Drogi efekt wroga - Dear enemy effect

Efekt drogiego wroga lub rozpoznanie drogiego wroga jest zjawiskiem etologicznym , w którym dwa sąsiadujące ze sobą zwierzęta terytorialne stają się mniej agresywne wobec siebie, gdy granice terytorialne są dobrze ustalone. Gdy właściciele terytoriów przyzwyczajają się do sąsiadów, poświęcają mniej czasu i energii na zachowania obronne skierowane do siebie nawzajem. Jednak agresja wobec nieznanych sąsiadów pozostaje bez zmian. Niektórzy autorzy sugerowali, że efekt drogiego wroga polega na tym, że mieszkańcy terytoriów wykazują niższy poziom agresji wobec znajomych sąsiadów w porównaniu z nieznanymi osobami, które są nieterytorialnymi „pływakami”.

Efekt drogiego wroga zaobserwowano u wielu zwierząt, w tym ssaków, ptaków, gadów, płazów, ryb i bezkręgowców. Może być modulowany przez takie czynniki, jak lokalizacja znanego i nieznanego zwierzęcia, pora roku i obecność samic.

Efekt jest odwrotny do efektu paskudnego sąsiada , w którym niektóre gatunki są bardziej agresywne wobec swoich sąsiadów niż wobec obcych.

Funkcjonować

Ostateczną funkcją efektu drogiego wroga jest zwiększenie indywidualnej sprawności zwierzęcia wyrażającego zachowanie. Ten wzrost sprawności osiąga się poprzez zmniejszenie czasu, energii lub ryzyka zranienia niepotrzebnie poniesionych przez obronę terytorium lub jego zasobów (np. partnera, pożywienia, przestrzeni) przed znanym zwierzęciem na własnym terytorium; Posiadacz terytorium już wie o możliwościach sąsiada, a także wie, że jest mało prawdopodobne, aby sąsiad próbował przejąć terytorium, ponieważ już je posiada.

Mechanizm

Interakcję między dwoma sąsiadami można modelować jako powtarzającą się grę z dylematem więźnia . W tym ujęciu, właściciela terytorium, który zachowuje się nieagresywnie wobec sąsiada, można uznać za współpracującego, podczas gdy właściciela terytorium, który postępuje agresywnie wobec sąsiada, można uznać za dezercję. Warunkiem koniecznym, aby gra dylematowa więźnia mogła się utrzymać, jest to, że agresywna jednostka powinna czerpać większe korzyści niż nieagresywna jednostka, gdy każda ma do czynienia z nieagresywnym przeciwnikiem. Ten warunek jest prawdopodobny, ponieważ agresywna jednostka może powiększyć swoje terytorium lub ukraść jedzenie lub kojarzenie z nieagresywną jednostką. Gdy współpraca wiąże się z kosztami, możliwym mechanizmem osiągnięcia stabilnej współpracy jest wzajemny altruizm , w którym pary jednostek wymieniają się między sobą zachowaniami opartymi na współpracy. Drogie wrogie współdziałanie można by wytłumaczyć wzajemnym altruizmem, gdyby terytorialni sąsiedzi stosowali strategie warunkowe, takie jak tit za tata . W strategii tit-za-tat podmiot będzie współpracował, gdy jego partner (sąsiad) będzie współpracował i odejdzie, gdy partner zepsuje.

Występowanie

U ssaków

Eurazjatyckie borsuki reagują mniej agresywnie na zapach znajomych, niż nieznanych un

Terytorialne bobry euroazjatyckie ( Castor fiber ) prezentowane z wyborem dwukierunkowym wąchały zarówno wydzielinę kastoreum, jak i gruczołu odbytowego od nieznajomego dłużej niż od sąsiada. Co więcej, bobry reagowały agresywnie – stojąc na kopcu na tylnych łapach, drapiąc łapą, przekreślając lub kombinację tych rzeczy – dłużej na kastoreum, ale nie na wydzielinę gruczołu odbytu, od nieznajomego niż od sąsiada. Gdy kopce zawierające zapach pozostawiono na noc, a reakcje bobrów zmierzono następnego ranka, reakcje bobrów były silniejsze zarówno na wydzielinę kastoreum, jak i gruczołów odbytu nieznajomego niż sąsiada.

Eurasian borsuki ( Meles Meles ) może dyskryminować terytorialnego, sąsiedzkich i unfamiliar- kałem grupowych w pobliżu ich głównym kostki brukowej . Borsuki wykazują wzmożone reakcje behawioralne na nieznane - w porównaniu z zapachami grupowymi, ale nie ma różnicy w reakcji na zapachy sąsiedzkie w stosunku do zapachów grupowych. Względne reakcje na zapachy z nieznanej grupy są największe w okresach lęgowych, ale nie ma sezonowych różnic w reakcjach na zapachy z grupy sąsiednich w porównaniu z zapachami z grupy własnej. W populacjach borsuków poziom agresji między sąsiednimi posiadaczami terytoriów będzie prawdopodobnie utrzymywany na stosunkowo niskim poziomie dzięki rozpoznaniu sąsiada. Jednak zwiększone poziomy agresji będą widoczne w stosunku do borsuków rozpraszających się lub wędrownych (obcych), zwłaszcza w okresach takich jak sezon lęgowy, kiedy potencjalne zagrożenia dla długoterminowej sprawności właścicieli terytoriów są największe.

Czerwone wiewiórki potrafią rozróżniać zapachy znajomych sąsiadów i nieznajomych. Zasugerowano, że ta dyskryminacja może być wykorzystywana przez samców, aby uniknąć niepotrzebnych pościgów i bójek poprzez poznanie sąsiadów.

U ptaków

Mała sowa pohukuje mniej intensywnie na znajomych sąsiadów niż na nieznanych

Badania odtwarzania dźwięku są często wykorzystywane do testowania efektu drogiego wroga u ptaków. Badania te wykazały, że kilka gatunków ptaków bardziej agresywnie reaguje na odtwarzane pieśni obcych niż na pieśni sąsiadów; Do takich gatunków należą muchołówka olsza ( Empidonax alnorum ), samiec cietrzewia , rudzik ( Erithacus rubecula ) i samiec strzyżyka pasmowego ( Thryothorus pleurostictus ).

Sąsiednie samce wróbli śpiewających ( Melodia melospiza ) różnią się indywidualnie pod względem agresywności. Wzrost agresji mieszkańców wobec intruzów wskazuje, że mieszkańcy reagują nie tylko na wewnętrzną agresywność sąsiadów, ale także na krótkotrwałe zmiany poziomu agresji.

Chociaż dyskryminację sąsiada i nieznajomego odnotowano u wielu ptaków wróblowych , rzadko badano ją u terytorialnych gatunków innych niż wróblowe. Nocny ptak drapieżny , mała sowa ( Athene noctua ), pohukuje w obronie swojego terytorium. Samce sów mniej reagują na pohukiwania sąsiadów odtwarzane ze zwykłego miejsca. Jednak odpowiedzi na odsłuch sąsiada z nietypowej lokalizacji są podobne do odpowiedzi na odsłuch pohukiwania nieznajomego z dowolnej lokalizacji.

W okresie lęgowym skowronka ( Alauda arvensis ) poszczególne wspólne sekwencje sylab (wyrażeń) wytwarzają wszystkie samce zamieszkałe w tym samym miejscu (sąsiedzi), podczas gdy samce z różnych lokalizacji (obcy) dzielą tylko kilka sylab. Eksperymenty z odtwarzaniem dostarczyły dowodów na rozróżnianie sąsiadów i nieznajomych zgodnych z efektem drogiego wroga, wskazując, że wspólne sekwencje zostały rozpoznane i zidentyfikowane jako markery tożsamości grupy. Badania wykazały, że efekt drogiego wroga zmienia się w okresie lęgowym skowronka. Odtwarzanie pieśni sąsiadów i nieznajomych w trzech okresach sezonu lęgowego pokazuje, że sąsiedzi są bliskimi wrogami w środku sezonu, kiedy terytoria są stabilne, ale nie na początku sezonu lęgowego, w okresie zasiedlania i tworzenia par, ani w okresie lęgowym. koniec, gdy zagęszczenie ptaków wzrasta z powodu usamodzielniania się młodych ptaków. U wróbli śpiewających, gdzie sąsiedzi są najczęściej ojcami potomstwa poza parą, samce zmieniają swoją agresję w stosunku do sąsiednich samców wraz ze stanem płodności samicy. Kiedy przedstawiano im symulowanego obcego i sąsiedniego intruza podczas okresu przed i po płodności ich samic, samce wykazywały efekt drogiego wroga. Jednak, gdy w okresie płodnym samicy przedstawiano im symulowanego nieznajomego i sąsiada intruza, samce wykazywały równą reakcję na oba bodźce, prawdopodobnie w celu ochrony ojcostwa. Tak więc związek drogiego wroga nie jest ustalonym wzorcem, ale elastycznym, który może ewoluować wraz z warunkami społecznymi i ekologicznymi.

U gadów

Brązowy anolis z podgardlem

Samce terytorialnej jaszczurki, płowej smoka ( Ctenophorus decresii ), zmniejszały poziom agresji w powtarzających się interakcjach ze znajomymi rywalami i zwiększały poziom agresji w stosunku do nieznanych samców. Czas potrzebny do ustalenia interakcji był również krótszy w przypadku samców znanych niż nieznanych.

Inna jaszczurka terytorialna, jaszczurka obrożna ( Crotaphytus collaris ), potrafi samodzielnie rozpoznawać sąsiadów i zwiększy agresję wobec nich w miarę wzrostu zagrożenia dla własności terytorialnej. Rezydenci płci męskiej traktują znajomych sąsiadów, którzy zostali przesunięci na przeciwległą granicę do wspólnej granicy, równie agresywnie jak obcy. Jednak mieszkańcy reagowali bardziej agresywnie na obcych niż na sąsiadów na naturalnych terytoriach, a także na neutralnych spotkaniach na arenie.

U jaszczurki anolisa brunatnego ( Anolis sagrei ) diady samców zachowują się inaczej w zależności od tego, czy jaszczurki są wcześniejszymi sąsiadami, przy czym uprzedni sąsiedzi wykazują mniej kołysania w porównaniu z kiwaniem się formami kiwania głową niż niesąsiedzi.

U płazów

Samce żaby zwinnej rasy terytorialnej ( Rana dalmatina ), charakteryzują się dużą zmiennością w cechach zawołania i są w stanie odróżnić sąsiadów od nieznanych osobników. Wywołanie trwa najdłużej w odpowiedzi na nieznany bodziec akustyczny; w przeciwieństwie do tego, odpowiedź na znajome wezwanie współobywateli nie wykazuje żadnej różnicy od samotnych wokalizacji. Ziemskie salamandry czerwonogrzbiete, Plethodon cinereus , bronią terytoriów pod skałami i kłodami w dnie lasu we wschodnich Stanach Zjednoczonych. Osobniki są bardziej agresywne wobec nieznanych salamandrów niż wobec znajomych osobników.

W rybach

Efekt drogiego wroga u samców pstrokatych szkarłatnych ( Cyprinodon variegatus ) zależy od obecności samic. Zmniejszona agresja, zgodna z rozpoznawaniem drogiego wroga, występuje między współgatunkowymi sąsiadami w przypadku braku samic, ale obecność samicy na terytorium samca wywołuje porównywalnie większą agresję między sąsiadami.

Niektórzy badacze zorganizowali trójstronną rywalizację między samcami pielęgnic skazanych ( Cichlasoma nigrofasciatum ), aby zbadać efekt drogiego wroga. W obliczu jednocześnie znanego sąsiada i nieznanego intruza, mieszkańcy preferencyjnie konfrontowali się z nieznanym przeciwnikiem. Oznacza to, że ustanowienie drogiego rozpoznania wroga między mieszkańcem a sąsiadem pozwoliło mieszkańcowi skierować swoją agresję na większe zagrożenie konkurencyjne, tj. intruza.

Indywidualne rozpoznawanie dźwięków wytwarzanych samce bicolor damselfish ( pomacentrus partitus ) wykazano w tej dziedzinie. Odtwarzanie dźwięków nierezydentów z terytorium danej ryby wywołuje większą reakcję jej najbliższego sąsiada niż odtwarzanie dźwięku mieszkańca. Testowanie obejmowało również przełączanie dźwięków dwóch najbliższych sąsiadów w zależności od terytorium każdego z samców. Wyniki wykazały, że wszystkie samce w kolonii indywidualnie rozpoznają dźwięki swoich dwóch najbliższych sąsiadów.

U bezkręgowców

Zasięgi siedliskowe żyjących w koloniach mrówek często pokrywają się z zasięgami innych kolonii współspecyficznych i kolonii innych gatunków. W eksperymentach laboratoryjnych częstotliwość i nasilenie interakcji agonistycznych wśród robotnic z różnych kolonii wzrasta wraz z odległością między ich gniazdami; zostało to zgłoszone dla mrówek Leptothorax nylanderi i Pheidole . Wiadomo, że na wolności samce pszczół z gatunku Xylocopa micans powoli wlatują na terytorium sąsiedniego męskiego terytorium, aby przetestować i ustalić wzajemną granicę ich dwóch terytoriów.

Efekt drogiego wroga odnotowano w koloniach rosnących w grzybach termitów Macrotermes falciger . Testy behawioralne robotników nie wykazują zachowań alarmowych ani śmiertelności w parach robotnic z tej samej kolonii, ale pełen zakres od braku alarmu do jawnej agresji, z towarzyszącą śmiercią, gdy osobniki zostały sparowane z różnych kolonii. Poziom śmiertelności wzrasta wraz z różnicami w składzie węglowodorów kutykularnych między koloniami.

Samce krabów piaskowych przyciągają partnerów machając

Samce krabów piaskowych ( Uca pugilator ) bronią terytoriów, które składają się z nory lęgowej i obszaru wystawowego, na którym wymachują pazurami, aby przyciągnąć samice. Samce trzymające nory angażują się w agonistyczne zawody zarówno z natrętnymi samcami, które próbują przejąć nory, jak iz innymi trzymającymi terytoria sąsiadami, którzy najwyraźniej próbują ograniczyć machanie lub inne powierzchowne działania rywali. Rywalizacja składa się z jednego lub więcej elementów behawioralnych, od braku kontaktu pazurów po użycie pazura do pchania, chwytania lub obracania przeciwnika. W terenie rywalizacje z intruzami zaczynają się z większą intensywnością i nasilają się szybciej niż te z sąsiadami. Jednak zawody między mieszkańcami a mieszkańcami nasilają się, gdy nory są blisko, sąsiedzi zwracali się do siebie podczas wychodzenia z nor, a sąsiedzi byli podobnej wielkości. Bliskość i orientacja określają łatwość zaangażowania sąsiada.

Nieprzyjemny efekt sąsiada lub brak efektu

Szereg badań znalazł dowody na efekt przeciwny do efektu drogiego wroga, tj. więcej agresji okazuje się wobec sąsiadów niż wobec obcych. Nazywa się to efektem nieprzyjemnego sąsiada .

Truskawkowa strzałka-zatruta żaba

Kolonie mrówki tkaczki ( Oecophylla smaragdina ) są w stanie rozpoznać większy odsetek robotnic z sąsiednich kolonii jako członków niekolonialnych. Gdy zostaną uznane za członków niebędących członkami kolonii, wobec sąsiadów okazuje się więcej agresji niż wobec osób niesąsiadujących. Grupy mangusty pręgowanej ( Mongos mungo ) częściej wokalizują i badają więcej próbek zapachowych w odpowiedzi na sygnały węchowe sąsiadów niż obcy. Sugeruje się, że zwiększona agresja wobec sąsiadów jest bardziej powszechna u gatunków społecznych z intensywną rywalizacją między sąsiadami, w przeciwieństwie do zmniejszonej agresji wobec sąsiadów typowej dla większości gatunków samotnych. Co więcej, zwierzęta mogą reagować w ten sposób, gdy spotkania z intruzami z niesąsiadujących kolonii są rzadkie i mają niewielkie konsekwencje.

Samice dzwoneczników nowozelandzkich ( Anthornis melanura ) są bardziej agresywne w stosunku do śpiewu sąsiednich samic. Jest to przeciwieństwo zjawiska drogiego wroga i sugeruje, że sąsiednie samice stanowią większe zagrożenie niż obce osobniki tego gatunku.

Szereg badań nie znalazł dowodów na efekt drogiego wroga, pokazując, że efekt nie jest uniwersalny. Terytorialne samce jaszczurki truskawkowej ( Dendrobates pumilio ) i mrówka cętkowanego ( Hylophylax naevioides ) nie rozróżniają behawioralnie nawoływań sąsiadów i obcych, a samice jaszczurek obrożnych nie wykazują żadnej różnicy w zachowaniu w stosunku do sąsiednich lub nieznanych samic.

Samce pawiana gwinejskiego ( Papio papio ), które żyją w gangach, nie różnią się zachowaniem w stosunku do sąsiednich i nieznajomych samców i w dużej mierze ignorują każdego członka spoza gangu, niezależnie od ich znajomości; to znaczy, nie wykazują efektu „drogiego wroga” ani „wstrętnego sąsiada”.

Bibliografia