Cnidaria - Cnidaria

Cnidaria
Zakres czasowy: 580-0  Ma Ediacaran – Najnowsze
Cnidaria.png
Cztery przykłady parzydełek :
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Podkrólestwo: Eumetazoa
Klad : Parahoxozoa
Gromada: Cnidaria
Hatschek , 1888
Rodzaj gatunku
Nematostella vectensis
Podtypy i klasy
Pokrzywa pacyficzna , Chrysaora fuscescens

Parzydełkowce ( / n ɪ d ɛər i ə , n - / ) jest Phylum pod królestwa Animalia zawierający ponad 11000 gatunków z zwierząt wodnych znaleźć zarówno w wodach słodkich i w środowisku morskim , głównie te ostatnie.

Ich cechą wyróżniającą są parzydełka , wyspecjalizowane komórki, które wykorzystują głównie do chwytania zdobyczy. Ich ciała składają się z mezoglei , nieożywionej , podobnej do galaretki substancji, umieszczonej między dwiema warstwami nabłonka , które w większości mają grubość jednej komórki .

Parzydełka mają przeważnie dwie podstawowe formy ciała: pływające meduzy i bezszypułkowe polipy , z których obie są promieniście symetryczne z pyskami otoczonymi mackami, które noszą parzydełka. Obie formy mają pojedynczy otwór i jamę ciała, które służą do trawienia i oddychania . Wiele gatunków parzydełkowatych wytwarza kolonie, które są pojedynczymi organizmami złożonymi z zooidów podobnych do meduzy lub polipów , lub obu (stąd są one trimorficzne ). Działania parzydełek koordynowane są przez zdecentralizowaną sieć nerwową i proste receptory . Kilka swobodnie pływających gatunków Cubozoa i Scyphozoa posiada statocysty wyczuwające równowagę , a niektóre mają proste oczy . Nie wszystkie parzydełka rozmnażają się płciowo , a wiele gatunków ma złożone cykle życiowe obejmujące bezpłciowe stadia polipów i meduzy płciowe. Niektórzy jednak pomijają stadium polipa lub meduzy, a klasy pasożytnicze wyewoluowały tak, że nie mają żadnej formy.

Parzydełka były wcześniej zgrupowane z ctenoforami w typie Coelenterata , ale rosnąca świadomość ich różnic spowodowała, że ​​zostały umieszczone w oddzielnych typach. Parzydełka dzieli się na cztery główne grupy: prawie całkowicie osiadłe Anthozoa ( ukwiały , koralowce , kojce morskie ); pływanie Scyphozoa ( meduza ); Cubozoa (galaretki pudełkowe); i Hydrozoa (zróżnicowana grupa, która obejmuje wszystkie słodkowodne parzydełka, a także wiele form morskich, i ma zarówno członków siedzących, takich jak Hydra , jak i pływaków kolonialnych, takich jak portugalski człowiek wojenny ). Staurozoa zostały niedawno uznane za klasę samą w sobie, a nie za podgrupę Scyphozoa, a wysoce rozwinięte pasożytnicze Myxozoa i Polypodiozoa zostały mocno uznane za parzystokopytne w 2007 roku.

Większość parzydełkowatych żeruje na organizmach różnej wielkości, od planktonu po zwierzęta kilka razy większe od nich samych, ale wiele z nich czerpie wiele z pożywienia z bruzdnic , a kilka z nich to pasożyty . Wiele jest żerowanych przez inne zwierzęta, w tym rozgwiazdy , ślimaki morskie , ryby , żółwie , a nawet inne parzydełka. Wiele koralowców skleraktyńskich, które stanowią podstawę strukturalną raf koralowych, posiada polipy wypełnione symbiotycznymi fotosyntetycznymi zooxantellae . Podczas gdy koralowce tworzące rafy są prawie całkowicie ograniczone do ciepłych i płytkich wód morskich, inne parzydełka można znaleźć na dużych głębokościach, w regionach polarnych iw wodach słodkich.

Najnowsze filogenetyczne analizy pomocy Monofiletyzm z cnidarians, jak również pozycję cnidarians jak grupy siostrzanej z dwubocznie symetrycznych . Skamieniałe parzydełka zostały znalezione w skałach powstałych około 580  milionów lat temu , a inne skamieniałości pokazują, że koralowce mogły być obecne na krótko przed 490  milionów lat temu i zróżnicowane kilka milionów lat później. Jednak analiza zegara molekularnego genów mitochondrialnych sugeruje znacznie starszy wiek korony parzydełkowatych, szacowany na około 741  milionów lat temu , prawie 200 milionów lat przed okresem kambryjskim, a także wszelkie skamieniałości.

Cechy wyróżniające

Cnidarians tworzą gromady od zwierząt , które są bardziej złożone niż gąbki około tak złożone, jak ctenophores (grzebień) galaretki i mniej skomplikowane niż dwubocznie symetrycznych , które zawierają prawie wszystkich innych zwierząt. Zarówno parzydełka, jak i ctenofory są bardziej złożone niż gąbki, ponieważ mają: komórki połączone połączeniami międzykomórkowymi i błonami podstawnymi podobnymi do dywanu ; mięśnie ; układy nerwowe ; a niektóre mają narządy zmysłów . Parzydełka różnią się od wszystkich innych zwierząt posiadaniem parzydełek, które wystrzeliwują struktury podobne do harpunów i są zwykle używane głównie do chwytania zdobyczy. W niektórych gatunkach jako kotwice mogą być również używane parnidocyty. Parzydełka wyróżniają się również tym, że mają w ciele tylko jeden otwór do spożycia i wydalania, tzn. nie mają oddzielnej jamy ustnej i odbytu.

Podobnie jak gąbki i ctenofory, parzydełka mają dwie główne warstwy komórek, które łączą środkową warstwę materiału podobnego do galaretki, który u parzydełkowatych nazywa się mezoglejem ; bardziej złożone zwierzęta mają trzy główne warstwy komórkowe i brak pośredniej warstwy galaretowatej. Stąd też parzydełka i ctenofory tradycyjnie określano jako diploblastyczne , podobnie jak gąbki. Jednak zarówno parzydełka, jak i ctenofory mają typ mięśnia, który u bardziej złożonych zwierząt powstaje ze środkowej warstwy komórek . W rezultacie niektóre z ostatnich podręczników klasyfikują ctenofory jako triploblastyczne i sugerowano, że parzydełka wyewoluowały z potrójnych przodków.

  Gąbki Cnidarianie Ctenofory Bilateria
Cnidocyty Nie tak Nie
Koloblasty Nie tak Nie
Narządy trawienne i krążenia Nie tak
Liczba głównych warstw komórek Dwa, z galaretowatą warstwą między nimi Dwa Dwa Trzy
Komórki w każdej warstwie połączone ze sobą cząsteczki adhezyjne do komórek, ale bez błon podstawnych z wyjątkiem Homoscleromorpha . połączenia międzykomórkowe; membrany piwniczne
Narządy zmysłów Nie tak
Liczba komórek w środkowej warstwie „galaretki” Wiele Mało (Nie dotyczy)
Komórki w warstwach zewnętrznych mogą poruszać się do wewnątrz i zmieniać funkcje tak Nie (Nie dotyczy)
System nerwowy Nie Tak, proste Prosty do złożonego
Mięśnie Nic Głównie nabłonkowo-mięśniowy Głównie mioepitelialny Głównie miocyty

Opis

Podstawowe formy ciała

Aboral koniec
Koniec ustny
Usta
Koniec ustny
Aboral koniec
  Egzoderma
  Gastroderma (endoderma)
  Mesoglea
  Jama trawienna
Meduza (po lewej) i polip (po prawej)
Ustny koniec polipa promieniowca

Większość dorosłych parzydełkowatych pojawia się jako swobodnie pływające meduzy lub bezszypułkowe polipy , a wiele gatunków hydrozoa występuje naprzemiennie między tymi dwiema formami.

Oba są promieniście symetryczne , jak odpowiednio koło i dętka. Ponieważ zwierzęta te nie mają głów, ich końce określa się jako „oralne” (najbliższe pyska) i „aboralne” (najdalej od pyska).

Większość ma frędzle z macek wyposażonych w knidocyty na brzegach, a meduzy zwykle mają wewnętrzny pierścień macek wokół ust. Niektóre hydroidy mogą składać się z kolonii zooidów, które służą różnym celom, takim jak obrona, rozmnażanie i łapanie zdobyczy. Mezoglea polipów jest zazwyczaj cienkie i często miękkie, ale z medusae jest zwykle grube i sprężyste, tak że powraca do swojego pierwotnego kształtu po mięśnie wokół krawędzi zaraziły się wycisnąć wodę, umożliwiając medusae pływać przez rodzaj strumienia napęd .

Szkielety

W meduzach jedyną konstrukcją nośną jest mezoglea . Hydra i większość ukwiałów zamykają usta, gdy nie żerują, a woda w jamie trawiennej działa wtedy jak szkielet hydrostatyczny , przypominający balon wypełniony wodą. Inne polipy, takie jak Tubularia, wykorzystują jako wsparcie kolumny wypełnione wodą. Pióra morskie usztywnienie mezoglea z węglanu wapnia drzazg i trudnych włóknistych białek , a jak gąbki .

W niektórych polipach kolonialnych peryderma chitynowa zapewnia wsparcie i pewną ochronę dla odcinków łączących i dolnych części poszczególnych polipów. Koralowce kamienne wydzielają masywne egzoszkielety z węglanu wapnia . Kilka polipów zbiera materiały, takie jak ziarna piasku i fragmenty muszli, które przyczepiają na zewnątrz. Niektóre ukwiały kolonialne usztywniają mezogleje cząstkami osadu .

Główne warstwy komórek

Cnidaria to zwierzęta diploblastyczne ; innymi słowy, mają dwie główne warstwy komórkowe, podczas gdy bardziej złożone zwierzęta to triploblasty mające trzy główne warstwy. Dwie główne warstwy komórkowe parzydełkowatych tworzą nabłonek, który w większości ma grubość jednej komórki i jest połączony z włóknistą błoną podstawną , którą wydzielają . Wydzielają również galaretowatą mezogleję, która oddziela warstwy. Warstwa skierowana na zewnątrz, znana jako ektoderma („zewnętrzna skóra”), ogólnie zawiera następujące typy komórek:

  • Komórki nabłonkowo-mięśniowe, których ciała stanowią część nabłonka, ale których podstawy rozciągają się, tworząc włókna mięśniowe w równoległych rzędach. Włókna warstwy komórek skierowanej na zewnątrz zwykle biegną pod kątem prostym do włókien warstwy skierowanej do wewnątrz. W Anthozoa (zawilce, koralowce itp.) i Scyphozoa (meduza) mesoglea zawiera również pewne komórki mięśniowe.
  • Komórka parzydełkowa , harpun-like „pokrzywy komórek”, które dają Gromada Cnidaria swoją nazwę. Pojawiają się one między komórkami mięśniowymi lub czasami na górze.
  • Komórki nerwowe . Komórki czuciowe pojawiają się pomiędzy komórkami mięśniowymi lub czasami na ich szczycie i komunikują się przez synapsy (przerwy, przez które przepływają sygnały chemiczne) z komórkami nerwu ruchowego , które leżą głównie między podstawami komórek mięśniowych. Niektóre tworzą prostą sieć nerwów .
  • Komórki śródmiąższowe, które nie są wyspecjalizowane i mogą zastąpić utracone lub uszkodzone komórki, przekształcając się w odpowiednie typy. Znajdują się one między podstawami komórek mięśniowych.

Oprócz komórek nabłonkowo-mięśniowych, nerwowych i śródmiąższowych, gastroderma skierowana do wewnątrz („skóra żołądka”) zawiera komórki gruczołowe , które wydzielają enzymy trawienne . U niektórych gatunków zawiera również niewielkie stężenie parzydełek, które są wykorzystywane do ujarzmienia wciąż walczącej ofiary.

Mesoglea zawiera niewielką liczbę komórek podobnych do ameby , a u niektórych gatunków komórek mięśniowych. Jednak liczba komórek i typów warstwy środkowej jest znacznie mniejsza niż w gąbkach.

Wielopostaciowość

Polimorfizm odnosi się do występowania strukturalnie i funkcjonalnie więcej niż dwóch różnych typów osobników w tym samym organizmie. Jest to cecha charakterystyczna parzydełkowatych, zwłaszcza form polipów i meduzy , lub zooidów w organizmach kolonialnych, takich jak Hydrozoa . W Hydrozoans osobniki kolonialne powstałe z osobników zooidów będą podejmować odrębne zadania. Na przykład w Obelii żyją żerujące osobniki, gastrozooidy ; osobniki zdolne tylko do rozmnażania bezpłciowego, gonozooidy, blastostyle i osobniki wolno żyjące lub rozmnażające się płciowo, meduzy .

Cnidocyty

Te „komórki pokrzywy” działają jak harpuny , ponieważ ich ładunki pozostają połączone z korpusami komórek za pomocą nici. Znane są trzy typy cnidocytów :

Sekwencja odpalania cnida w nicieniach hydry
  Wieczko (pokrywka)
 „Palec”, który wywraca się na lewą stronę
/ / / Zadziory
  Jad
  Skóra ofiary
  Tkanki ofiary
  • Nematocysty wstrzykują jad do ofiary i zwykle mają zadziory, aby utrzymać je w ofierze. Większość gatunków ma nicienie.
  • Spirocysty nie wnikają w ofiarę ani nie wstrzykują jadu, ale wikłają ją za pomocą małych lepkich włosków na nitce.
  • Ptychocysty nie są wykorzystywane do chwytania zdobyczy — zamiast tego nici wyładowanych ptychocyst są wykorzystywane do budowy ochronnych rurek, w których żyją ich właściciele. Ptychocysty występują tylko w rzędzie Ceriantharia , zawilce rurkowe .

Głównymi składnikami knidocytu są:

A Hydra „s nematocyst, przed odpaleniem.
  rzęska „wyzwalająca”
  • Rzęska (fine hair), która wystaje ponad powierzchnię i działa jako wyzwalacz. Spirocysty nie mają rzęsek.
  • Twarda kapsułka, cnida , w której znajduje się nić, jej ładunek i mieszanina chemikaliów, które mogą zawierać jad lub kleje lub jedno i drugie. („cnida” pochodzi od greckiego słowa κνίδη, co oznacza „pokrzywa”)
  • Rurkowate przedłużenie ściany cnida, które wskazuje na cnida, jak palec wciśniętej do środka gumowej rękawiczki. Kiedy knidocyt wystrzeli, palec wyskakuje. Jeśli komórka jest jadowitym nematocytem, ​​czubek „palca” odsłania zestaw zadziorów, które zakotwiczają ją w ofierze.
  • Nić, która jest przedłużeniem „palca” i owija się wokół niego, aż do zapalenia knidocytu. Nić jest zwykle pusta i dostarcza chemikalia z cnida do celu.
  • Wieczko (pokrywa) na koniec cnida. Pokrywka może być pojedynczą klapką na zawiasach lub trzema klapkami ułożonymi jak plastry ciasta.
  • Ciało komórki, które produkuje wszystkie inne części.

Trudno jest badać mechanizmy odpalania parzydełek, ponieważ struktury te są małe, ale bardzo złożone. Zaproponowano co najmniej cztery hipotezy:

  • Szybki skurcz włókien wokół cnida może zwiększyć jego ciśnienie wewnętrzne.
  • Nić może przypominać zwiniętą sprężynę, która szybko się rozciąga po zwolnieniu.
  • W przypadku Chironex ("osy morskiej") chemiczne zmiany w zawartości cnida mogą powodować ich gwałtowne rozszerzanie się w wyniku polimeryzacji .
  • Zmiany chemiczne w cieczy w cnida sprawiają, że jest to znacznie bardziej stężony roztwór, tak że ciśnienie osmotyczne wymusza bardzo szybkie rozcieńczenie wody. Mechanizm ten zaobserwowano u nicieni z klasy Hydrozoa , czasami wytwarzając ciśnienie do 140 atmosfer , podobne do tego w butlach z powietrzem do nurkowania , i całkowicie rozciągając nić w zaledwie 2 milisekundy (0,002 sekundy).

Cnidocyty mogą wystrzelić tylko raz, a około 25% nicieni hydry ginie z jej macek podczas chwytania krewetki solankowej . Zużyte knidocyty należy wymienić, co zajmuje około 48 godzin. Aby zminimalizować marnotrawstwo wypalania, do wyzwolenia cnidocytów potrzebne są dwa rodzaje bodźców: pobliskie komórki czuciowe wykrywają substancje chemiczne w wodzie, a ich rzęski reagują na kontakt. Ta kombinacja uniemożliwia im strzelanie do odległych lub nieożywionych obiektów. Grupy knidocytów są zwykle połączone nerwami, a jeśli jeden odpala, reszta grupy wymaga słabszego bodźca minimalnego niż komórki, które odpalają jako pierwsze.

Lokomocja

Pokrzywa morska, znana jako galaretka w fioletowe paski ( Chrysaora colorata )

Meduzy pływają na zasadzie napędu odrzutowego: mięśnie, zwłaszcza wewnątrz obrzeża dzwonu, wyciskają wodę z wgłębienia wewnątrz dzwonu, a sprężystość mezoglei wspomaga ruch regeneracyjny. Ponieważ warstwy tkanek są bardzo cienkie, dostarczają zbyt małej mocy, aby płynąć pod prąd, a wystarczającej do kontrolowania ruchu w prądach.

Hydry i niektóre ukwiały mogą poruszać się powoli po skałach i korytach mórz lub strumieni na różne sposoby: pełzając jak ślimaki, pełzając jak robaki lub wykonując salta . Niektórzy potrafią pływać niezdarnie, machając podstawami.

Układ nerwowy i zmysły

Na ogół uważa się, że parzydełka nie mają mózgu ani nawet ośrodkowego układu nerwowego. Mają jednak zintegrowane obszary tkanki nerwowej, które można uznać za pewną formę centralizacji. Większość ich ciał jest unerwiona przez zdecentralizowane sieci nerwowe, które kontrolują ich mięśnie pływania i łączą się ze strukturami czuciowymi, chociaż każdy klad ma nieco inną strukturę. Te struktury czuciowe, zwykle nazywane rhopaliami, mogą generować sygnały w odpowiedzi na różne rodzaje bodźców, takich jak światło, ciśnienie i wiele innych. Meduza zwykle ma kilka z nich wokół krawędzi dzwonka, które współpracują ze sobą, aby kontrolować sieć nerwów ruchowych, która bezpośrednio unerwia mięśnie pływackie. Większość parzydełkowców ma również system równoległy. U scyfozoanów przybiera to postać rozproszonej sieci nerwowej, która działa modulująco na układ nerwowy. Poza tworzeniem „kabli sygnałowych” między neuronami czuciowymi a neuronami ruchowymi, neurony pośredniczące w sieci nerwowej mogą również tworzyć zwoje, które działają jako lokalne centra koordynacji. Komunikacja między komórkami nerwowymi może odbywać się przez synapsy chemiczne lub połączenia szczelinowe u wodorostów, chociaż połączenia szczelinowe nie występują we wszystkich grupach. Parzydełka mają wiele takich samych neuroprzekaźników jak wiele zwierząt, w tym chemikalia, takie jak glutaminian, GABA i acetylocholina.

Taka struktura sprawia, że ​​mięśnie są szybko i jednocześnie pobudzane i mogą być stymulowane bezpośrednio z dowolnego miejsca na ciele, a także lepiej regenerują się po kontuzji.

Medusae i złożone, takie jak kolonie pływania rurkopławami i chondrophores sensownej i przyspieszenie przechylenia za pomocą statocysta , komory pokryte włosami, która wykrywa ruchy wewnętrzne ziarnach mineralnych zwanych statoliths. Jeśli ciało przechyla się w złym kierunku, zwierzę koryguje się, zwiększając siłę ruchów pływackich po stronie, która jest zbyt niska. Większość gatunków ma przyoki („proste oczy”), które potrafią wykrywać źródła światła. Jednak zwinne meduzy pudełkowe są wyjątkowe wśród Meduz, ponieważ mają cztery rodzaje prawdziwych oczu, które mają siatkówki , rogówki i soczewki . Chociaż oczy prawdopodobnie nie tworzą obrazów, Cubozoa może wyraźnie rozróżniać kierunek, z którego dochodzi światło, a także krążyć wokół obiektów o jednolitych kolorach.

Karmienie i wydalanie

Parzydełka żywią się na kilka sposobów: drapieżnictwo , pochłanianie rozpuszczonych organicznych substancji chemicznych, filtrowanie cząstek pokarmu z wody, pozyskiwanie składników odżywczych z symbiotycznych glonów w ich komórkach oraz pasożytnictwo. Większość pozyskuje większość swojego pożywienia z drapieżników, ale niektóre, w tym koralowce Hetroxenia i Leptogorgia , są prawie całkowicie zależne od swoich endosymbiontów i wchłaniania rozpuszczonych składników odżywczych. Cnidaria dają swoim symbiotycznym algom dwutlenek węgla , składniki odżywcze, miejsce na słońce i ochronę przed drapieżnikami.

Gatunki drapieżne wykorzystują swoje parzydełka do zatrucia lub zaplątania zdobyczy, a te z jadowitymi nematocystami mogą rozpocząć trawienie poprzez wstrzyknięcie enzymów trawiennych . „Zapach” płynów z rannej ofiary sprawia, że ​​macki zaginają się do wewnątrz i wycierają ofiarę do pyska. W meduzach macki wokół krawędzi dzwonu są często krótkie, a większość zdobyczy jest łapana przez „ramiona ustne”, które są przedłużeniem krawędzi pyska i są często pofałdowane, a czasem rozgałęzione, aby zwiększyć ich powierzchnię. Meduzy często łapią ofiarę lub zawieszone cząstki pokarmu, pływając w górę, rozpościerając swoje macki i ramiona, a następnie tonąc. U gatunków, dla których ważne są zawieszone cząstki pokarmu, macki i ramiona w jamie ustnej często mają rzędy rzęsek, które bijąc wytwarzają prądy płynące w kierunku ust, a niektóre wytwarzają sieci śluzu, które zatrzymują cząstki. Ich trawienie odbywa się zarówno wewnątrz, jak i zewnątrzkomórkowo.

Gdy pokarm znajdzie się w jamie trawiennej, komórki gruczołowe w żołądku uwalniają enzymy, które redukują ofiarę do gnojowicy, zwykle w ciągu kilku godzin. Krąży ona przez jamę trawienną i, u parzydełek kolonialnych, przez łączące się tunele, dzięki czemu komórki gastrodermy mogą wchłonąć składniki odżywcze. Wchłanianie może zająć kilka godzin, a trawienie w komórkach może zająć kilka dni. Krążenie składników odżywczych jest napędzane prądami wodnymi wytwarzanymi przez rzęski w żołądku, ruchami mięśni lub jednym i drugim, dzięki czemu składniki odżywcze docierają do wszystkich części przewodu pokarmowego. Substancje odżywcze docierają do zewnętrznej warstwy komórkowej przez dyfuzję lub, w przypadku zwierząt lub zooidów, takich jak mezogle , które mają grube mezogleje , są transportowane przez ruchome komórki w mezoglei.

Niestrawne resztki zdobyczy są wydalane przez usta. Głównym produktem odpadowym procesów wewnętrznych ogniw jest amoniak , który jest usuwany przez zewnętrzne i wewnętrzne prądy wody.

Oddychanie

Nie ma narządów oddechowych, a obie warstwy komórek pochłaniają tlen i wydalają dwutlenek węgla do otaczającej wody. Kiedy woda w jamie trawiennej staje się nieświeża, należy ją wymienić, a składniki odżywcze, które nie zostały wchłonięte, zostaną wraz z nią wydalone. Niektóre Anthozoa mają rzęskowe rowki na mackach, co pozwala im pompować wodę zi do jamy trawiennej bez otwierania ust. Poprawia to oddychanie po karmieniu i pozwala tym zwierzętom, które wykorzystują jamę jako szkielet hydrostatyczny , na kontrolowanie ciśnienia wody w jamie bez wydalania niestrawionego pokarmu.

Cnidaria przenoszące symbionty fotosyntetyczne mogą mieć odwrotny problem, nadmiar tlenu, który może okazać się toksyczny . Zwierzęta produkują duże ilości przeciwutleniaczy, aby zneutralizować nadmiar tlenu.

Regeneracja

Wszystkie parzydełka mogą się regenerować , co pozwala im wyzdrowieć po urazach i rozmnażać się bezpłciowo . Meduzy mają ograniczoną zdolność do regeneracji, ale polipy mogą to robić z małych kawałków lub nawet kolekcji oddzielonych komórek. Umożliwia to koralowcom regenerację nawet po pozornym zniszczeniu przez drapieżniki.

Reprodukcja

 1 
 2 
 3 
 4 
 5 
 6 
 7 
 8 
 9 
 10 
 11 
 12 
 13 
 14 
Cykl życiowy meduzy :
1-3 Larwa szuka miejsca
4-8 Polip rośnie
9-11 Polip strobilates
12-14 Medusa rośnie

Seksualny

Rozmnażanie płciowe parzydełkowatych często obejmuje złożony cykl życiowy, obejmujący zarówno stadia polipów, jak i meduzy . Na przykład w Scyphozoa (meduzie) i Cubozoa ( galarecie pudełkowej) larwa pływa, aż znajdzie dobre miejsce, a następnie staje się polipem. Rośnie normalnie, ale następnie pochłania swoje macki i rozdziela się poziomo na szereg dysków, które stają się młodocianymi meduzami, proces zwany strobulatorem . Młode osobniki odpływają i powoli osiągają dojrzałość, podczas gdy polip odrasta i może okresowo kontynuować strobilację. Dorosłe osobniki mają gonady w żołądku , które w okresie lęgowym uwalniają komórki jajowe i plemniki do wody.

To zjawisko następstwa różnie zorganizowanych pokoleń (jeden bezpłciowo rozmnażający się, siedzący polip, po którym następuje swobodnie pływająca meduza lub siedzący polip rozmnażający się płciowo) jest czasami nazywany „naprzemianą faz bezpłciowych i seksualnych” lub „metagenezą”, ale nie powinno mylić ze zmianą pokoleń, jaka występuje w roślinach.

Skrócone formy tego cyklu życiowego są powszechne, na przykład niektóre oceaniczne scyfozoasy całkowicie pomijają stadium polipów, a polipy sześcienne wytwarzają tylko jedną meduzę. Hydrozoa mają różne cykle życia. Niektóre nie mają stadiów polipowych, a niektóre (np. stułbia ) nie mają meduzy. U niektórych gatunków meduzy pozostają przyczepione do polipa i są odpowiedzialne za rozmnażanie płciowe; w skrajnych przypadkach te zooidy reprodukcyjne mogą nie przypominać meduzy. Tymczasem odwrócenie cyklu życiowego, w którym polipy powstają bezpośrednio z meduzy bez udziału procesu rozmnażania płciowego, zaobserwowano zarówno w Hydrozoa ( Turritopsis dohrnii i Laodicea undulata ), jak i Scyphozoa ( Aurelia sp.1). Anthozoa w ogóle nie mają stadium meduzy, a polipy są odpowiedzialne za rozmnażanie płciowe.

Tarło jest zwykle napędzane czynnikami środowiskowymi, takimi jak zmiany temperatury wody, a ich uwalnianie jest wyzwalane przez warunki oświetleniowe, takie jak wschód słońca, zachód słońca lub faza księżyca . Wiele gatunków Cnidaria może rozmnażać się jednocześnie w tym samym miejscu, przez co jest zbyt wiele komórek jajowych i plemników, aby drapieżniki mogły zjeść więcej niż maleńki procent — jednym ze słynnych przykładów jest Wielka Rafa Koralowa , gdzie co najmniej 110 koralowców i kilka nie- Bezkręgowce parzydełkowate wytwarzają wystarczającą ilość gamet, aby woda była mętna. Te masowe tarła mogą wytwarzać hybrydy , z których niektóre mogą osiedlać się i tworzyć polipy, ale nie wiadomo, jak długo mogą one przetrwać. U niektórych gatunków komórki jajowe uwalniają substancje chemiczne, które przyciągają plemniki tego samego gatunku.

Zapłodnione jaja rozwijają się w larwy dzieląc się, aż będzie wystarczająco dużo komórek, aby utworzyć pustą kulę ( blastulę ), a następnie na jednym końcu tworzy się zagłębienie ( gastrulacja ) i ostatecznie staje się jamą trawienną. Jednak u parzydełkowatych zagłębienie tworzy się na końcu dalej od żółtka (na biegunie zwierzęcym ), podczas gdy u dwubocznych występuje na drugim końcu ( biegun roślinny ). Larwy, zwane planlae , pływają lub czołgają się za pomocą rzęsek . Są w kształcie cygara, ale nieco szersze na „przód”, czyli na aboralnym końcu bieguna roślinnego i ostatecznie przyczepiają się do podłoża, jeśli gatunek ma stadium polipowe.

Larwy Anthozoan mają albo duże żółtka, albo są w stanie żywić się planktonem , a niektóre mają już endosymbiotyczne glony, które pomagają je karmić. Ponieważ rodzice są nieruchomi, te możliwości karmienia zwiększają zasięg larw i pozwalają uniknąć przepełnienia miejsc. Larwy Scyphozoan i Hydrozoan mają niewiele żółtka, a większość z nich nie ma glonów endosymbiotycznych, dlatego muszą szybko się osiedlać i przekształcać w polipy. Zamiast tego gatunki te polegają na swoich meduzach, aby rozszerzyć swoje zasięgi.

Bezpłciowy

Wszystkie znane parzydełka mogą rozmnażać się bezpłciowo na różne sposoby, oprócz regeneracji po rozdrobnieniu. Hydrozoan polipy tylko pączek, natomiast medusae niektórych hydrozoans można podzielić na środku. Polipy Scyphozoan mogą zarówno pączkować, jak i rozszczepiać się pośrodku. Oprócz obu tych metod Anthozoa może rozszczepiać się poziomo tuż nad podstawą. Rozmnażanie bezpłciowe czyni cnidariankę klonem dorosłego osobnika.

Klasyfikacja

Parzydełka długo były zgrupowane z Ctenophores w typie Coelenterata , ale rosnąca świadomość ich różnic spowodowała, że ​​zostały umieszczone w oddzielnych typach. Nowoczesne cnidarians są ogólnie podzielić na cztery główne klasy : siedzące koralowce ( ukwiały , korale , długopisy morskie ); pływanie Scyphozoa (meduza) i Cubozoa (żelki pudełkowe); i Hydrozoa , zróżnicowana grupa, która obejmuje wszystkie słodkowodne parzydełka, a także wiele form morskich, i ma zarówno siedzących członków, takich jak Hydra, jak i pływaków kolonialnych, takich jak portugalska wojna . Staurozoa zostały ostatnio uznane za klasę samą w sobie, a nie za podgrupę Scyphozoa, a pasożytnicze Myxozoa i Polypodiozoa są obecnie uznawane za parzydełka o wysokim pochodzeniu, a nie bardziej blisko spokrewnione z bilaterianami .

hydrozoa Scyfozoa Kubozoa Anthozoa Myxozoa
Liczba gatunków 3600 228 42 6100 1300
Przykłady Hydra , syfonofory Meduza Żelki w pudełku Ukwiały , koralowce , pióra morskie Myxobolus cerebralis
Komórki znalezione w mesoglea Nie tak tak tak
Nicienie w egzodermie Nie tak tak tak
Faza Meduzy w cyklu życia U niektórych gatunków tak tak Nie
Liczba meduz wyprodukowanych na polip Wiele Wiele Jeden (nie dotyczy)

Stauromedusae, małe siedzące parzydełka z szypułkami i bez stadium meduzy, tradycyjnie klasyfikowano jako członków Scyphozoa, ale ostatnie badania sugerują, że należy je traktować jako odrębną klasę, Staurozoa.

Myksosporidiowce mikroskopowych pasożytów , po raz pierwszy zostały sklasyfikowane jako pierwotniaków . Następnie badania wykazały, że Polypodium hydriforme , niemyksozowy pasożyt w komórkach jajowych jesiotra , jest blisko spokrewniony z Myxozoa i sugerował, że zarówno Polypodium, jak i Myxozoa były pośrednimi między parzydełkami a zwierzętami dwubocznymi . Nowsze badania pokazują, że poprzednia identyfikacja genów dwustronnych odzwierciedlała skażenie próbek Myxozoa materiałem z organizmu gospodarza, a teraz są one silnie identyfikowane jako parzydełka o silnym pochodzeniu i są bardziej spokrewnione z Hydrozoa i Scyphozoa niż z Anthozoa.

Niektórzy badacze klasyfikują wymarłe conulariidae jako parzystokopytne , podczas gdy inni proponują, że tworzą one zupełnie odrębną gromadę .


Aktualna klasyfikacja według Światowego Rejestru Gatunków Morskich :

  • klasa Anthozoa Ehrenberg, 1834
  • klasa Cubozoa Werner, 1973 -- galaretki w pudełku
  • klasa Hydrozoa Owen, 1843 -- hydrozoa (koralowce ogniste, hydroidy, hydroidy meduzy, syfonofory...)
  • klasa Myxozoa – pasożyty obligatoryjne
  • klasa Polypodiozoa Raikova, 1994 (stan niepewny)
  • klasa Scyphozoa Goette, 1887 - "prawdziwe" meduzy
  • klasa Staurozoa Marques & Collins, 2004 -- meduzy podkradające się


Ekologia

Wiele parzydełek ogranicza się do płytkich wód, ponieważ ich składniki odżywcze zależą od endosymbiotycznych alg . Cykle życia większości mają stadia polipów, które są ograniczone do miejsc oferujących stabilne podłoża. Niemniej jednak, główne grupy parzydełkowatych zawierają gatunki, które uniknęły tych ograniczeń. Hydrozoany mają zasięg ogólnoświatowy: niektóre, takie jak Hydra , żyją w wodach słodkich; Obelia pojawia się w wodach przybrzeżnych wszystkich oceanów; a Liriope może tworzyć duże ławice blisko powierzchni w środkowym oceanie. Wśród antozoanów kilka koralowców skleraktyńskich , długopisów morskich i wiatraków morskich żyje w głębokich, zimnych wodach, a niektóre ukwiały zamieszkują polarne dna morskie, podczas gdy inne żyją w pobliżu kominów hydrotermalnych ponad 10 km (33 000 stóp) poniżej poziomu morza. Rafy -building korale ograniczają tropikalnych mórz N pomiędzy 30 ° a 30 ° s o maksymalnej głębokości 46 m (151 stóp), temperaturę od 20 do 28 ° C (68 i 82 ° C), wysokie zasolenie i niskie węglu poziomy dwutlenku węgla . Stauromedusae , chociaż zwykle klasyfikowane jako meduzy, to podchodzone, siedzące zwierzęta żyjące w wodach chłodnych do arktycznych . Parzydełka różnią się wielkością od zaledwie garstki komórek dla pasożytniczych myksozoanów przez długość Hydry 5-20 mm ( 14 - 34 cale  ), do meduzy z grzywą lwa , która może przekraczać 2 m (6 stóp 7). cale) średnicy i 75 m (246 stóp) długości.

Ofiara parzydełkowatych waha się od planktonu do zwierząt kilkakrotnie większych od nich samych. Niektóre parzydełka są pasożytami , głównie na meduzach, ale kilka z nich jest głównymi szkodnikami ryb. Inne czerpią większość swojego pożywienia z endosymbiotycznych alg lub rozpuszczonych składników odżywczych. Do drapieżników parzydełkowatych należą: ślimaki morskie , które mogą wcielać nicienie do własnych ciał w celu samoobrony; rozgwiazda , zwłaszcza korona cierniowa rozgwiazda , która może niszczyć koralowce; ryby motyle i papugi , które jedzą koralowce; i żółwie morskie , które jedzą meduzy. Niektóre ukwiały i meduzy mają symbiotyczny związek z niektórymi rybami; na przykład ryba clown żyć wśród macki ukwiały, a każdy partner chroni inne drapieżniki przeciw.

Rafy koralowe tworzą jedne z najbardziej produktywnych ekosystemów na świecie. Wspólne parzydełka rafy koralowej obejmują zarówno Anthozoans (koralowce twarde, ośmiornice, ukwiały) jak i Hydrozoans (koralowce ogniste, koralowce koronkowe). Algi endosymbiotyczne wielu gatunków parzydełkowatych są bardzo skutecznymi pierwotnymi producentami , innymi słowy konwerterami chemikaliów nieorganicznych w organiczne , które mogą wykorzystywać inne organizmy, a ich koralowcy bardzo wydajnie wykorzystują te chemikalia organiczne. Ponadto rafy zapewniają złożone i zróżnicowane siedliska, które wspierają szeroką gamę innych organizmów. Rafy obrzeżowe tuż poniżej poziomu odpływu mają również wzajemnie korzystny związek z lasami namorzynowymi na poziomie przypływu i łąkami trawy morskiej pomiędzy nimi: rafy chronią namorzyny i trawę morską przed silnymi prądami i falami, które mogłyby je uszkodzić lub erodować osady, w których są zakorzenione, a namorzyny i trawa morska chronią koralowce przed dużym napływem mułu , słodkiej wody i zanieczyszczeń . Ten dodatkowy poziom różnorodności środowiska jest korzystny dla wielu gatunków zwierząt rafy koralowej, które na przykład mogą żywić się trawą morską i wykorzystywać rafy do ochrony lub hodowli.

Historia ewolucyjna

Splątane scyfozy na kambryjskiej równinie pływowej w Blackberry Hill w stanie Wisconsin.
Skamieniały koral Cladocora ze skał plioceńskich na Cyprze

Zapis kopalny

Najwcześniejsze powszechnie akceptowane skamieliny zwierzęce to raczej współcześnie wyglądające parzydełka, prawdopodobnie  sprzed około 580 milionów lat , chociaż skamieniałości z formacji Doushantuo można datować tylko w przybliżeniu. Identyfikacja niektórych z nich jako embrionów zwierząt była kwestionowana, ale inne skamieliny z tych skał bardzo przypominają rury i inne zmineralizowane struktury wykonane przez koralowce . Ich obecność sugeruje, że rody parzydełkowe i dwuboczne już się rozeszły. Chociaż skamieniałość Charnia z Ediacaran była kiedyś klasyfikowana jako meduza lub zagroda morska , nowsze badania wzorców wzrostu w Charni i współczesnych parzydełkach poddały w wątpliwość tę hipotezę, pozostawiając tylko kanadyjski polip Haootia jako jedyne prawdziwe ciało parzydełkowate. skamielina z Ediacaran. Niewiele skamieniałości parzydełkowatych bez zmineralizowanych szkieletów jest znanych z nowszych skał, z wyjątkiem lagerstätten, w którym zachowały się zwierzęta o miękkim ciele.

Kilka zmineralizowanych skamieniałości przypominających koralowce znaleziono w skałach okresu kambryjskiego , a koralowce zróżnicowane we wczesnym ordowiku . Te koralowce, które wyginęły podczas wymierania permu i triasu około 252  milionów lat temu , nie zdominowały budowy raf, ponieważ gąbki i glony również odegrały ważną rolę. W epoce mezozoicznej małże rudystyczne były głównymi budowniczymi raf, ale zostały zniszczone podczas wymierania w okresie kredy i paleogenu 66  milionów lat temu , a od tego czasu głównymi budowniczymi raf są koralowce skleraktyńskie .

Drzewo rodzinne

Trudno jest zrekonstruować wczesne stadia w ewolucyjnym „drzewie genealogicznym” zwierząt wyłącznie za pomocą morfologii (ich kształtów i budowy), ponieważ duże różnice między Poriferą (gąbki), Cnidaria plus Ctenophora (galaretki grzebieniowe), Placozoa i Bilateria (wszystkie bardziej złożone zwierzęta) utrudniają porównania. Dlatego rekonstrukcje opierają się obecnie w dużej mierze lub całkowicie na filogenetyce molekularnej , która grupuje organizmy według podobieństw i różnic w ich biochemii , zwykle w ich DNA lub RNA .

Ilustrowane drzewo parzydełek i ich najbliższych krewnych

Obecnie powszechnie uważa się, że Calcarea (gąbki z spikulami węglanu wapnia ) są bardziej spokrewnione z Cnidaria, Ctenophora (galaretki grzebieniowe) i Bilateria (wszystkie bardziej złożone zwierzęta) niż z innymi grupami gąbek. W 1866 roku zaproponowano, że Cnidaria i Ctenophora były bliżej spokrewnione niż Bilateria i utworzyły grupę o nazwie Coelenterata („puste wnętrzności”), ponieważ Cnidaria i Ctenophora polegają na przepływie wody do i z jednej jamy do karmienia, wydalania i oddychania. W 1881 roku zaproponowano, że Ctenophora i Bilateria są ze sobą ściślej spokrewnione, ponieważ mają wspólne cechy, których Cnidaria brakuje, np. mięśnie w warstwie środkowej ( mesoglea u Ctenophora, mezoderma u Bilateria). Jednak nowsze analizy wskazują, że podobieństwa te są raczej niejasne, a obecny pogląd, oparty na filogenetyce molekularnej, jest taki, że Cnidaria i Bilateria są ze sobą bliżej spokrewnione niż którekolwiek z nich jest z Ctenophora. Ta grupa Cnidaria i Bilateria została nazwana „ Planulozoa ”, ponieważ sugeruje, że najwcześniejsze Bilateria były podobne do larw planuli Cnidaria.

W obrębie Cnidaria, Anthozoa (ukwiały i koralowce) są uważane za siostrzaną grupę pozostałych, co sugeruje, że najwcześniejsze parzydełka były polipami bezszypułkowymi bez stadium meduzy. Jednak nie jest jasne, w jaki sposób inne grupy uzyskały stadium meduzy, ponieważ Hydrozoa tworzą meduzy przez pączkowanie z boku polipa, podczas gdy inne Medusozoa robią to, odszczepiając je od wierzchołka polipa. Tradycyjne grupowanie Scyphozoa obejmowało Staurozoa , ale morfologia i filogenetyka molekularna wskazują, że Staurozoa są bardziej spokrewnione z Cubozoa (galaretki pudełkowe) niż z innymi „Scyphozoa”. Podobieństwa w podwójnych ścianach ciała Staurozoa i wymarłej Conulariida sugerują, że są one blisko spokrewnione.

Jednak w 2005 r. Katja Seipel i Volker Schmid zasugerowali, że parzydełka i ctenofory są uproszczonymi potomkami zwierząt triploblastycznych , ponieważ ktenofory i stadium meduzy niektórych parzydełek mają mięsień prążkowany , który u dwunożnych wyrasta z mezodermy . Nie zobowiązali się do tego, czy bilaterians wyewoluowały z wczesnych parzydełkowców, czy też z hipotetycznych trójloblastycznych przodków parzydełek.

W analizach filogenetyki molekularnej począwszy od 2005 r. ważne grupy genów rozwojowych wykazują tę samą różnorodność u parzydełkowatych, co u akordów . W rzeczywistości parzydełka, a zwłaszcza anthozoans (ukwiały i koralowce), zachowują pewne geny obecne w bakteriach , protistach , roślinach i grzybach, ale nie u dwubokowców.

Genom mitochondrialny u meduzozowych parzydełkowatych, w przeciwieństwie do innych zwierząt, jest liniowy z pofragmentowanymi genami. Powód tej różnicy nie jest znany.

Interakcja z ludźmi

Niebezpieczna Carukia barnesi , jeden ze znanych gatunków meduz skrzynkowych, który może wywołać zespół Irukandji .

W XX wieku użądlenia meduzy zabiły około 1500 osób, a szczególnie niebezpieczne są kubozoany. Z drugiej strony niektóre duże meduzy są uważane za przysmak w Azji Wschodniej i Południowo-Wschodniej . Rafy koralowe od dawna mają znaczenie gospodarcze jako dostawcy łowisk, obrońcy budynków przybrzeżnych przed prądami i przypływami, a ostatnio jako ośrodki turystyki. Są jednak podatne na przełowienie, wydobycie materiałów budowlanych, zanieczyszczenie i szkody spowodowane turystyką.

Niebezpieczna „osa morska” Chironex fleckeri

Plaże chronione przed przypływami i burzami przez rafy koralowe są często najlepszymi miejscami do zamieszkania w krajach tropikalnych. Rafy są ważnym źródłem pożywienia dla połowów o niskiej technologii, zarówno na samych rafach, jak iw przyległych morzach. Jednak pomimo dużej produktywności rafy są podatne na nadmierne połowy, ponieważ większość wytwarzanego przez nie węgla organicznego jest wydychana jako dwutlenek węgla przez organizmy na środkowych poziomach łańcucha pokarmowego i nigdy nie dociera do większych gatunków, które są interesujące dla rybaków . Turystyka skoncentrowana na rafach zapewnia znaczną część dochodów niektórych tropikalnych wysp, przyciągając fotografów, nurków i wędkarzy sportowych. Jednak działalność człowieka niszczy rafy na kilka sposobów: wydobycie materiałów budowlanych; zanieczyszczenie , w tym duże napływy słodkiej wody z kanalizacji deszczowej ; rybołówstwo komercyjne, w tym użycie dynamitu do ogłuszania ryb i chwytania młodych ryb do akwariów ; oraz szkody turystyczne spowodowane przez kotwice łodzi i skumulowany efekt chodzenia po rafach. Koral, głównie z Oceanu Spokojnego, był od dawna używany w biżuterii , a popyt gwałtownie wzrósł w latach 80. XX wieku.

Niektóre duże gatunki meduz z rzędu Rhizostomae są powszechnie spożywane w Japonii , Korei i Azji Południowo-Wschodniej. W niektórych częściach zasięgu rybołówstwo jest ograniczone do godzin dziennych i spokojnych warunków w dwóch krótkich sezonach, od marca do maja i od sierpnia do listopada. Wartość handlowa produktów spożywczych z meduzy zależy od umiejętności ich przygotowania, a „Mistrzowie Meduzy” starannie strzegą swoich tajemnic handlowych . Meduza ma bardzo niską zawartość cholesterolu i cukrów , ale tani preparat może wprowadzić niepożądane ilości metali ciężkich .

„Osa morska” Chironex fleckeri została opisana jako najbardziej jadowita meduza na świecie i jest odpowiedzialna za 67 zgonów, chociaż trudno jest zidentyfikować zwierzę, ponieważ jest prawie przezroczyste. Większość użądleń przez C. fleckeri powoduje jedynie łagodne objawy. Siedem innych żelek w pudełku może powodować zespół objawów zwany zespołem Irukandji , który rozwija się w ciągu około 30 minut, a zanika od kilku godzin do dwóch tygodni. Zwykle wymagane jest leczenie szpitalne i było kilka zgonów.

Szereg pasożytniczych Myxozoans jest ważnymi komercyjnie patogenami w akwakulturze łososiowatych .

Uwagi

Dalsza lektura

Książki

  • Arai, MN (1997). Biologia funkcjonalna Scyphozoa. Londyn: Chapman & Hall [str. 316]. ISBN  0-412-45110-7 .
  • Topór, P. (1999). Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Gustav Fischer, Stuttgart-Jena: Gustav Fischer. ISBN  3-437-30803-3 .
  • Barnes, RSK, P. Calow, PJW Olive, DW Golding & JI Spicer (2001). Bezkręgowce — synteza. Oksford: Blackwell. Wydanie III [rozdział 3.4.2, s. 54]. ISBN  0-632-04761-5 .
  • Brusca, RC, GJ Brusca (2003). Bezkręgowce. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. Wydanie II [rozdział 8, s. 219]. ISBN  0-87893-097-3 .
  • Dalby, A. (2003). Jedzenie w starożytnym świecie: od A do Z. Londyn: Routledge.
  • Moore, J. (2001). Wprowadzenie do bezkręgowców. Cambridge: Cambridge University Press [rozdział 4, s. 30]. ISBN  0-521-77914-6 .
  • Schäfer, W. (1997). Cnidaria, Nesseltiere. W Rieger, W. (red.) Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Stuttgart-Jena: Gustav Fischer. Spektrum Akademischer Verl., Heidelberg, 2004. ISBN  3-8274-1482-2 .
  • Werner, B. 4. Stamm Cnidaria. W: V. Gruner (red.) Lehrbuch der speziellen Zoologie. Bgr. von Kaestnera. 2 Bd. Stuttgart-Jena: Gustav Fischer, Stuttgart-Jena. 1954, 1980, 1984, Spektrum Akad. Verl., Heidelberg-Berlin, 1993. Wydanie 5. ISBN  3-334-60474-8 .

artykuły prasowe

Zewnętrzne linki