Dżdżownica - Earthworm

Dżdżownica
Dżdżownica.JPG
Niezidentyfikowany gatunek dżdżownicy z dobrze rozwiniętą łechtaczką
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Annelida
Klasa: łechtaczka
Zamówienie: Opisthopora
Podrząd: Lumbricina

Dżdżownica jest bezkręgowców lądowych, która należy do gromady Annelida . Wykazują one zarys ciała rurka w rurce , są segmentowane zewnętrznie z odpowiednią segmentacją wewnętrzną i zwykle mają szczeciny na wszystkich segmentach. Występują na całym świecie, gdzie pozwala na to gleba, woda i temperatura. Dżdżownice są powszechnie spotykane w glebie , żywiąc się różnorodną materią organiczną. Ta materia organiczna obejmuje materię roślinną, żywe pierwotniaki , wrotki , nicienie , bakterie , grzyby i inne mikroorganizmy. Układ pokarmowy dżdżownicy biegnie wzdłuż jej ciała. To oddycha przez jego skórę. Posiada podwójny system transportu wykonany z płynu celomicznego poruszającego się w wypełnionej płynem celomie oraz prosty, zamknięty układ krążenia. Posiada centralny i obwodowy układ nerwowy . Jej centralny układ nerwowy składa się z dwóch zwojów nad jamą ustną, po jednym z każdej strony, połączonych z nerwem biegnącym wzdłuż jego długości do neuronów ruchowych i komórek czuciowych w każdym segmencie. W pobliżu jego ust koncentruje się duża liczba chemoreceptorów . Mięśnie obwodowe i podłużne obrzeża każdego segmentu pozwalają robakowi się poruszać. Podobne zestawy mięśni wyściełają jelita, a ich działania przesuwają trawienie pokarmu w kierunku odbytu robaka.

Dżdżownice są hermafrodytami : każda nosi męskie i żeńskie narządy płciowe. Jako bezkręgowce nie mają prawdziwego szkieletu , ale zachowują swoją strukturę dzięki komorom celomu wypełnionym płynem, które działają jak szkielet hydrostatyczny .

„Earthworm” to powszechna nazwa największych członków Oligochaeta (która jest klasą lub podklasą w zależności od autora). W klasycznych systemach były one w kolejności Opisthopora , ponieważ męskie pory otwierały się z tyłu w stosunku do porów żeńskich, chociaż wewnętrzne segmenty męskie znajdują się przed żeńskimi. Teoretyczne badania kladystyczne umieściły je w podrządzie Lumbricina rzędu Haplotaxida , ale to może się wkrótce zmienić. Nazwy ludowe dla dżdżownic to „rosa”, „dżdżownica”, „nocny gąsienica” i „angleworm” (od jego użycia jako przynęty na ryby ).

Większe dżdżownice lądowe są również nazywane megadrilami (co tłumaczy się jako „duże robaki”), w przeciwieństwie do mikrodryli („małych robaków”) w rodzinach półwodnych Tubificidae , Lumbricidae i Enchytraeidae . Megadryle charakteryzują się wyraźną łechtaczką (bardziej rozległą niż mikrodryle) i układem naczyniowym z prawdziwymi naczyniami włosowatymi.

Anatomia

Forma i funkcja

Głowa dżdżownicy

W zależności od gatunku, dorosła dżdżownica może mieć od 10 mm (0,39 cala) długości i 1 mm (0,039 cala) szerokości do 3 m (9,8 stopy) długości i ponad 25 mm (0,98 cala) szerokości, ale typowy Lumbricus terrestris rośnie do około 360 mm (14 cali). Prawdopodobnie najdłuższym robakiem w potwierdzonych zapisach jest Amynthas mekongianus, który rozciąga się do 3 m (10 stóp) w błocie wzdłuż brzegów rzeki Mekong o długości 4350 km (2703 mil) w Azji Południowo-Wschodniej.

Od przodu do tyłu, podstawowy kształt dżdżownicy to cylindryczna rurka w rurce, podzielona na szereg segmentów (zwanych metameryzmami ), które dzielą ciało. Bruzdy są na ogół widoczne zewnętrznie na korpusie wyznaczające segmenty; Z porów grzbietowych i nephridiopores wydziela się płyn, który nawilża i chroni powierzchnię robaka, umożliwiając mu oddychanie. Z wyjątkiem segmentów ust i odbytu, każdy segment zawiera włosopodobne włosie zwane szczecinami bocznymi, które służą do zakotwiczenia części ciała podczas ruchu; gatunki mogą mieć cztery pary szczecin na każdym segmencie lub więcej niż osiem, czasami tworzące pełne koło szczecin na segment. Specjalne szczecinki brzuszne służą do zakotwiczenia godowych dżdżownic poprzez ich penetrację w ciała swoich partnerów.

Ogólnie rzecz biorąc, w obrębie gatunku liczba znalezionych segmentów jest spójna we wszystkich okazach, a osobniki rodzą się z liczbą segmentów, które będą miały przez całe życie. Pierwszy segment ciała (segment 1) zawiera zarówno pysk dżdżownicy, jak i zwisający z pyska mięsisty płat zwany prostomium , który uszczelnia wejście, gdy dżdżownica jest w spoczynku, ale służy również do wyczuwania i chemicznego wyczuwania otoczenia dżdżownicy . Niektóre gatunki dżdżownic mogą nawet używać chwytnego prostomium do chwytania i przeciągania przedmiotów, takich jak trawy i liście, do swojej nory.

Dorosła dżdżownica rozwija gruczołowy obrzęk w kształcie pasa, zwany łechtaczką , który obejmuje kilka segmentów w kierunku przedniej części zwierzęcia. Jest to część układu rozrodczego i wytwarza kapsułki jaj. Tylnej jest najczęściej cylindryczną, jak w pozostałej części organizmu, ale w zależności od gatunku może być czworokątny, ośmiokątny, trapezowe lub spłaszczony. Ostatni segment nazywa się peryproct ; w tym segmencie znajduje się odbyt dżdżownicy, krótka pionowa szczelina.

Segment dżdżownicy znajdujący się za łechtaczką zawierający wszystkie struktury segmentowe

Zewnętrzna część pojedynczego segmentu to cienka naskórek na skórze, zwykle zabarwiony na czerwono lub brązowo, który posiada wyspecjalizowane komórki, które wydzielają śluz nad naskórkiem, aby utrzymać nawilżenie ciała i ułatwić poruszanie się w glebie. Pod skórą znajduje się warstwa tkanki nerwowej i dwie warstwy mięśni — cienka zewnętrzna warstwa mięśnia okrężnego i znacznie grubsza wewnętrzna warstwa mięśnia podłużnego. Wewnątrz warstwy mięśniowej znajduje się wypełniona płynem komora zwana celomem, która poprzez swoje ciśnienie zapewnia strukturę bezkostnemu ciału robaka. Segmenty są oddzielone od siebie przegrodami (liczba mnoga od „przegrody”), które są perforowanymi ściankami poprzecznymi, umożliwiającymi przepływ płynu celomicznego między segmentami. Z tyłu każdej przegrody znajduje się para struktur zwanych nefrostomami ; kanalik nerkowy prowadzi z każdego nefrostomu przez przegrodę do następnego segmentu. Ten kanalik prowadzi następnie do głównego organu filtrującego płyny ustrojowe, nephridium lub metanephridium , który usuwa odpady metaboliczne z płynu celomicznego i wydala je przez pory zwane nephridiopores na bokach robaka; zwykle w większości segmentów znajdują się dwie nefrydia (czasami więcej). W centrum robaka znajduje się przewód pokarmowy , który biegnie prosto od ust do odbytu bez zwijania i jest otoczony powyżej i poniżej naczyniami krwionośnymi (grzbietowe naczynie krwionośne i brzuszne naczynie krwionośne, a także naczynie krwionośne podnerwowe) oraz brzuszne przewód nerwu i jest otoczona w każdym segmencie przez parę pallial naczyń krwionośnych, które łączą się z grzbietową do subneural naczyń krwionośnych.

Wiele dżdżownic może wyrzucać płyn celomiczny przez pory w plecach w odpowiedzi na stres; australijski Didymogaster sylvaticus (znany jako „niebieski squirter dżdżownica”) może tryskać płynem o wysokości do 30 cm.

System nerwowy

Układ nerwowy przedniego końca dżdżownicy

Ośrodkowy układ nerwowy

OUN składa się z dwupłatowego mózgu ( zwojów mózgowych lub zwojów nadgardłowych), zwojów podgardłowych, połączeń okołogardłowych i brzusznego sznura nerwowego .

Mózgi dżdżownic składają się z pary zwojów mózgowych w kształcie gruszki. Znajdują się one po grzbietowej stronie przewodu pokarmowego w trzecim odcinku, w bruździe między jamą policzkową a gardłem .

Para łączników okołogardłowych z mózgu otacza gardło, a następnie łączy się z parą zwojów podgardłowych znajdujących się poniżej gardła w czwartym segmencie. Ten układ oznacza, że ​​mózg, zwoje podgardłowe i łączniki okołogardłowe tworzą pierścień nerwowy wokół gardła.

Przewód nerwowy brzuszny (utworzony przez komórki nerwowe i włókna nerwowe) zaczyna się w zwojach podgardłowych i rozciąga się poniżej przewodu pokarmowego do najbardziej tylnego segmentu ciała. Nerw brzuszny ma w każdym segmencie zgrubienie, inaczej zwoj, czyli zwój segmentowy, który występuje od piątego do ostatniego segmentu ciała. Istnieją również trzy aksony olbrzymów , jeden akson olbrzymów przyśrodkowy (MGA) i dwa aksony olbrzymów bocznych (LGA) po środkowej stronie grzbietowej brzusznego rdzenia nerwowego. MGA ma średnicę 0,07 mm i transmituje w kierunku przednio-tylnym z prędkością 32,2 m/s. LGA są nieco węższe przy średnicy 0,05 mm i przekazują w kierunku tylno-przednim z prędkością 12,6 m/s. Dwie LGA są połączone w regularnych odstępach wzdłuż ciała i dlatego są uważane za jeden gigantyczny akson.

Obwodowego układu nerwowego

  • Osiem do dziesięciu nerwów wyłania się ze zwojów mózgowych, zaopatrując prostomium , komorę policzkową i gardło .
  • Ze zwojów podgardłowych wychodzą trzy pary nerwów, które zaopatrują drugi, trzeci i czwarty segment.
  • Z każdego zwoju segmentowego wychodzą trzy pary nerwów, które zasilają różne struktury segmentu.

Współczulny układ nerwowy składa się ze splotów nerwowych w naskórku i przewodzie pokarmowym. (Splot to sieć połączonych komórek nerwowych.) Nerwy biegnące wzdłuż ściany ciała przechodzą między zewnętrzną okrężną i wewnętrzną podłużną warstwą mięśni ściany. Wydzielają gałęzie, które tworzą splot międzymięśniowy i splot podnaskórkowy. Te nerwy łączą się z łącznikiem pierścienno-gardłowym.

Ruch

Dżdżownica czołgająca się po asfalcie .

Na powierzchni prędkość pełzania jest różna zarówno w obrębie osobników, jak i między nimi. Dżdżownice pełzają szybciej, głównie dzięki dłuższym „krokom” i większej częstotliwości kroków. Większe robaki Lumbricus terrestris pełzają z większą bezwzględną prędkością niż mniejsze robaki. Osiągają to, robiąc nieco dłuższe kroki, ale z nieco niższą częstotliwością kroku.

Dotykanie dżdżownicy, co powoduje reakcję „ucisku”, a także (często) reakcję na odwadniające działanie soli na ludzkiej skórze (toksycznej dla dżdżownic), stymuluje splot podnaskórkowy nerwu, który łączy się ze splotem międzymięśniowym i powoduje mięśnie się kurczą. Powoduje to wijące się ruchy obserwowane, gdy człowiek podnosi dżdżownicę. To zachowanie jest odruchem i nie wymaga OUN; występuje nawet po usunięciu sznurka nerwowego. Każdy segment dżdżownicy ma swój własny splot nerwowy. Splot jednego segmentu nie jest połączony bezpośrednio z sąsiednimi segmentami. Przewód nerwowy jest wymagany do połączenia układów nerwowych segmentów.

Aksony olbrzymów przenoszą najszybsze sygnały wzdłuż przewodu nerwowego. Są to sygnały alarmowe, które inicjują odruchowe zachowania ucieczki. Większy grzbietowy akson olbrzyma przewodzi sygnały najszybciej, od tyłu do przodu zwierzęcia. Jeśli dotknie się tylnej części robaka, sygnał jest szybko wysyłany do przodu, powodując kurczenie się mięśni podłużnych w każdym segmencie. Powoduje to, że robak skraca się bardzo szybko jako próba ucieczki przed drapieżnikiem lub innym potencjalnym zagrożeniem. Dwa przyśrodkowe aksony olbrzymów łączą się ze sobą i wysyłają sygnały z przodu do tyłu. Ich stymulacja powoduje, że dżdżownica bardzo szybko się wycofuje (być może chowa się do swojej nory, aby uciec ptakowi).

Obecność układu nerwowego jest niezbędna, aby zwierzę mogło doświadczyć nocycepcji lub bólu . Jednak wymagane są również inne zdolności fizjologiczne, takie jak wrażliwość na opioidy i centralna modulacja odpowiedzi przez leki przeciwbólowe. Enkefaliny i substancje podobne do α-endorfin zostały znalezione w dżdżownicach. Zastrzyki naloksonu (antagonisty opioidowego) hamują reakcje ucieczki dżdżownic. Wskazuje to, że substancje opioidowe odgrywają rolę w modulacji sensorycznej, podobnie jak u wielu kręgowców.

Odbiór sensoryczny

Światłoczułość

Dżdżownice nie mają oczu (chociaż niektóre robaki mają); jednak mają wyspecjalizowane światłoczułe komórki zwane „jasnymi komórkami Hessa”. Te fotoreceptory mają centralną jamę wewnątrzkomórkową ( faosom ) wypełnioną mikrokosmkami . Oprócz mikrokosmków w faosomie znajduje się kilka rzęsek czuciowych, które są strukturalnie niezależne od mikrokosmków. Fotoreceptory są rozmieszczone w większości części naskórka, ale są bardziej skoncentrowane na grzbiecie i bokach robaka. Stosunkowo niewielka liczba występuje na brzusznej powierzchni pierwszego segmentu. Są najliczniejsze w prostomium i zmniejszają gęstość w pierwszych trzech segmentach; jest ich bardzo niewielu poza trzecim segmentem.

Receptor naskórkowy (narząd zmysłu)

Receptory te są liczne i rozmieszczone w całym naskórku . Każdy receptor ma lekko podniesioną kutikulę, która pokrywa grupę wysokich, smukłych i kolumnowych komórek receptorowych. Komórki te posiadają na zewnętrznych końcach drobne wyrostki włoskowate, a ich wewnętrzne końce są połączone włóknami nerwowymi. Receptory naskórkowe pełnią funkcję dotykową. Zajmują się również zmianami temperatury i reagują na bodźce chemiczne. Dżdżownice są niezwykle wrażliwe na dotyk i wibracje mechaniczne.

Receptor policzkowy (narząd zmysłu)

Receptory te znajdują się tylko w nabłonku komory policzkowej. Są to receptory smakowe i węchowe (związane ze smakiem i zapachem). Reagują również na bodźce chemiczne. (Chemoreceptor)

Układ trawienny

Jelita z dżdżownicy jest proste rury, która rozciąga się od ujścia robaka jego odbytu . Zróżnicowana jest na przewód pokarmowy i związane z nim gruczoły, które są osadzone w ścianie samego przewodu pokarmowego. Przewód pokarmowy składa się z jamy ustnej, jamy policzkowej (przebiegającej zazwyczaj przez jeden lub dwa pierwsze segmenty dżdżownicy), gardła (przebiegającego zazwyczaj o długości około czterech segmentów), przełyku, wola, żołądka (zwykle) i jelita.

Jedzenie wchodzi do ust. Gardła działa jak pompa ssąca; jego muskularne ściany wciągają pożywienie. W gardle gruczoły gardłowe wydzielają śluz . Pokarm przemieszcza się do przełyku , gdzie wapń (z krwi i spożyty z poprzednich posiłków) jest pompowany w celu utrzymania prawidłowego poziomu wapnia we krwi i pH pokarmu . Stamtąd pokarm przechodzi do wole i żołądka. W żołądku silne skurcze mięśni rozdrabniają pokarm za pomocą cząstek mineralnych spożywanych wraz z pokarmem. Po przejściu przez żołądek pokarm przechodzi przez jelita w celu trawienia. Jelito wydziela pepsynę do trawienia białek, amylazę do trawienia polisacharydów, celulazę do trawienia celulozy i lipazę do trawienia tłuszczów. Dżdżownice wykorzystują, oprócz białek trawiennych, klasę związków powierzchniowo czynnych zwanych drilodefensynami , które pomagają trawić materiał roślinny. Zamiast zwinąć się jak jelito ssaka, w jelicie dżdżownicy występuje duży fałd środkowy grzbietowy, przypominający język, zwany tyflozolem, który zwiększa powierzchnię, aby zwiększyć wchłanianie składników odżywczych poprzez wiele fałd biegnących wzdłuż jego długości. Jelito ma swoją własną parę warstw mięśni, tak jak ciało, ale w odwrotnej kolejności – wewnętrzną okrągłą warstwę w zewnętrznej warstwie podłużnej.

Układ krążenia

Dżdżownice mają podwójny układ krążenia, w którym zarówno płyn celomiczny, jak i zamknięty układ krążenia niosą żywność, odpady i gazy oddechowe. Zamknięty układ krążenia ma pięć głównych naczyń krwionośnych: naczynie grzbietowe (górne), które biegnie nad przewodem pokarmowym; brzuszne (dolne) naczynie, które biegnie poniżej przewodu pokarmowego; naczynie podnerwowe, które biegnie poniżej pępowiny nerwu brzusznego; oraz dwa naczynia boczno-nerwowe po obu stronach przewodu nerwowego.

Naczynie grzbietowe jest głównie strukturą zbiorczą w okolicy jelit. W każdym segmencie otrzymuje parę jelit spoidłowych i grzbietowych. Naczynie brzuszne rozgałęzia się do pary brzuszno-nabłonkowych i brzuszno-jelitowych w każdym segmencie. Naczynie podnerwowe również wydziela parę spoidłów biegnących wzdłuż tylnej powierzchni przegrody.

Działanie pompujące na naczynie grzbietowe przesuwa krew do przodu, podczas gdy pozostałe cztery naczynia podłużne przenoszą krew do tyłu. W segmentach od siódmego do jedenastego para łuków aorty otacza celom i działa jak serce, pompując krew do naczynia brzusznego, które działa jak aorta. Krew składa się z komórek ameboidalnych i hemoglobiny rozpuszczonej w osoczu. Drugi układ krążenia wywodzi się z komórek układu pokarmowego, które wyścielają celom. Gdy komórki trawienne stają się pełne, uwalniają nieożywione komórki tłuszczu do wypełnionego płynem celomu, gdzie swobodnie unoszą się, ale mogą przechodzić przez ściany oddzielające każdy segment, przenosząc pokarm do innych części i pomagając w gojeniu się ran.

System wydalniczy

Układ wydalniczy zawiera parę nefrydów w każdym segmencie, z wyjątkiem pierwszych trzech i ostatnich. Trzy rodzaje nefrydii to: powłokowa, przegrodowa i gardłowa. Nefrydia powłokowe leżą przymocowane do wewnętrznej strony ściany ciała we wszystkich segmentach z wyjątkiem pierwszych dwóch. Nefrydia przegrody są przymocowane po obu stronach przegrody za piętnastym segmentem. Nefrydia gardłowe są przymocowane do czwartego, piątego i szóstego segmentu. Odpady w płynie jamy ciała z segmentu przodu jest zasysane przez bicie rzęsek w nephrostome . Stamtąd jest przenoszony przez przegrodę (ścianę) przez rurkę, która tworzy szereg pętli splecionych przez naczynia włosowate krwi, które również przenoszą odpady do kanalika nefrostomu. Odpady wydalnicze są następnie ostatecznie odprowadzane przez por po stronie robaka.

Oddychanie

Dżdżownice nie mają specjalnych narządów oddechowych. Gazy wymieniane są przez wilgotną skórę i naczynia włosowate, gdzie tlen jest wychwytywany przez hemoglobinę rozpuszczoną w osoczu krwi i uwalniany jest dwutlenek węgla. Woda, jak również sole, mogą być również transportowane przez skórę poprzez aktywny transport.

Życie i fizjologia

Po urodzeniu dżdżownice pojawiają się jako małe, ale w pełni ukształtowane, pozbawione jedynie struktur płciowych, które rozwijają się w ciągu około 60 do 90 dni. Osiągają pełny rozmiar po około roku. Naukowcy przewidują, że średnia długość życia w warunkach polowych wynosi od czterech do ośmiu lat, podczas gdy większość odmian ogrodowych żyje tylko od roku do dwóch lat.

Reprodukcja

Kopulacja dżdżownic
Kokony dżdżownic z L. terrestris
Kokon dżdżownicy z L. rubellus

Kilka pospolitych gatunków dżdżownic jest w większości partenogenetycznych , co oznacza, że ​​wzrost i rozwój zarodków odbywa się bez zapłodnienia . Wśród dżdżownic tępych partenogeneza wielokrotnie wywodziła się z krewnych płciowych. Partenogeneza w niektórych liniach Aporrectodea trapezoides powstała 6,4 do 1,1 miliona lat temu od przodków płciowych. Kilka gatunków wykazują pseudogamous parthogenesis, co oznacza, że konieczne jest kojarzenie stymulują rozmnażanie, chociaż nie męskiej genetyczny materiał przechodzi na potomstwo.

Kojarzenie się dżdżownic odbywa się na powierzchni, najczęściej w nocy. Dżdżownice są hermafrodytami ; to znaczy, że mają zarówno męskie, jak i żeńskie narządy płciowe. Narządy płciowe znajdują się w segmentach od 9 do 15. Dżdżownice mają jedną lub dwie pary jąder zawarte w workach. Dwie lub cztery pary pęcherzyków nasiennych wytwarzają, przechowują i uwalniają plemniki przez pory męskie. Jajniki i jajowody w segmencie 13 uwalniają jajeczka przez pory żeńskie w segmencie 14, podczas gdy plemniki są wydalane z segmentu 15. W segmentach 9 i 10 (w zależności od gatunku) znajduje się jedna lub więcej par plemników, które są wewnętrznymi workami, które odbierają i przechowują plemniki z drugiego robaka podczas kopulacji. W rezultacie segment 15 jednego robaka wydziela plemniki do segmentów 9 i 10 wraz z pęcherzykami magazynującymi jego partnera. Niektóre gatunki wykorzystują zewnętrzne spermatofory do przenoszenia plemników.

W bibliotekach DNA transkryptomu Hormogaster samnitica i Hormogaster elisae zsekwencjonowano i we wszystkich próbkach tkanek obu gatunków wykryto dwa feromony płciowe , Attractin i Temptin . Feromony płciowe są prawdopodobnie ważne u dżdżownic, ponieważ żyją w środowisku, w którym sygnalizacja chemiczna może odgrywać kluczową rolę w przyciąganiu partnera i ułatwianiu krzyżowania. Outcrossing zapewniłby korzyść maskowania ekspresji szkodliwych mutacji recesywnych u potomstwa (patrz Uzupełnienie ).

Kopulacja i reprodukcja to odrębne procesy u dżdżownic. Pary kojarzące się zachodzą na przednie końce brzusznie i każda z nich wymienia plemniki ze sobą. Klitellum staje się bardzo czerwonawy do koloru różowego. Jakiś czas po kopulacji, długo po rozdzieleniu się robaków, łechtaczka (za plemnikami) wydziela materiał, który tworzy pierścień wokół robaka. Robak następnie wycofuje się z pierścienia, a gdy to robi, wstrzykuje do niego własne jajeczka i plemniki drugiego robaka. W ten sposób każdy robak staje się genetycznym ojcem części swojego potomstwa i genetyczną matką pozostałych. Gdy robak wysuwa się z pierścienia, końce kokonu uszczelniają się, tworząc inkubator w kształcie cebuli ( kokon ), w którym rozwijają się embrionalne robaki. Stąd nawożenie jest zewnętrzne. Kokon jest następnie osadzany w glebie. Po trzech tygodniach wykluwa się od 2 do 20 młodych, średnio po 4. Rozwój jest bezpośredni, tzn. bez tworzenia larw.

Lokomocja

Zbliżenie dżdżownicy w glebie ogrodowej

Dżdżownice przemieszczają się pod ziemią za pomocą fal skurczów mięśni, które na przemian skracają i wydłużają ciało ( perystaltyka ). Skrócona część jest zakotwiczona w otaczającej glebie drobnymi szponiastymi włoskami ( szczecinami ) osadzonymi na jej segmentowej długości. We wszystkich segmentach ciała, z wyjątkiem pierwszego, ostatniego i łechtaczki, znajduje się pierścień szczecin w kształcie litery S osadzony w jamie naskórkowej każdego segmentu (perichetine). Cały proces zakopywania jest wspomagany wydzielaniem śluzu nawilżającego. W wyniku poruszania się przez nasmarowane tunele robaki mogą wydawać pod ziemią bulgoczące odgłosy, gdy zostaną zakłócone. Dżdżownice poruszają się w glebie, rozszerzając szczeliny siłą; Kiedy siły mierzy się według masy ciała, młode mogą pchać 500 razy więcej niż masa ciała, podczas gdy duże dorosłe osobniki mogą pchać tylko 10 razy więcej niż masa ciała.

Regeneracja

Dżdżownice mają zdolność regeneracji utraconych segmentów, ale ta zdolność jest różna w zależności od gatunku i zależy od stopnia uszkodzenia. Stephenson (1930) poświęcił temu tematowi rozdział swojej monografii, podczas gdy GE Gates spędził 20 lat badając regenerację różnych gatunków, ale „ponieważ nie wykazano zainteresowania”, Gates (1972) opublikował tylko kilka swoich odkryć, które: niemniej jednak wykaż, że teoretycznie możliwe jest wyhodowanie dwóch całych robaków z rozciętego okazu u niektórych gatunków.

Raporty Gatesa obejmowały:

  • Eisenia fetida ( Savigny , 1826) z regeneracją głowy, w kierunku do przodu, możliwa na każdym poziomie międzysegmentowym z powrotem do 23/24 włącznie, podczas gdy ogony zostały zregenerowane na dowolnych poziomach za 20/21; w ten sposób dwa robaki mogą wyrosnąć z jednego.
  • Lumbricus terrestris ( Linnaeus , 1758 ) zastępując przednie segmenty już w 13/14 i 16/17, ale nigdy nie znaleziono regeneracji ogona.
  • Perionyx excavatus (Perrier, 1872) łatwo regenerował utracone części ciała, w kierunku przednim już od 17/18, a w kierunku tylnym aż do 20/21.
  • Lampito mauritii (Kinberg, 1867) z regeneracją w kierunku przednim na wszystkich poziomach z powrotem do 25/26 i regeneracją ogona od 30/31; Czasami uważano, że regeneracja głowy jest spowodowana amputacją wewnętrzną wynikającą z Sarcophaga sp. inwazja larw.
  • Criodrilus lacuum (Hoffmeister, 1845) również ma niesamowitą zdolność regeneracyjną z regeneracją „głowy” już od 40/41.

Zgłoszono niezidentyfikowaną dżdżownicę tasmańską, która wyhodowała nową głowę.

Taksonomia i dystrybucja

W świecie taksonomii stabilny „system klasyczny” Michaelsena (1900) i Stephensona (1930) został stopniowo osłabiony przez kontrowersje dotyczące sposobu klasyfikacji dżdżownic, tak że Fender i McKey-Fender (1990) posunęli się tak daleko, że , „Klasyfikacja dżdżownic megascolecid na poziomie rodzinnym jest w chaosie”. Przez lata wielu naukowców opracowało własne systemy klasyfikacji dżdżownic, co doprowadziło do zamieszania, a systemy te były i nadal są poprawiane i aktualizowane. Zastosowany tutaj system klasyfikacji, który został opracowany przez Blakemore (2000), jest nowoczesnym powrotem do systemu klasycznego, który jest historycznie sprawdzony i powszechnie akceptowany.

Kategoryzacja dżdżownic olbrzymich do jednej z jej rodzin taksonomicznych w ramach podrzędów Lumbricina i Moniligastrida opiera się na takich cechach, jak budowa łechtaczki , lokalizacja i rozmieszczenie cech płciowych (pory, gruczoły prostaty itp.), liczba żołądków, i kształt ciała. Obecnie nazwanych jest ponad 6000 gatunków dżdżownic lądowych, jak podano w bazie danych nazw gatunków, ale liczba synonimów jest nieznana.

Rodziny, wraz z ich znanym rozmieszczeniem lub pochodzeniem:

  • Acanthodrilidae
  • Ailoscolecidae – Pireneje i południowo-wschodnie USA
  • Almidae – tropikalny równikowy (Ameryka Południowa, Afryka, Indo-Azja)
  • Benhamiinae – etiopski, neotropikalny (możliwa podrodzina Octochaetidae)
  • Criodrilidae – południowo-zachodnia Palearktyka : Europa, Bliski Wschód, Rosja i Syberia do wybrzeża Pacyfiku; Japonia (Biwadrilus); głównie wodne
  • Diplocardiinae/-idae – Gondwana czy Laurasian? (podrodzina Acanthodrilidae)
  • Enchytraeidae – kosmopolityczny, ale rzadko spotykany w tropikach (zwykle klasyfikowany jako Microdriles)
  • Eudrilidae – Afryka tropikalna na południe od Sahary
  • Exxidae – neotropikalny: Ameryka Środkowa i Karaiby
  • Glossoscolecidae – Neotropikalny: Ameryka Środkowa i Południowa, Karaiby
  • Haplotaxidae – rozmieszczenie kosmopolityczne (zazwyczaj klasyfikowane z Microdriles)
  • Hormogastridae – Morze Śródziemne
  • Kynotidae – malgaski: Madagaskar
  • Lumbricidae – Holarktyka: Ameryka Północna, Europa, Bliski Wschód, Azja Środkowa do Japonii
  • Lutodrilidae – Luizjana południowo-wschodnie USA
  • Megascolecidae
  • Microchaetidae – lądowe w Afryce, zwłaszcza łąki południowoafrykańskie
  • Moniligastridae – podregion orientalny i indyjski
  • Ocnerodrilidae – Neotropik, Afryka; Indie
  • Octochaetidae – australijski, indyjski, orientalny, etiopski, neotropikalny
  • Octochaetinae - Australasian, Indian, Oriental (podrodzina jeśli Benhamiinae jest akceptowana)
  • Sparganophilidae – Nearctic, Neotropical: Ameryka Północna i Środkowa
  • Tumakidae – Kolumbia, Ameryka Południowa

Jako gatunek inwazyjny

Spośród około 7000 gatunków tylko około 150 gatunków jest szeroko rozpowszechnionych na całym świecie. Są to dżdżownice wędrowne lub kosmopolityczne.

Ekologia

Stała nora pionowa

Dżdżownice dzieli się na trzy główne kategorie ekofizjologiczne: (1) robaki żyjące w ściółce liściowej lub kompoście, które nie kopią nor, żyją na styku gleba-ściółka i jedzą rozkładającą się materię organiczną ( epigeiczną ), np. Eisenia fetida ; (2) robaki zamieszkujące wierzchnią warstwę gleby lub podglebie, które żerują (na glebie), ryją i rzucają się w glebie, tworząc poziome nory w górnych 10–30 cm gleby ( endogeniczne ); oraz (3) robaki, które budują trwałe, głębokie pionowe nory, których używają do odwiedzania powierzchni w celu uzyskania materiału roślinnego do pożywienia, takiego jak liście ( anecic , co oznacza „sięganie”), np. Lumbricus terrestris .

Populacje dżdżownic zależą zarówno od fizycznych, jak i chemicznych właściwości gleby, takich jak temperatura, wilgotność, pH, sole, napowietrzenie i tekstura, a także od dostępnego pożywienia oraz zdolności gatunku do rozmnażania się i rozprzestrzeniania. Jednym z najważniejszych czynników środowiskowych jest pH , ale dżdżownice różnią się preferencjami. Większość preferuje gleby obojętne do lekko kwaśnych. Lumbricus Terrestris jest nadal obecny w pH 5,4, Dendrobaena octaedra w pH 4,3, a niektóre Megascolecidae są obecne w ekstremalnie kwaśnych glebach humusowych. pH gleby może również wpływać na liczbę robaków przechodzących w diapauzę . Im bardziej kwaśna gleba, tym szybciej robaki przechodzą w diapauzę i dłużej pozostają w diapauzie przy pH 6,4.

Na dżdżownice żeruje wiele gatunków ptaków (np. rudziki, szpaki , drozdy , mewy , wrony ), węże, żółwie leśne, ssaki (np. niedźwiedzie , dziki, lisy , jeże , świnie , krety ) i bezkręgowce (np. mrówki , płazińce ). biegaczowate i inne chrząszcze , ślimaki , pająki i ślimaki ). Dżdżownice mają wiele pasożytów wewnętrznych , w tym pierwotniaki , platyhelminty i nicienie ; można je znaleźć we krwi robaków , pęcherzykach nasiennych , celom , jelitach lub w ich kokonach .

Nawozy azotowe mają tendencję do tworzenia warunków kwaśnych , które są śmiertelne dla robaków, a martwe okazy często znajdują się na powierzchni po zastosowaniu substancji takich jak DDT , siarka wapniowa i arsenian ołowiu . W Australii , zmiany w praktykach rolniczych, takich jak stosowanie superfosfatów na pastwiskach i przełącznik z pasterstwa do rolnictwa ornego druzgocący wpływ na populacje gigantycznego Gippsland dżdżownicy , co prowadzi do ich klasyfikacji jako gatunki chronione . Na całym świecie niektóre populacje dżdżownic zostały zdewastowane przez odstępstwo od produkcji organicznej i opryskiwanie syntetycznymi nawozami i środkami biobójczymi, przy czym co najmniej trzy gatunki są obecnie wymienione jako wymarłe, ale znacznie więcej jest zagrożonych.

Regularne wermikompostowanie wszystkich organicznych „odpadów” i dodawanie tej materii organicznej, najlepiej w postaci ściółki powierzchniowej , zapewni dżdżownicom ich zapotrzebowanie na pokarm i składniki odżywcze oraz stworzy optymalne warunki temperatury i wilgotności, które w naturalny sposób będą stymulować ich działalność.

Ta aktywność dżdżownic napowietrza i miesza glebę oraz sprzyja mineralizacji składników pokarmowych i ich pobieraniu przez roślinność. Niektóre gatunki dżdżownic wychodzą na powierzchnię i pasą się na wyższych stężeniach obecnej tam materii organicznej, mieszając ją z glebą mineralną. Ponieważ wysoki poziom mieszania materii organicznej wiąże się z żyznością gleby , obfitość dżdżownic jest ogólnie uważana przez rolników i ogrodników za korzystną. Już w 1881 roku Karol Darwin napisał: „Można wątpić, czy istnieje wiele innych zwierząt, które odegrały tak ważną rolę w historii świata, jak te słabo zorganizowane stworzenia”.

Chrząszcz powozowy diabła polujący na Lumbricus sp. z o.o.

Ponadto, chociaż, jak sama nazwa wskazuje, głównym siedliskiem dżdżownic jest gleba, nie ograniczają się one do tego siedliska. Włócznik Eisenia fetida żyje w rozkładającej się materii roślinnej i oborniku. Arctiostrotus vancouverensis z wyspy Vancouver i Półwyspu Olimpijskiego jest zwykle znajdowany w rozkładających się kłodach drzew iglastych. Aporrectodea limicola , Sparganophilus spp., A także kilka innych znajdują się mułu w strumieniach. Niektóre gatunki są nadrzewne, inne wodne, inne euryhalinowe (tolerujące słoną wodę) i litoralne (mieszkające nad brzegiem morza, np. Pontodrilus litoralis ). Nawet w gatunkach glebowych specjalne siedliska, takie jak gleby wywodzące się z serpentyn , mają własną faunę dżdżownic.

Dżdżownice to środowiskowe wskaźniki zdrowia gleby . Dżdżownice żywią się rozkładającą się materią w glebie, a analiza zawartości ich przewodu pokarmowego daje wgląd w ogólny stan gleby. W jelitach dżdżownic gromadzą się substancje chemiczne, w tym metale ciężkie, takie jak kadm, rtęć, cynk i miedź. Wielkość populacji dżdżownic wskazuje na jakość gleby, ponieważ zdrowa gleba zawierałaby większą liczbę dżdżownic.

Oddziaływania na środowisko

Główne korzyści płynące z działalności dżdżownic dla żyzności gleby dla rolnictwa można podsumować jako:

  • Biologiczne : W wielu glebach dżdżownice odgrywają główną rolę w przekształcaniu dużych kawałków materii organicznej w bogatą próchnicę , poprawiając w ten sposób żyzność gleby. Osiąga się to dzięki działaniu robaka polegającego na wciąganiu pod powierzchnię zdeponowanej materii organicznej, takiej jak opadające liście lub obornik, albo w celu pożywienia, albo zatkania nory. Po wejściu do nory dżdżownica strzępi liść, częściowo go trawi i miesza z ziemią. Odlewy robaka (patrz na dole po prawej) mogą zawierać o 40 procent więcej próchnicy niż górne 23 cm gleby, w której żyje robak.
Kał w postaci odlewów
  • Substancja chemiczna : Oprócz martwej materii organicznej dżdżownica połyka również wszelkie inne cząstki gleby, które są wystarczająco małe – w tym ziarna piasku do 1/20 cala (1,25 mm) – do żołądka, gdzie te drobne fragmenty piasku mielą wszystko na drobną pastę, która jest następnie trawiona w jelicie. Gdy dżdżownica wydala je w postaci odlewów, osadzanych na powierzchni lub głębiej w glebie, minerały i składniki odżywcze roślin zamieniają się w formę dostępną dla roślin. Badania przeprowadzone w Stanach Zjednoczonych wykazały, że świeża dżdżownica jest pięciokrotnie bogatsza w przyswajalny azot , siedmiokrotnie bogatsza w przyswajalne fosforany i 11 razy bogatsza w przyswajalny potas niż otaczające ją górne 150 mm gleby. W warunkach obfitujących w próchnicę waga produkowanych odlewów może przekraczać 4,5 kg (10 funtów) na robaka rocznie.
  • Fizyczne : Zakopywanie się przez dżdżownicę tworzy wiele kanałów w glebie i ma wielką wartość w utrzymaniu struktury gleby , umożliwiając procesy napowietrzania i odwadniania. Współzałożyciel Permakultury, Bill Mollison, wskazuje, że dżdżownice, przesuwając się w swoich tunelach, „działają jak niezliczona armia tłoków pompujących powietrze do i z gleby w cyklu 24-godzinnym (szybciej w nocy)”. W ten sposób dżdżownica nie tylko tworzy przejścia dla powietrza i wody, aby przemierzać glebę, ale także modyfikuje istotny składnik organiczny, który sprawia, że ​​gleba jest zdrowa (patrz Bioturbacja ). Dżdżownice sprzyjają tworzeniu się bogatych w składniki odżywcze odlewów (globulek glebowych, stabilnych w śluzie glebowym), które charakteryzują się wysoką agregacją gleby oraz żyznością i jakością gleby. W bielicowe gleb dżdżownic może zniszczyć charakterystyczny pasami występ profilu gleby przez zmieszanie organicznej (LFH eluvial), (e) i górna illuvial horyzontów (B), aby utworzyć jeden ciemny Ap horyzontu.

Dżdżownice przyspieszają obieg składników odżywczych w systemie glebowo-roślinnym poprzez fragmentację i mieszanie resztek roślinnych – fizyczne rozdrabnianie i trawienie chemiczne. Istnienia dżdżownicy nie można brać za pewnik. Dr WE Shewell-Cooper zaobserwował „ogromne różnice liczbowe między sąsiednimi ogrodami”, a na populacje robaków wpływa szereg czynników środowiskowych, z których wiele może być pod wpływem dobrych praktyk gospodarowania ze strony ogrodnika lub rolnika.

Darwin oszacował, że grunty orne zawierają do 53 000 robaków na akr (13/m 2 ), ale nowsze badania przyniosły dane sugerujące, że nawet uboga gleba może pomieścić 250 000/akr (62/m 2 ), podczas gdy żyzne grunty rolne mogą do 1 750 000/akr (432/m 2 ), co oznacza, że ​​masa dżdżownic pod ziemią rolnika może być większa niż inwentarza żywego na jej powierzchni. Bogate w organiczne populacje dżdżownic w wierzchniej warstwie gleby są znacznie wyższe – średnio 500 dżdżownic m- 2 i do 400 gm- 2 – tak, że na 7 miliardów z nas każda żyjąca obecnie osoba ma wsparcie dla 7 milionów dżdżownic.

Zdolność do rozkładania materiałów organicznych i wydalania skoncentrowanych składników odżywczych sprawia, że ​​dżdżownica jest funkcjonalnym uczestnikiem projektów rekultywacyjnych. W odpowiedzi na zaburzenia ekosystemu niektóre miejsca wykorzystywały dżdżownice do przygotowania gleby na powrót rodzimej flory. Badania przeprowadzone przez Station d'écologie Tropicale de Lamto potwierdzają, że dżdżownice pozytywnie wpływają na tempo tworzenia makroagregatów, ważnej cechy dla struktury gleby. Stwierdzono również, że stabilność agregatów w odpowiedzi na wodę uległa poprawie, gdy zostały zbudowane przez dżdżownice.

Emisje gazów cieplarnianych przez dżdżownice, choć nie są jeszcze w pełni określone ilościowo, prawdopodobnie przyczyniają się do globalnego ocieplenia, zwłaszcza że dżdżownice na samej górze przyspieszają cykle węglowe i zostały rozprzestrzenione przez ludzi na wiele nowych obszarów geograficznych.

Wpływ ekonomiczny

Dżdżownice hodowane w La Chonita Hacienda w Meksyku

Różne gatunki robaków są wykorzystywane w wermikulturze , praktyce polegającej na karmieniu dżdżownic odpadami organicznymi w celu rozkładu odpadów spożywczych. Są to zwykle Eisenia fetida (lub jej bliski krewny Eisenia andrei ) lub robak Brandling, powszechnie znany jako robak tygrysi lub czerwony wiggler. Różnią się od dżdżownic żyjących w glebie. W tropikach wykorzystuje się afrykańskiego nocnika Eudrilus eugeniae i indyjską niebieską Perionyx excavatus .

Dżdżownice sprzedawane są na całym świecie; rynek jest spory. Według Douga Collicuta: „W 1980 roku z Kanady wyeksportowano 370 milionów robaków, przy czym wartość eksportu kanadyjskiego wyniosła 13 milionów dolarów, a wartość detaliczna w USA 54 miliony dolarów”.

Dżdżownice stanowią doskonałe źródło białka dla ryb, drobiu i świń, ale tradycyjnie były również wykorzystywane do spożycia przez ludzi. Noke to termin kulinarny używany przez Maorysów z Nowej Zelandii i odnosi się do dżdżownic, które są uważane za przysmak dla ich wodzów.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

  • Edwards, Clive A., Bohlen, PJ (red.) Biologia i ekologia dżdżownic . Springer, 2005. Wydanie trzecie.
  • Edwards, Clive A. (red.) Ekologia dżdżownic . Boca Raton: CRC Press, 2004. Drugie wydanie poprawione. ISBN  0-8493-1819-X
  • Lee, Keneth E. Dżdżownice: ich ekologia i związki z glebami i użytkowaniem gruntów . Prasa akademicka. Sydney, 1985. ISBN  0-12-440860-5
  • Stewart, Amy. Ziemia poruszyła się: o niezwykłych osiągnięciach dżdżownic . Chapel Hill, NC: Algonquin Books, 2004. ISBN  1-56512-337-9