalnego . Wczesne koncepcje ekologii, takie jak równowaga i regulacja w przyrodzie, można prześledzić od Herodota (zm . ok . 425 p.n.e.), który opisał jedno z najwcześniejszych opisów mutualizmu w swoich obserwacjach „naturalnej stomatologii”. Zauważył, że wygrzewające się krokodyle nilowe otwierały usta, by dać brodźcom bezpieczny dostęp do wyłuskiwania pijawek , dając mu pożywienie i higienę jamy ustnej krokodyla. Arystoteles wcześnie wywarł wpływ na filozoficzny rozwój ekologii. On i jego uczeń Theophrastus dokonali obszernych obserwacji migracji roślin i zwierząt, biogeografii, fizjologii i ich zachowania, dając wczesny odpowiednik nowoczesnej koncepcji niszy ekologicznej.

Nigdzie nie można wyraźniej zilustrować tego, co można by nazwać wrażliwością takiego organicznego kompleksu, wyrażającego się w tym, że cokolwiek wpływa na jakikolwiek należący do niego gatunek, musi szybko wywrzeć jakiś wpływ na cały zespół. W ten sposób dostrzeże niemożliwość przestudiowania jakiejkolwiek formy w całości, w oderwaniu od innych form, – konieczność dokonania wszechstronnego przeglądu całości jako warunku zadowalającego zrozumienia jakiejkolwiek części.

Stephen Forbes (1887)

Nicola Perscheid - Ernst Haeckel.jpg Ocieplenie,Eugen-c1900.jpg

Ernst Haeckel (po lewej) i Eugenius Warming (po prawej), dwaj założyciele ekologii

Koncepcje ekologiczne, takie jak łańcuchy pokarmowe, regulacja populacji i produktywność, zostały po raz pierwszy opracowane w XVIII wieku dzięki opublikowanym pracom mikroskopijnego Antoniego van Leeuwenhoeka (1632-1723) i botanika Richarda Bradleya (1688?-1732). Biogeographer Alexander von Humboldt (1769-1859) był pionierem w ekologicznego myślenia i jeden z pierwszych rozpoznać gradientu ekologicznym, gdzie gatunek zastąpionych lub zmienione w formie wzdłuż nachylenia środowiskowych , takich jak Cline tworzącego wraz z wzrostem wysokości. Humboldt czerpał inspirację od Isaaca Newtona , gdy opracował formę „fizyki ziemskiej”. Na modłę newtonowską wniósł naukową dokładność pomiaru do historii naturalnej, a nawet nawiązał do koncepcji, które są podstawą współczesnego prawa ekologicznego dotyczącego relacji między gatunkami a obszarami. Historycy przyrody, tacy jak Humboldt, James Hutton i Jean-Baptiste Lamarck (między innymi) położyli podwaliny pod nowoczesne nauki ekologiczne. Termin „ekologia” ( niem . Oekologie, Ökologie ) został ukuty przez Ernsta Haeckela w jego książce Generelle Morphologie der Organismen (1866). Haeckel był zoologiem, artystą, pisarzem, a później profesorem anatomii porównawczej.

Różne są zdania na temat tego, kto był twórcą nowoczesnej teorii ekologicznej. Niektórzy zaznaczają definicję Haeckela jako początek; inni twierdzą, że było to Eugenius Warming z napisaniem Oecology of Plants: An Introduction to the Study of Plant Communities (1895) lub zasadami Carla Linneusza dotyczącymi ekonomii przyrody, które dojrzały na początku XVIII wieku. Linneusz założył wczesną gałąź ekologii, którą nazwał ekonomią natury. Jego prace wywarły wpływ na Karola Darwina, który w O powstawaniu gatunków przyjął sformułowanie Linneusza na temat ekonomii lub ustroju natury . Linneusz był pierwszym, który sformułował równowagę w naturze jako sprawdzalną hipotezę. Haeckel, który podziwiał prace Darwina, zdefiniował ekologię w odniesieniu do ekonomii przyrody, co skłoniło niektórych do kwestionowania, czy ekologia i ekonomia przyrody są synonimami.

Układ pierwszego eksperymentu ekologicznego, przeprowadzonego w ogrodzie trawiastym w opactwie Woburn w 1816 r., odnotował Karol Darwin w O powstawaniu gatunków . W eksperymencie zbadano działanie różnych mieszanek gatunków sadzonych na różnych rodzajach gleb.

Od Arystotelesa do Darwina świat przyrody był głównie uważany za statyczny i niezmienny. Przed powstaniem gatunku nie doceniano ani nie rozumieno dynamicznych i wzajemnych relacji między organizmami, ich adaptacjami i środowiskiem. Wyjątkiem jest 1789 publikacja Natural History of Selborne przez Gilbert Białej (1720/93), uważany przez niektórych za jeden z pierwszych tekstów na ekologię. Chociaż Charles Darwin jest znany głównie ze swojego traktatu o ewolucji, był jednym z twórców ekologii gleby i odnotował pierwszy ekologiczny eksperyment w O powstawaniu gatunków . Teoria ewolucji zmieniła sposób podejścia naukowców do nauk ekologicznych.

Od 1900

Współczesna ekologia jest młodą nauką, która po raz pierwszy przyciągnęła znaczną uwagę naukowców pod koniec XIX wieku (mniej więcej w tym samym czasie, gdy badania nad ewolucją zaczęły się interesować naukowo). Naukowiec Ellen Swallow Richards być może po raz pierwszy wprowadził termin „ ekologia ” (który ostatecznie przekształcił się w ekonomię domu ) w Stanach Zjednoczonych już w 1892 roku.

Na początku 20 wieku, ekologia przesiedli się z bardziej opisowe postaci z historii naturalnej na bardziej formie analitycznej w naukowej historii naturalnej . Frederic Clements opublikował pierwszą amerykańską książkę ekologiczną w 1905 roku, przedstawiając ideę zbiorowisk roślinnych jako superorganizmu . Publikacja ta zapoczątkowała trwającą do lat 70. debatę między ekologicznym holizmem a indywidualizmem. Koncepcja superorganizmu Clementsa sugerowała, że ​​ekosystemy przechodzą przez regularne i określone etapy rozwoju serologicznego , analogiczne do etapów rozwojowych organizmu. Paradygmat Clementsa został zakwestionowany przez Henry'ego Gleasona , który stwierdził, że społeczności ekologiczne rozwijają się z unikalnego i przypadkowego połączenia poszczególnych organizmów. Ta zmiana percepcji ponownie skupiła uwagę na historiach życia poszczególnych organizmów i ich związku z rozwojem stowarzyszeń społecznościowych.

Teoria superorganizmu Klemensa była przesadnym zastosowaniem idealistycznej formy holizmu. Termin „holizm” został ukuty w 1926 roku przez Jana Christiaana Smutsa , południowoafrykańskiego generała i polaryzującą postać historyczną, zainspirowaną koncepcją superorganizmu Clementsa. Mniej więcej w tym samym czasie Charles Elton był pionierem koncepcji łańcuchów pokarmowych w swojej klasycznej książce Animal Ecology . Elton zdefiniował relacje ekologiczne za pomocą koncepcji łańcuchów żywnościowych, cykli żywnościowych i wielkości żywności oraz opisał relacje liczbowe między różnymi grupami funkcjonalnymi i ich względną obfitość. „Cykl pokarmowy” Eltona został zastąpiony „siecią pokarmową” w kolejnym tekście ekologicznym. Alfred J. Lotka wniósł wiele koncepcji teoretycznych stosujących zasady termodynamiczne do ekologii.

W 1942 r. Raymond Lindeman napisał przełomowy artykuł na temat dynamiki troficznej ekologii, który został opublikowany pośmiertnie po tym, jak początkowo odrzucono go ze względu na jego teoretyczne znaczenie. Dynamika troficzna stała się podstawą wielu prac nad przepływem energii i materiałów przez ekosystemy. Robert MacArthur rozwinął teorię matematyczną, przewidywania i testy w dziedzinie ekologii w latach pięćdziesiątych, co zainspirowało odradzającą się szkołę teoretycznych ekologów matematycznych. Ekologia rozwinęła się również dzięki wkładowi innych narodów, w tym rosyjskiego Władimira Wernadskiego i jego koncepcji biosfery w latach dwudziestych oraz japońskiego Kinji Imanishiego i jego koncepcji harmonii w naturze i segregacji siedlisk w latach pięćdziesiątych. Naukowe uznanie wkładu w ekologię kultur nieanglojęzycznych jest utrudnione przez bariery językowe i tłumaczeniowe.

Cały ten łańcuch zatruć wydaje się zatem opierać na podstawach drobnych roślin, które musiały być pierwotnymi koncentratorami. Ale co z przeciwległym końcem łańcucha pokarmowego — istotą ludzką, która, prawdopodobnie nieświadoma całej tej sekwencji wydarzeń, uzbroiła swój sprzęt wędkarski, złowiła sznur ryb z wód Clear Lake i zabrała je do domu, aby smażyć na jego kolację?

Rachel Carson (1962)

Ecology wzrósł w popularnej i naukowej zainteresowania podczas 1960-1970s ruchu ekologicznego . Między ekologią, zarządzaniem środowiskiem i ochroną istnieją silne związki historyczne i naukowe. Nacisk historyczny i poetyckie pisma naturalistyczne opowiadające się za ochroną dzikich miejsc przez wybitnych ekologów w historii biologii konserwatorskiej , takich jak Aldo Leopold i Arthur Tansley , były postrzegane jako dalekie od ośrodków miejskich, gdzie, jak się twierdzi, koncentracja zanieczyszczeń a degradacja środowiska jest zlokalizowana. Palamar (2008) zwraca uwagę na przyćmienie przez główny nurt ochrony środowiska pionierskich kobiet na początku XX wieku, które walczyły o ekologię zdrowia w miastach (wówczas nazywaną euteniką ) i doprowadziły do ​​zmian w prawodawstwie dotyczącym ochrony środowiska. Kobiety takie jak między innymi Ellen Swallow Richards i Julia Lathrop były prekursorami bardziej spopularyzowanych ruchów ekologicznych po latach pięćdziesiątych.

W 1962 roku biolog morski i ekolog Rachel Carson , książka Silent Spring, pomogła zmobilizować ruch ekologiczny, ostrzegając opinię publiczną o toksycznych pestycydach , takich jak DDT , bioakumulujących się w środowisku. Carson wykorzystał nauki ekologiczne, aby powiązać uwalnianie toksyn środowiskowych ze zdrowiem człowieka i ekosystemu . Od tego czasu ekolodzy pracowali nad połączeniem swojej wiedzy na temat degradacji ekosystemów planety z polityką środowiskową, prawem, odbudową i zarządzaniem zasobami naturalnymi.

Zobacz też

Listy

Uwagi

  1. ^
    W przypisie Ernsta Haeckela (1866), skąd termin ekologia się wywodzi, przypisuje on także starożytnej grece : χώρας , latynizowanykōrā , lit. „χωρα”, oznaczające „miejsce zamieszkania, obszar dystrybucji” — cyt. za Stauffer (1957).
  2. ^
    Jest to kopia oryginalnej definicji Haeckela (oryginał: Haeckel, E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzige der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. ) przetłumaczone i cytowane z Stauffer (1957).
  3. ^
    Foster i Clark (2008) zauważają, jak holizm Smuta wyraźnie kontrastuje z jego rasowymi poglądami politycznymi jako ojca apartheidu .
  4. ^
    Po raz pierwszy wprowadzona w książce MacArthura i Wilsona (1967) o znaczącej wzmiance w historii i teoretycznej nauce ekologii, The Theory of Island Biogeography .
  5. ^
    Arystoteles pisał o tym pojęciu w Metafizyce (cyt. za tłumaczeniem The Internet Classics Archive przez WD Ross . Księga VIII, część 6): „Aby powrócić do trudności, która została stwierdzona w odniesieniu zarówno do definicji, jak i do liczb, co jest przyczyną W przypadku wszystkich rzeczy, które mają kilka części i w których całość nie jest jak gdyby tylko kupą, ale całość jest czymś poza częściami, istnieje przyczyna, ponieważ nawet w ciałach kontakt jest przyczyną jedności w niektórych przypadkach, w innych lepkości lub innej takiej jakości."

Bibliografia

Zewnętrzne linki