Hodowla spółdzielcza to system społeczny charakteryzujący się opieką allorodzicielską : potomstwo otrzymuje opiekę nie tylko od rodziców, ale także od dodatkowych członków grupy, często zwanych pomocnikami. Hodowla kooperacyjna obejmuje szeroką gamę struktur grupowych, od pary hodowlanej z pomocnikami będącymi potomstwem z poprzedniego sezonu, po grupy z wieloma samcami i samicami hodowlanymi ( poligynandria ) i pomocnikami, którzy są dorosłym potomstwem niektórych, ale nie wszystkich hodowców w grupie, do grup, w których pomocnicy czasami osiągają status kohodu, wydając własne potomstwo jako część potomstwa grupy. Hodowla kooperacyjna występuje w różnych grupach taksonomicznych, w tym ptakach, ssakach, rybach i owadach.

Koszty dla pomocników obejmują zmniejszenie kondycji , zwiększoną obronę terytorium , ochronę potomstwa i zwiększony koszt wzrostu. Korzyści dla pomocników obejmują zmniejszoną szansę na drapieżnictwo, wydłużony czas żerowania, dziedziczenie terytorium, lepsze warunki środowiskowe i integracyjną sprawność. Sprawność włączająca jest sumą wszystkich sprawności bezpośrednich i pośrednich, gdzie sprawność bezpośrednia jest zdefiniowana jako ilość sprawności uzyskanej poprzez urodzenie potomstwa. Sprawność pośrednia definiuje się jako stopień sprawności uzyskanej poprzez pomoc potomstwu spokrewnionych osobników, to znaczy, że krewni są w stanie pośrednio przekazać swoje geny poprzez zwiększenie sprawności spokrewnionego potomstwa. Nazywa się to również doborem krewniaczym.

W przypadku pary hodowlanej koszty obejmują zwiększoną ochronę partnera i tłumienie krycia podrzędnego. Hodowcy otrzymują korzyści w postaci zmniejszenia kosztów opieki nad potomstwem i utrzymania terytorium. Ich główną korzyścią jest zwiększona reprodukcja i przeżywalność.

Hodowla kooperacyjna powoduje, że sukces reprodukcyjny wszystkich dojrzałych płciowo dorosłych jest przesunięty w stronę jednej pary godowej. Oznacza to, że zdolność reprodukcyjna grupy jest utrzymywana w obrębie kilku wybranych członków hodowlanych, a pomocnicy mają niewielką lub żadną zdolność reprodukcyjną. Dzięki temu systemowi hodowcy zyskują zwiększoną sprawność reprodukcyjną, podczas gdy pomocnicy zyskują zwiększoną sprawność integracyjną.

Ewolucja

Przedstawiono wiele hipotez wyjaśniających ewolucję hodowli spółdzielczej. Ideą hodowli kooperatywnej jest utrata zdolności reprodukcyjnej jednostki do wspomagania sukcesu reprodukcyjnego innych. Ta koncepcja jest trudna do zrozumienia, a ewolucja hodowli kooperatywnej jest ważna, ale trudna do wyjaśnienia. Większość hipotez ma na celu ustalenie, dlaczego pomocnicy selektywnie zmniejszają swoją sprawność i przyjmują rolę allorodzicielską.

Dobór krewniaczy to ewolucyjna strategia wspomagania sukcesu reprodukcyjnego spokrewnionych organizmów, nawet kosztem bezpośredniej sprawności własnego osobnika. Reguła Hamiltona (rB−C>0) wyjaśnia, że ​​dobór krewniaczy będzie istniał, jeśli pokrewieństwo genetyczne (r) biorcy pomocy z osobą udzielającą pomocy razy korzyść dla biorcy pomocy (B) jest większa niż koszt dla osoby udzielającej pomocy (C). Na przykład stwierdzono , że bełkot kasztanowaty ( Pomatostomus ruficeps ) ma wysoki wskaźnik doboru krewniaczego. Pomocnicy są przeważnie pomocni blisko spokrewnionym lęgom, a nie niespokrewnionym. Dodatkowe gatunki, takie jak Neolamprologus pulcher, wykazały, że dobór krewniaczy jest dominującą siłą napędową hodowli kooperacyjnej.

Powiększanie grup przedstawia drugą hipotezę dotyczącą ewolucji hodowli kooperatywnej. Hipoteza ta sugeruje, że zwiększenie wielkości grupy poprzez dodanie pomocników pomaga w przetrwaniu poszczególnych osobników i może zwiększyć przyszły sukces lęgowy pozoranta. Zwiększenie grupy jest preferowane, jeśli grupa zapewnia pomocnikom pasywne korzyści oprócz sprawności włączającej. Zwiększając grupę, każdy pojedynczy członek zmniejsza swoje szanse stania się ofiarą drapieżnictwa. Dodatkowo, wzrost liczby członków skraca czas trwania każdego pomocnika jako wartownika (stojącego na wysokiej powierzchni w celu wypatrywania drapieżników) lub opiekującego się dzieckiem (pilnującego potomstwa i legowiska). Zmniejszenie tych zachowań ochronnych umożliwia pomocnikom żerowanie przez dłuższy czas.

Łukasz i in. zaproponował ewolucyjny model hodowli spółdzielczej, który połączył koewolucję politocji, produkcji wielu potomstwa i monotocji, produkcji jednego potomstwa, z ewolucją hodowli spółdzielczej. Model opiera się na ewolucji większych miotów, co wymusza konieczność utrzymywania przez pomocników wysokich kosztów reprodukcyjnych, co prowadzi do hodowli kooperacyjnej. Łukasz i in. sugeruje, że politecja mogła sprzyjać ewolucji hodowli kooperatywnej. Zaproponowany przez nich model sugeruje, że przejście od monotocji do politocji jest korzystne. Ponadto odkryli, że przejście od polytocy bez kooperacyjnego rozmnażania do polytocy z kooperacyjnym rozmnażaniem jest bardzo korzystne. Sugeruje to, że hodowla spółdzielcza ewoluowała od niekooperacyjnej monotocji hodowlanej do politocji hodowlanej spółdzielczej.

Obecnie rośnie poparcie dla teorii, że hodowla spółdzielcza wyewoluowała za pomocą jakiejś formy mutualizmu lub wzajemności . Mutualizm jest formą symbiozy, która jest korzystna dla obu zaangażowanych organizmów. Mutualizm ma wiele form i może wystąpić, gdy korzyści są natychmiastowe lub odroczone, gdy jednostki po kolei wymieniają korzystne zachowania lub gdy grupa jednostek przyczynia się do wspólnego dobra, gdzie pomoc w wychowaniu młodych może być korzystna dla wszystkich członków grupy. Kiedy grupa razem wychowuje młode, może to być korzystne, ponieważ utrzymuje lub zwiększa wielkość grupy. Najwięcej badań poświęcono wzajemnej wymianie korzystnych zachowań poprzez powtarzany dylemat więźnia . W tym modelu dwaj partnerzy mogą albo współpracować i wymieniać się korzystnymi zachowaniami, albo mogą zdradzić i odmówić pomocy drugiej osobie.

Warunki środowiska

Warunki środowiskowe decydują o tym, czy potomstwo rozprasza się ze swojej grupy urodzeniowej, czy też pozostaje pomocnikami. Dostępność pożywienia lub terytorium może zachęcać osobniki do rozproszenia się i zakładania nowych terytoriów lęgowych, ale niekorzystne warunki sprzyjają pozostawaniu potomstwa na terytorium natalnym i pomaganiu w uzyskaniu sprawności integracyjnej. Dodatkowo przebywanie na terytorium rodzimym umożliwia potomstwu ewentualne odziedziczenie roli hodowlanej i/lub terytorium rodziców.

Ostatnim czynnikiem wpływającym na hodowlę kooperacyjną jest rozproszenie płciowe. Rozprzestrzenianie płciowe to przemieszczanie się jednej płci, samca lub samicy, z terytorium rodzinnego w celu założenia nowych terenów lęgowych. Jest to w dużym stopniu regulowane kosztami reprodukcji potomstwa płci męskiej i żeńskiej. Inwestycja matki w potomstwo płci żeńskiej może być znacznie wyższa niż w przypadku potomstwa płci męskiej w przypadku jednego gatunku lub odwrotnie w przypadku innego. W niesprzyjających warunkach tańszy seks będzie produkowany w wyższych proporcjach.

Drugim czynnikiem wpływającym na rozproszenie płciowe jest różnica w zdolności każdej płci do ustanowienia nowego terytorium lęgowego. Stwierdzono, że wrona czarnoskóra ( Corvus corone ) wydaje więcej potomstwa płci żeńskiej w sprzyjających warunkach środowiskowych. Stwierdzono, że samice Corvus corone ustanawiają udane terytoria lęgowe w większym stopniu niż samce. Samce Corvus corone były produkowane z większą szybkością w niesprzyjających warunkach. Stwierdzono, że samce pozostają na terytorium rodzinnym i stają się pomocnikami. Tak więc, jeśli warunki środowiskowe sprzyjają rozprzestrzenianiu się określonej płci, uważa się ją za płeć rozproszoną. Jeśli warunki środowiskowe są niesprzyjające, samice mogą wytworzyć płeć filopatryczną, generując w ten sposób więcej pomocników i zwiększając występowanie kooperatywnej hodowli.

Koszty

Hodowcy

Koszty hodowcy obejmują opiekę prenatalną, opiekę postnatalną i utrzymanie statusu hodowlanego. Opieka prenatalna to kwota inwestycji matki podczas ciąży płodu, a opieka poporodowa to inwestycja po urodzeniu. Przykładami opieki prenatalnej są rozwój płodu, łożyska, macicy i sutka. Przykładami poporodowymi są laktacja, zaopatrzenie w żywność i zachowania obronne.

Dominujące samce i samice wykazują zachowania tłumiące wobec podwładnych, aby utrzymać swój status hodowlany. Te akty tłumienia zależą od stosunku płci pomocników. Dlatego koszty będą się zmieniać w zależności od pomocników. Na przykład, jeśli pomocników płci męskiej jest więcej niż kobiet, wówczas dominujący samiec stłumi podległych mu mężczyzn i poniesie wyższe koszty. Odwrotnie jest w przypadku kobiet. Hodowcy będą nawet powstrzymywać podwładnych przed kojarzeniem z innymi podwładnymi.

Pomocnicy

Koszt pomocników różni się w zależności od obecności lub braku spokrewnionego potomstwa. Stwierdzono, że obecność potomstwa zwiększa koszt pomocnika, ponieważ pomocnik przyczynia się do zachowań ochronnych. Zachowania ochronne, takie jak opieka nad dziećmi, mogą powodować utratę wagi w skali wykładniczej, w zależności od czasu trwania aktywności. Inne czynności, takie jak zachowanie wartownicze i nadzór dwunożny, powodują, że pomocnicy mają krótsze odstępy między żerowaniem, co hamuje ich przyrost masy ciała. Zmniejszone zachowania związane z żerowaniem i zwiększona utrata masy ciała zmniejszają ich szanse na pomyślne rozmnażanie, ale zwiększają ich sprawność integracyjną poprzez zwiększenie przeżywalności spokrewnionego potomstwa.

Pomocnicy wnoszą wkład w zależności od kosztów. Akt pomagania wymaga przeznaczenia energii na rzeczywiste wykonanie zachowania. Przedłużająca się alokacja energii może znacznie wpłynąć na rozwój pomocnika. U mangusty prążkowanej ( Mungos mungo ) młodociani pomocnicy płci męskiej przyczyniają się znacznie mniej niż samice. Wynika to z różnicy wieku dojrzałości płciowej. Samice mangusty prążkowanej osiągają dojrzałość płciową w wieku jednego roku, ale samce osiągają dojrzałość płciową w wieku dwóch lat. Różnica wieku powoduje, że przedłużająca się alokacja energii jest niekorzystna dla określonej płci.

Młode samce Mungos mungo mogą ograniczać zachowania pomagające aż do osiągnięcia dojrzałości płciowej. Podobnie, jeśli brakuje pożywienia z powodu warunków środowiskowych, takich jak zmniejszone opady deszczu, stopień wkładu pomocnika może zostać znacznie zmniejszony u młodych osobników. Dorośli mogą zachować pełną aktywność, ponieważ są dojrzali płciowo.

Dodatkowo koszty bycia pomocnikiem mogą być bardziej szkodliwe dla jednej płci. Na przykład koszty obrony terytorialnej są na ogół zależne od mężczyzn, a laktacja od kobiet. Surykatki ( Suricata suricatta ) wykazywały strategie obrony terytorium samców, w których pomocnicy płci męskiej będą odpierać intruzów, aby uniemożliwić takim intruzom kojarzenie się z podwładnymi lub dominującymi samicami. Dodatkowo podrzędne ciężarne pomocnice są czasami wypędzane z grupy przez dominującą kobietę. Ta eksmisja powoduje, że podporządkowana samica dokonuje aborcji, co uwalnia zasoby, takie jak laktacja i energia, które można wykorzystać, aby pomóc dominującej samicy i jej szczeniętom.

Rzadko pomocniczka lub hodowczyni będzie bronić terytorium, gdy obecne są samce. Sugeruje to, że określone koszty pomocy, takie jak obrona terytorium, są zakorzenione w jednej płci.

Korzyści

Hodowcy

Hodowla kooperacyjna zmniejsza koszty wielu inwestycji matecznych dla członków hodowli. Pomocnicy pomagają samicom hodowlanym w zaopatrzeniu, stresie laktacyjnym, pilnowaniu potomstwa i inwestycjach prenatalnych. Zwiększenie liczby pomocników pozwala samicy lub samcowi hodowlanemu zachować zdrowszą budowę ciała, wyższą sprawność, wydłużyć żywotność i liczebność potomstwa.

Kobiety pomagające mogą pomóc w laktacji, ale wszyscy pomocnicy, mężczyźni i kobiety, mogą pomóc w zaopatrzeniu w żywność. Pomocnicze zaopatrzenie w żywność zmniejsza potrzebę powrotu dominującej pary lęgowej do legowiska, umożliwiając im w ten sposób żerowanie przez dłuższe okresy. Dominująca samica i samiec dostosują swój wkład w opiekę lub zaopatrzenie w żywność, w zależności od stopnia aktywności pomocników.

Obecność pomocników pozwala samicy hodowlanej zmniejszyć prenatalne inwestycje w potomstwo, co może prowadzić do porodów zastępczych ; altricial to produkcja młodych, które są uzależnione od pomocy dorosłych, aby przetrwać. Dzięki temu samica hodowlana może zachować energię do wykorzystania w nowej próbie rozmnażania. Ogólnie rzecz biorąc, dodanie pomocników do pary hodowlanej zachęca do wielokrotnych reprodukcji rocznie i zwiększa wskaźnik udanej reprodukcji.

Hodowcy płci męskiej mogą odnieść bezpośrednie korzyści z rozmnażania z podporządkowanymi samicami i pomocy w wychowywaniu młodych. Pozwala to samcowi na uzyskanie „inwestycji spłaty” w ramach tego podrzędnego potomstwa. To potomstwo ma większą szansę zostać pomocnikami po osiągnięciu dojrzałości płciowej. Zatem opłacanie ich opieki zwiększy ogólną sprawność dominującego samca w przyszłości. Ten akt zapewnia dominującym samcom podrzędnych pomocników do przyszłej reprodukcji.

Pomocnicy

Pomocnicy korzystają przede wszystkim z integracyjnego fitnessu. Pomocnicy utrzymują integracyjną sprawność, pomagając spokrewnionym hodowcom i potomstwu. Ten rodzaj pokrewieństwa może prowadzić do dziedziczenia wysokiej jakości terytoriów żerowania i rozrodu, co zwiększy przyszłą sprawność pomocników. Dodatkowo, pomocnicy doświadczają zwiększonej szansy na otrzymanie pomocy, jeśli kiedyś byli pomocnikami.

Pomocnicy mogą również skorzystać z interakcji grupowych, takich jak gromadzenie się w celu uzyskania korzyści termodynamicznych. Te interakcje zapewniają elementy niezbędne do przetrwania. Mogą również skorzystać ze zwiększonej interakcji grupowej na poziomie wzajemnej troski poznawczej, zwiększając ich ogólną długość życia i przeżycie.

Wreszcie, pomocnicy mogą czerpać korzyści w zakresie sprawności integracyjnej, wpływając na zachowanie rodziców poza parami. Na przykład, uniemożliwiając matkom angażowanie się w kojarzenia poza parami, mogą pomóc swoim biologicznym ojcom chronić ich ojcostwo, a tym samym zwiększyć ich pokrewieństwo z przyszłymi członkami kooperatywnej grupy hodowlanej.

Przykłady biologiczne

9

==Ptaki==8

Wiadomo, że około osiem procent gatunków ptaków regularnie angażuje się w wspólne rozmnażanie, głównie wśród kraskowych , dzięciołowych , basal Passeri i Sylvioidea . Jednak tylko niewielka część z nich, na przykład australijskie błotniki , australijsko-papuaskie gady i dzioborożce naziemne , jest bezwzględnie zobowiązana do współpracy i nie może wylęgać się młodych bez pomocników.

Korzyści ze współpracy hodowlanej ptaków zostały dobrze udokumentowane. Jednym z przykładów jest sroka błękitnoskrzydła ( Cyanopica cyanus ), u której badania wykazały, że komórkowa odpowiedź immunologiczna potomstwa była dodatnio skorelowana ze wzrostem liczby pomocników w gnieździe. Badania nad spółdzielczą hodowlą ptaków wykazały również, że wysoki poziom spółdzielczej hodowli jest silnie związany z niską roczną śmiertelnością dorosłych i małymi rozmiarami lęgów, chociaż pozostaje niejasne, czy spółdzielcza hodowla jest przyczyną czy konsekwencją. Pierwotnie sugerowano, że hodowla kooperacyjna rozwinęła się wśród gatunków ptaków o niskim wskaźniku śmiertelności w wyniku „przeludnienia”, a tym samym mniejszych możliwości zajmowania terytorium i rozmnażania się. Jednak wielu obserwatorów uważa dziś, że hodowla kooperacyjna powstała z powodu zapotrzebowania na pomocników do wychowywania młodych w wyjątkowo niepłodnych i nieprzewidywalnych środowiskach Australii i Afryki Subsaharyjskiej w rzadkich sprzyjających warunkach.

Ssaki

Spośród wszystkich gatunków ssaków mniej niż 1% wykazuje wspólne strategie hodowlane. Analiza filogenetyczna wykazuje dowody czternastu odrębnych przejść ewolucyjnych do hodowli kooperatywnej w obrębie klasy Mammalia. Linie te to dziewięć rodzajów gryzoni ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus i dwa w Peromyscus ), cztery rodzaje w Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon i mangusty) i jeden rodzaj naczelnych ( Callitrichidae ). Hodowla kooperacyjna ssaków nie ogranicza się do tych podanych linii, są to raczej znaczące wydarzenia ewolucyjne, które zapewniają ramy dla zrozumienia pochodzenia i presji ewolucyjnych kooperatywnej hodowli. Wszystkie te przejścia ewolucyjne miały miejsce w liniach, które miały społecznie monogamiczny lub samotny system hodowlany, co sugeruje, że silne więzi pokrewieństwa są istotnym czynnikiem w ewolucyjnej historii hodowli kooperatywnej. Ponadto politocja, czyli narodziny wielu potomstwa na epizod porodu, jest wysoce skorelowanym ewolucyjnym wyznacznikiem kooperatywnego rozmnażania ssaków. Te dwa czynniki, monogamia społeczna i politocya, nie są powiązane ewolucyjnie, co sugeruje, że są niezależnymi mechanizmami prowadzącymi do ewolucji hodowli kooperatywnej u ssaków. Globalne rozmieszczenie ssaków z kooperatywnymi systemami hodowlanymi jest szeroko rozpowszechnione w różnych regionach klimatycznych, ale dowody wskazują, że początkowe przejścia do kooperacyjnej hodowli są związane z gatunkami w regionach o dużej suchości.

Surykatki

Surykatki stają się aktywne reprodukcyjnie w wieku jednego roku i mogą mieć do czterech miotów rocznie. Jednak zwykle to para alfa zastrzega sobie prawo do łączenia się w pary i zazwyczaj zabija każde młode, które nie jest ich własnym. Podczas gdy samica alfa jest z dala od grupy, samice, które nigdy nie rozmnażały mleczanu, polują, aby nakarmić młode, a także obserwować je, chronić i bronić przed drapieżnikami. Chociaż wcześniej sądzono, że udział surykatki w diecie szczenięcia zależy od stopnia pokrewieństwa, stwierdzono, że pomocnicy różnią się liczbą produktów spożywczych, które dają szczeniętom. Ta zmienność w ofercie żywności wynika z różnic w powodzeniu żerowania, płci i wieku. Badania wykazały dodatkowo, że poziom pomocy nie jest skorelowany z pokrewieństwem miotów, które hodują.

psowate

Hodowlę kooperatywną opisano u kilku gatunków psowatych , w tym wilków rudych , lisów polarnych i wilków etiopskich .

Hodowla kooperacyjna zwiększa tempo reprodukcji samic i zmniejsza liczebność miotu.

Naczelne ssaki

Hodowla kooperacyjna obejmuje jedną lub więcej osobników, zwykle samic, działających jako „pomocnicy” jednej lub kilku dominujących samic hodowców, zwykle krewnych pomocników. Ten system socjoseksualny jest rzadki u naczelnych, jak dotąd wykazano wśród neotropikalnych callitricidów , w tym marmozet i tamaryn . Hodowla kooperacyjna wymaga „represji” reprodukcji pomocników za pomocą feromonów emitowanych przez hodowcę, przymusu lub powściągliwości. Sarah Blaffer Hrdy uważa, że ​​kooperacyjna hodowla jest cechą przodków u ludzi, co jest kontrowersyjną propozycją. U większości naczelnych sukces reprodukcyjny i przeżycie potomstwa w dużym stopniu zależy od zdolności matki do wytwarzania zasobów żywności. Dlatego jednym z elementów hodowli spółdzielczej jest delegowanie gospodarstwa potomstwa, co pozwala matce na żerowanie bez dodatkowych kosztów utrzymania potomstwa. Ponadto u gatunków naczelnych z kooperatywnymi systemami hodowlanymi samice mają krótsze okresy między narodzinami. Samice lemurów myszy szarej ( Microcebus murinus ) tworzą grupy społeczne i wspólnie rozmnażają się z blisko spokrewnionymi samicami. Samice czerpią korzyści z dzielenia ograniczonych przestrzeni lęgowych i zwiększonej obrony gniazda, ale nie wykazują zachowań związanych z zaopatrzeniem w żywność, ponieważ są samotnymi zbieraczami.

ludzie

Bezpośredni wyraz kooperatywnej hodowli obejmuje fakultatywną opiekę rodzicielską, w tym allorodzicielstwo , oraz wydłużenie życia kobiet po menopauzie, co stanowi podstawę hipotezy babci . Hodowla kooperacyjna u ludzi jest teoretyzowana jako optymalne rozwiązanie wysokich kosztów energetycznych przeżycia ze względu na charakter diety człowieka, która obejmowała wysokiej jakości żywność, często wymagającą przetwarzania i gotowania. Ponadto zaopatrzenie w żywność we współpracujących stowarzyszeniach hodowlanych może wyjaśniać stosunkowo krótki okres odstawiania od piersi u ludzi, zwykle od dwóch do trzech lat, w porównaniu z małpami człekokształtnymi, które odsadzają swoje potomstwo przez ponad sześć lat.

Ludzkie potomstwo nie mieści się dokładnie w dychotomicznej kategoryzacji przedspołecznych i pozaspołecznych , a zamiast tego Portmann proponuje, że po urodzeniu są „wtórnie altryczni” z powodu niedorozwoju zdolności neurologicznych i poznawczych. Dlatego ludzkie potomstwo jest w dużym stopniu zależne od inwestycji opiekuna, co jest koniecznością, która służy jako prekursor teorii dotyczących rozwoju tworzenia więzi w parach, alloparentingu i hodowli kooperacyjnej. Ewolucja hodowli kooperatywnej we wczesnych gatunkach Homo promowała również inne zachowania prospołeczne, takie jak społeczne uczenie się, zwiększona tolerancja społeczna i wspólna intencjonalność, zwłaszcza w zdobywaniu pożywienia. Ponadto zachowania prospołeczne w hodowli kooperacyjnej u ludzi miały efekt uboczny w postaci zwiększenia zdolności poznawczych, zwłaszcza w zadaniach społecznych obejmujących koordynację.

Ludzkie matki mają zwykle nakładające się, zależne potomstwo ze względu na krótsze odstępy między porodami, wysokie współczynniki dzietności i niskie wskaźniki śmiertelności niemowląt, co narzuca wysokie koszty energii. W przeciwieństwie do innych gatunków z kooperatywnymi systemami hodowlanymi, ludzkie „pomocniczki” nie ponoszą kosztów tłumienia reprodukcji z korzyścią dla pojedynczej, dominującej matki hodowlanej. Zamiast tego hodowla kooperacyjna jest bardzo rozpowszechniona wśród dziadków i młodych, którzy na ogół nie konkurują o możliwości krycia. Ten międzypokoleniowy przepływ zasobów wspiera teorię mutualizmu jako ewolucyjnej ścieżki do spółdzielczej hodowli ludzi.

Bibliografia