Komórka złożona - Complex cell
Komórki złożone można znaleźć w pierwotnej korze wzrokowej (V1) , wtórnej korze wzrokowej (V2) i obszarze Brodmanna 19 ( V3 ).
Podobnie jak komórka prosta, komórka złożona będzie reagować przede wszystkim na zorientowane krawędzie i siatki, jednak ma pewien stopień przestrzennej niezmienności . Oznacza to, że jego pole receptywne nie może być zmapowane na ustalone strefy pobudzające i hamujące. Raczej będzie reagować na wzorce światła w określonej orientacji w dużym polu odbiorczym, niezależnie od dokładnej lokalizacji. Niektóre złożone komórki reagują optymalnie tylko na ruch w określonym kierunku.
Komórki te zostały odkryte przez Torstena Wiesela i Davida Hubela na początku lat sześćdziesiątych. Powstrzymali się od zgłaszania złożonych komórek w (Hubel 1959), ponieważ nie czuli, że rozumieli je wystarczająco dobrze w tym czasie. W Hubel i Wiesel (1962) donieśli, że złożone komórki były wymieszane z komórkami prostymi, a kiedy można było ustalić regiony pobudzające i hamujące, właściwości sumowania i wzajemnego antagonizmu nie utrzymały się.
Różnica między polami receptywnymi a cechami komórek prostych i złożonych polega na hierarchicznym zbieżnym charakterze przetwarzania wzrokowego. Złożone komórki otrzymują dane wejściowe z wielu prostych komórek. Ich pole receptywne jest zatem sumowaniem i integracją pól receptywnych wielu prostych komórek wejściowych, chociaż część danych wejściowych jest otrzymywana bezpośrednio z LGN . Sposób, w jaki proste komórki mogą tworzyć złożone komórki, nie jest w pełni zrozumiały. Zwykłe dodanie pól receptywnych skutkowałoby złożonymi komórkami wykazującymi obserwowalne, oddzielne regiony pobudzające/hamujące, co nie ma miejsca.
Odkrycie
Odkrycie złożonych komórek w korze wzrokowej rozpoczęło się od eksperymentów na kotu. Kuffler najpierw oświetlił siatkówkę kota małymi plamkami światła. Dzięki temu był w stanie wywnioskować, że komórki zwojowe mają koncentryczne (aktywne przy wysokim natężeniu światła) pola recepcyjne. Komórki te mają również albo centralne pole recepcyjne (pobudzone, gdy bodziec prezentowany jest bezpośrednio na środku pola recepcyjnego) albo pole recepcyjne poza centrum (pobudzone, gdy bodziec prezentowany jest poza środkiem pola recepcyjnego). Później Hubel i Wiesel rozpoczęli własne eksperymenty na kotach, aby jeszcze bardziej ugruntować wiedzę na temat pól odbioru wzroku. Jeden eksperyment zarejestrowany na znieczulonych kotach; te koty były sparaliżowane, aby ustabilizować oczy. Następnie kot stanął przed ekranem, na którym świeciły różne wzory białego światła. Pola recepcyjne każdej komórki zostały zmapowane dla obu oczu na kartkach papieru.
Inne badania złożonych komórek przeprowadzili Movshon i in., Emerson i in., Touryan i in. oraz Rust i in.
Proste kontra złożone komórki i pola receptywne
Dzięki prostym komórkom i prostym polom recepcyjnym komórki w korze wzrokowej mogłyby reagować w sposób, który można zauważyć na podstawie ułożenia regionów pobudzających i hamujących w ich polach recepcyjnych. Zasadniczo oznacza to, że pola odbiorcze są „proste”, ponieważ wydaje się, że istnieje związek między reakcją komórki a polem odbiorczym odwzorowanym za pomocą małych plamek. Z drugiej strony złożone komórki i złożone pola receptywne mają bardziej złożoną odpowiedź, która nie wykazuje tej zależności. Wyniki powyższego eksperymentu wykazały, że proste pola mają wyraźne podziały pobudzające i hamujące, gdzie światło padające na obszar wzbudzający zwiększa odpalanie komórki, a światło padające na obszar hamujący zmniejsza odpalanie komórki. Istnieją również dowody na właściwości sumujące, takie jak światło padające na większy obszar obu działów, co skutkowało większą zmianą szybkości strzelania niż światło oświetlające mniejszy obszar. Należy również zauważyć, że regiony pobudzające mogą hamować regiony hamujące i odwrotnie, jak również możliwe jest przewidywanie odpowiedzi komórek z mapy tych obszarów.
Wręcz przeciwnie, złożone komórki i złożone pola receptywne są definiowane jako „nie proste”. Reakcja tych komórek na bodziec nie może być przewidziana tak jak proste komórki, ponieważ nie mają one obszarów hamujących i pobudzających. Sumowanie i idea hamowania również nie są często aktualne. Na przykład w eksperymencie zaprezentowano poziomą szczelinę i stwierdzono, że komórka silnie reagowała na tę szczelinę. W tych złożonych komórkach, dopóki szczelina była pozioma, nie miało znaczenia, gdzie szczelina była umieszczona na polu odbioru. W przypadku prostych komórek można by oczekiwać, że reakcja na szeroką szczelinę będzie silniejsza. Pojawił się jednak odwrotny efekt: odpalanie ogniwa faktycznie zmalało. Został również przetestowany pod kątem orientacji szczeliny. W przypadku prostych komórek można by oczekiwać, że dopóki szczelina zakrywa pole wzbudzające, orientacja nie powinna mieć znaczenia. Ponownie wystąpiło zjawisko odwrotne, gdzie nawet niewielkie odchylenia w kierunku szczeliny skutkowały zmniejszoną odpowiedzią.
Modelowanie złożonych komórek
Z różnych badań, w tym Movshon et al. w 1978 r., a nawet już w latach 60. proste ogniwa można było modelować za pomocą modelu liniowego. To wskazywałoby, że te proste komórki przechodzą procesy, które obliczają ważone sumy natężeń bodźców, w których wagi znajdują się w polu receptywnym. Wynika to z badań przeprowadzonych przez Enroth-Cugell & Robson w 1966 roku, które modelowały komórki zwojowe podobne do komórek P u naczelnych (komórki X) i komórki zwojowe podobne do komórek M u naczelnych (komórki Y). Z drugiej strony komórki złożone są bardziej złożone i podlegają innym modelom. Zauważono raczej, że komórki te wykonują operacje nieliniowe, co sugeruje, że mają one liniowe pola receptywne, ale zamiast tego sumują zniekształcony wynik podjednostek. Odkryto, że złożone komórki mają podobieństwa do komórek Y, co czyni ten model podjednostki obiecującym kandydatem do modelowania złożonych komórek.
Movshon i in. w 1978 przetestował odpowiedzi z prostych komórek, aby określić, czy prosty model komórek X był dobrze dopasowany. Później zastosowali te same testy do złożonych komórek, ale zamiast tego użyli modelu komórki Y (podjednostki). Model ten zakładał, że każda podjednostka może reagować inaczej, ale przekonwertowane odpowiedzi byłyby przesunięte w czasie, więc sumowałyby się do stałej wartości. Stwierdzono również, że odpowiedzi komórek nie można przewidzieć na podstawie samego pola odbiorczego. Złożone komórki wydawały się pasować do modelu podjednostkowego, ale nadal brakowało im ograniczenia, że pola receptywne są liniowe. Zbadano to również, mierząc odpowiedź komórki, gdy bodziec zawiera dwa słupki, co pomogłoby pokazać właściwości podjednostki pola receptywnego. Odkryli, że znając te właściwości podjednostek, można było przewidzieć selektywność częstotliwości przestrzennej, tak jak w przypadku prostych komórek. W związku z tym złożone komórki można modelować za pomocą modelu podjednostkowego stosowanego dla komórek zwojowych Y.
Inne modele obliczeniowe komórek złożonych zaproponowali Adelson i Bergen, Heeger, Serre i Riesenhuber, Einhäuser i in., Kording i in., Merolla i Boahen, Berkes i Wiscott, Carandini, Hansard i Horaud oraz Lindeberg.