Diapauza - Diapause
| Część serii na |
| Spoczynek zwierząt |
|---|
 |
W zwierzęcych spoczynku , diapauza jest opóźnienie w rozwoju odpowiedzi regularnie powtarzających się okresów niekorzystnych warunkach środowiskowych. Jest to stan fizjologiczny o bardzo specyficznych warunkach inicjujących i hamujących. Mechanizm jest sposobem na przetrwanie w przewidywalnych, niekorzystnych warunkach środowiskowych, takich jak ekstremalne temperatury, susza lub ograniczona dostępność żywności. Diapauza jest obserwowana na wszystkich etapach życia stawonogów , zwłaszcza owadów . Diapauza embrionalna , nieco podobne zjawisko, występuje u ponad 130 gatunków ssaków, być może nawet u ludzi, oraz w zarodkach wielu gatunków jajorodnych ryb z rzędu Cyprinodontiformes .
Poziomy aktywności etapów diapauzy mogą się znacznie różnić w zależności od gatunku. Diapauza może wystąpić w stanie całkowicie unieruchomionym, takim jak poczwarki i jaja, lub może wystąpić w bardzo aktywnych stadiach, które podlegają rozległym migracjom, takich jak dorosły motyl monarcha , Danaus plexippus . W przypadkach, gdy owad pozostaje aktywny, karmienie jest ograniczone, a rozwój reprodukcyjny jest spowolniony lub zatrzymany.
Fazy diapauzy owadów
Diapauza u owadów to dynamiczny proces składający się z kilku odrębnych faz. Chociaż diapauza różni się znacznie w zależności od taksonów owadów, fazy te można scharakteryzować poprzez określone zestawy procesów metabolicznych i wrażliwość owada na określone bodźce środowiskowe. Na przykład muchy Sepsis cynipsea wykorzystują przede wszystkim temperaturę do określenia, kiedy wprowadzić diapauzę. Diapauza może wystąpić na każdym etapie rozwoju stawonogów, ale każdy gatunek przejawia diapauzę w określonych fazach rozwoju. Zmniejszone zużycie tlenu jest typowe, podobnie jak ograniczenie ruchu i karmienia. U Polistes exclamans , osy społecznej, mówi się, że tylko królowa może przejść diapauzę.
Porównanie okresów diapauz
Faza wrażliwa to okres, w którym musi wystąpić bodziec, aby wywołać diapauzę w organizmie. Przykłady wrażliwych okresów fazy / diapauzy u różnych owadów:
| Nazwa naukowa | Nazwa zwyczajowa | Wrażliwy etap | Diapauza |
| Diatraea grandiosella | Omacnica prosowianka południowo-zachodnia | wczesna larwa | późna larwalna |
| Sarcophaga crassipalpis | Mięso mucha | wczesna larwa | poczwarka |
| Sarcophaga argyrostoma | Mięso mucha | średnio późna larwalna | poczwarka |
| Manduca sexta | Hornworm tytoniowy | późno zarodkowy (jajo) do późnej larwalnej | poczwarka |
| Leptinotarsa decemlineata | Stonka ziemniaczana | wczesny dorosły | późno dorosły |
| Bombyx mori | Jedwabnik | późno zarodkowe (jajo) do wczesnych larw | embrionalny |
| Lymantria dispar | Cygańskiej ćmy | późny embrion | późny embrion |
| Danaus plexippus | Motyl monarcha | wczesna dorosłość | wiek dojrzały |
| Acronicta rumicis | Ćma sękata | średni larwalny | średni larwalny |
| Cydia pomonella | Ćma Codling | larwa wczesna do średniej | średni larwalny |
| Gynaephora groenlandica | Ćma niedźwiedzia polarnego | średni larwalny | średni larwalny |
| Cuterebra fontinella | Mysia mucha | średni larwalny | poczwarka |
Indukcja
Faza indukcji zachodzi na genetycznie określonym etapie życia i następuje z dużym wyprzedzeniem przed stresem środowiskowym. Ten wrażliwy etap może wystąpić w ciągu życia osoby w diapauzie lub w poprzednich pokoleniach, szczególnie w diapauzie jaja. W tej fazie owady reagują na zewnętrzne bodźce zwane bodźcami symbolicznymi, które powodują przejście z bezpośrednich ścieżek rozwojowych na ścieżki diapauzy. Token bodźce mogą składać zmian naświetlania , thermoperiod lub allelochemicals z roślin spożywczych. Bodźce te same w sobie nie są ani sprzyjające, ani niekorzystne dla rozwoju, ale zapowiadają zbliżającą się zmianę warunków środowiskowych.
Przygotowanie
Faza przygotowawcza zwykle następuje po fazie indukcji, chociaż owady mogą przejść bezpośrednio od indukcji do inicjacji bez fazy przygotowawczej. W tej fazie owady gromadzą i przechowują cząsteczki, takie jak lipidy , białka i węglowodany . Cząsteczki te są wykorzystywane do utrzymywania owada przez cały okres diapauzy i do dostarczania paliwa do rozwoju po jej zakończeniu. Skład naskórka można zmienić, zmieniając skład węglowodorów i dodając lipidy w celu zmniejszenia utraty wody, uodporniając organizm na wysuszenie. Diapausing puparia w locie mięsa , Sarcophaga crassipalpis zwiększyć ilość naskórkowej węglowodorów wyściełających puparium, skutecznie zmniejszając zdolność do przejścia wody do naskórka.
Inicjacja
Najważniejszym bodźcem inicjującym diapauzę jest fotoperiodyczność . Faza inicjacji rozpoczyna się, gdy ustaje rozwój morfologiczny. W niektórych przypadkach zmiana ta może być bardzo wyraźna i może wiązać się z linieniem do określonego etapu diapauzy lub towarzyszyć jej zmiana koloru. W ramach przygotowań do utwardzania na zimno mogą zachodzić zmiany enzymatyczne . Na przykład tylko osobniki dorosłe robaka Pyrrhocoris apterus w fazie diapauzy mają dopełniacz enzymatyczny, który pozwala im gromadzić alkohole wielowodorotlenowe , cząsteczki, które pomagają obniżyć ich temperaturę zamarzania, a tym samym zapobiegają zamarzaniu. Owady mogą również ulegać zmianom w zachowaniu i zacząć gromadzić się, migrować lub szukać odpowiednich miejsc zimowania .
Konserwacja
W fazie utrzymania owady doświadczają obniżonego metabolizmu i utrzymuje się zatrzymanie rozwoju. Zwiększa się wrażliwość na pewne bodźce, które zapobiegają przerwaniu diapauzy, takie jak fotoperiod i temperatura . Na tym etapie owady nie reagują na zmiany w środowisku , które ostatecznie spowodują koniec diapauzy, ale w miarę upływu czasu stają się bardziej wrażliwe na te bodźce.
Zakończenie
U owadów, u których następuje obligatoryjna diapauza, terminacja może nastąpić spontanicznie, bez bodźców zewnętrznych. W diapauzach fakultatywnych muszą wystąpić bodźce symboliczne, aby zakończyć diapauzę. Te bodźce mogą obejmować chłodzenie, zamrażanie lub kontakt z wodą , w zależności od unikanych warunków środowiskowych. Te bodźce odgrywają ważną rolę w zapobieganiu przedwczesnemu kończeniu diapauzy przez owada, na przykład w odpowiedzi na ciepłą pogodę późną jesienią. U motyla w kratkę Edith osobniki muszą otrzymać wystarczającą ilość światła słonecznego, aby zakończyć fazę diapauzy i stać się w pełni dorosłym motylem. Wypowiedzenie może nastąpić w momencie wystąpienia niekorzystnych warunków, np. W środku zimy. Z biegiem czasu głębokość diapauzy powoli maleje, aż do wznowienia bezpośredniego rozwoju, jeśli warunki są sprzyjające.
Spoczynek po diapauzie
Diapauza często kończy się przed końcem niekorzystnych warunków, po czym następuje stan spoczynku, z którego owad może się obudzić i rozpocząć bezpośredni rozwój, jeśli warunki zmienią się na bardziej korzystne. Dzięki temu owad może nadal wytrzymywać trudne warunki, jednocześnie będąc gotowym do jak najszybszego wykorzystania dobrych warunków.
Rozporządzenie
Diapauza u owadów jest regulowana na kilku poziomach. Bodźce środowiskowe oddziałują z genetycznym zaprogramowaniem wstępnym, wpływając na sygnalizację neuronalną , szlaki hormonalne i ostatecznie na zmiany metaboliczne i enzymatyczne.
Środowiskowy
Środowiskowe regulatory diapauzy generalnie wykazują charakterystyczny wzór sezonowy . W regionach o klimacie umiarkowanym fotoperiod jest najbardziej wiarygodną wskazówką dotyczącą zmian sezonowych. Stanowi to początek diapauzy reprodukcyjnej wielu owadów północnych, w tym muszki owocówki Drosophila montana . W zależności od pory roku, w której występuje diapauza, krótkie lub długie dni mogą działać jako symboliczny bodziec. Owady mogą również reagować na zmieniającą się długość dnia, a także względną długość dnia. Temperatura może również działać jako czynnik regulujący, wywołując diapauzy lub, częściej, modyfikując odpowiedź owada na fotoperiod. Owady mogą reagować na okres termiczny, dobowe wahania ciepła i zimna odpowiadające dzieńowi i nocy, a także temperaturze bezwzględnej lub skumulowanej. Zaobserwowano to u wielu gatunków ćmy, w tym mącznika indyjskiego , u którego osobniki przechodzą diapauzę w różnych stadiach rozwojowych pod wpływem temperatury otoczenia. Dostępność i jakość pożywienia mogą również pomóc w regulacji diapauzy. U szarańczy pustynnej , gregaria Schistocerca , hormon roślinny zwany gibereliną stymuluje rozwój rozrodczy . W porze suchej, gdy ich rośliny pokarmowe starzeją się i brakuje im gibereliny, szarańcza pozostaje niedojrzała i nie rozwija się jej układ rozrodczy.
Neuroendokrynne
Układ neuroendokrynny owadów składa się głównie z komórek neurosekrecyjnych w mózgu , ciałach sercowych, ciałach allata i gruczołach przedklakowych. Istnieje kilka kluczowych hormonów zaangażowanych w regulację diapauzy: hormon młodzieńczy (JH), hormon diapauzy (DH) i hormon protoracykotropowy (PTTH) .
Hormon protoracykotropowy pobudza gruczoły przedklaszkowe do wytwarzania ekdosteroidów, które są niezbędne do wspomagania rozwoju. Diapauzy larw i poczwarki są często regulowane przez przerwanie tego połączenia, albo przez zapobieganie uwalnianiu hormonu protoracykotropowego z mózgu, albo przez niewydolność gruczołów przedklakowych w odpowiedzi na hormon protoracykotropowy.
Ciała allata są odpowiedzialne za produkcję hormonu młodzieńczego (JH). U robaka fasoli, Riptortus pedestris , skupiska neuronów na protocerebrum zwane pars lateralis utrzymują diapuzę reprodukcyjną poprzez hamowanie produkcji JH przez ciałka allata . Diapauza dorosłych często wiąże się z brakiem JH, podczas gdy diapauza larwalna często wiąże się z jej obecnością.
U dorosłych brak JH powoduje zwyrodnienie mięśni latających i atrofię lub zaprzestanie rozwoju tkanek rozrodczych i zatrzymuje zachowania godowe. Obecność JH u larw może uniemożliwić pierzenie się do następnego stadium larwalnego , chociaż nadal mogą występować kolejne stacjonarne wylinki. U omacnicy prosowianki Diatraea gradiosella JH jest niezbędna do gromadzenia przez organizm tłuszczu zapasowego białka związanego z diapauzą.
Diapauzy hormon reguluje embrionalny diapauzy w jajach z jedwabników ćma, Bombyx mori . DH jest uwalniany ze zwoju przełykowego matki i wyzwala produkcję trehalazy przez jajniki . To generuje w jajach wysoki poziom glikogenu , który jest przekształcany w alkohole wielowodorotlenowe, glicerol i sorbitol. Sorbitol bezpośrednio hamuje rozwój zarodków. Glicerol i sorbitol są ponownie przekształcane w glikogen po zakończeniu diapauzy.
Diapauza tropikalna
Diapauza w tropikach jest często inicjowana raczej w odpowiedzi na składniki biotyczne niż abiotyczne . Na przykład pożywienie w postaci zwłok kręgowców może być bardziej obfite po porze suchej, a miejsca składania jaj w postaci powalonych drzew mogą być bardziej dostępne po porach deszczowych. Diapauza może również służyć synchronizacji okresów godowych lub ograniczać konkurencję, a nie zapobiegać niekorzystnym warunkom klimatycznym.
Diapauza w tropikach stwarza kilka wyzwań dla owadów, z którymi nie ma do czynienia w strefach umiarkowanych . Owady muszą zmniejszać swój metabolizm bez pomocy niskich temperatur i mogą być narażone na zwiększoną utratę wody z powodu wysokich temperatur. Podczas gdy niskie temperatury hamują rozwój grzybów i bakterii , owady tropikalne w diapauzie nadal muszą radzić sobie z tymi patogenami . Również drapieżniki i pasożyty mogą nadal występować w okresie diapauzy.
Agregacje są powszechne wśród diapauzy tropikalnych owadów, zwłaszcza z rzędów Coleoptera , Lepidoptera i Hemiptera . Agregacje mogą służyć jako ochrona przed drapieżnictwem , ponieważ gatunki, które się skupiają są często toksyczne, a drapieżniki szybko uczą się ich unikać. Mogą one również służyć do zmniejszenia strat wody, jak widać na grzyba chrząszcza , Stenotarsus rotundus , który tworzy skupiska do 70.000 jednostek, które mogą być osiem chrząszcze głębokie. Wilgotność względna wzrasta w skupiskach, a chrząszcze doświadczają mniejszej utraty wody, prawdopodobnie z powodu zmniejszonego stosunku powierzchni do objętości, co zmniejsza utratę wody przez parowanie.
Zobacz też
- Prodoxus y-inversus , gatunek o najdłużej opisywanej diapauzie wśród owadów (19 lat).
- Polygonia c-album , którego larwy wykazują zależny od gęstości polimorfizm, w którym jedna z dwóch odmian jest fazą diapauzy.