Chromista - Chromista
Chromista | |
---|---|
Kolaż Chromista | |
Klasyfikacja naukowa | |
Domena: | |
(bez rankingu): | |
Królestwo: |
Chromista
Cavalier-Smith 1981
|
Phyla | |
Chromista to biologiczne królestwo składające się z jednokomórkowych i wielokomórkowych gatunków eukariotycznych, które mają podobne cechy w swoich fotosyntetycznych organellach ( plastydach ). Obejmuje wszystkich protistów, których plastydy zawierają chlorofil c , takich jak niektóre glony , okrzemki , lęgniowce i pierwotniaki . Jest to grupa polifiletyczna , której członkowie niezależnie powstali jako oddzielna grupa ewolucyjna od wspólnego przodka wszystkich eukariontów. Ponieważ zakłada się, że ostatni wspólny przodek posiadał już chloroplasty pochodzenia czerwonych alg , formy niefotosyntetyczne wyewoluowały z przodków zdolnych do fotosyntezy. Ich plastydy otoczone są czterema błonami i uważa się, że zostały pozyskane z jakichś czerwonych alg.
Chromista jako królestwo biologiczne zostało stworzone przez brytyjskiego biologa Thomasa Cavalier-Smitha w 1981 roku, aby odróżnić niektórych protistów od typowych pierwotniaków i roślin. Według Cavaliera-Smitha królestwo początkowo obejmowało tylko glony, ale jego późniejsza analiza wykazała, że wiele pierwotniaków również należy do nowej grupy. Od 2018 roku królestwo jest tak różnorodne, jak królestwa Plantae i Animalia, składające się z ośmiu typów. Do godnych uwagi członków należą algi morskie, zaraza ziemniaczana , bruzdnice , pantofelek , pasożyt mózgu ( Toxoplasma ) i pasożyt malarii ( Plasmodium ).
Biologia
Członkowie Chromista to jednokomórkowe i wielokomórkowe eukarionty mające zasadniczo jedną lub obie cechy:
- plastydowe (y) zawierające chlorofil c i mieszczą się w dodatkowa (periplastid) membrany w świetle retikulum endoplazmatycznego szorstkiego (zazwyczaj w ciągu okołojądrową cisterna);
- rzęski z trójdzielnymi lub dwuczęściowymi sztywnymi włoskami rurkowatymi.
Chociaż królestwo obejmuje różne organizmy, od alg po pasożyty malarii ( Plasmodium ), są one genetycznie spokrewnione i uważa się, że wyewoluowały ze wspólnego przodka ze wszystkimi innymi eukariontami, ale w niezależnej linii ewolucji. W wyniku ewolucji wielu zachowało swoje plastydy i rzęski, a niektórzy je utracili. Dowody molekularne wskazują, że plastydy w chromistach pochodzą z czerwonych alg w wyniku wtórnej symbiogenezy w jednym zdarzeniu. (W przeciwieństwie do tego, rośliny pozyskały swoje plastydy z sinic poprzez pierwotną symbiogenezę.) Plastydy te są teraz otoczone dwiema dodatkowymi błonami komórkowymi, tworząc otoczkę czterobłonową, w wyniku czego uzyskały wiele innych białek błonowych do transportu cząsteczek do i na zewnątrz organelli. Różnorodność chromistów wynikała z degeneracji, utraty lub wymiany plastydów w niektórych rodach. Nastąpiła również dodatkowa symbiogeneza zielonych alg , których geny są zachowane u niektórych członków (np. heterokontów), a także chlorofil bakteryjny (na co wskazuje obecność genu białka rybosomalnego L36, rpl36 ) w haptofitach i kryptofitach.
Historia i grupy
Nazwa Chromista została po raz pierwszy wprowadzona przez Cavaliera-Smitha w 1981 roku; wcześniejsze nazwy Chromophyta, Chromobiota i Chromobionta odpowiadają mniej więcej tej samej grupie.
Został opisany jako składający się z trzech różnych grup:
- Heterokonty lub stramenopile: brunatnice , okrzemki , pleśnie wodne itp.
- Haptofity
- Kryptomonady
Cavalier-Smith później (w 2009 r.) przedstawił powód utworzenia nowego królestwa, mówiąc:
Ustanowiłem Chromista jako królestwo odrębne od Plantae i Protozoa ze względu na dowody na to, że chloroplasty chromowe zostały nabyte wtórnie przez zniewolenie czerwonej alg, która sama jest członkiem królestwa Plantae, i ich unikalną topologię błon.
Od tego czasu Chromista był definiowany na różne sposoby w różnym czasie. W 2010 roku sam Cavalier-Smith wyraził chęć przeniesienia Alveolaty , Rhizaria i Heliozoa do Chromista.
Poniżej przedstawiono kilka przykładów klasyfikacji Chromista i powiązanych grup.
Chromophycees (Chadefaud, 1950)
W Chromophycées (Chadefaud, 1950), ze zmienioną Chromophycota (Chadefaud 1960), zawiera aktualny ochrophyta (autotroficzne Stramenopiles ), haptofity (dołączona Chrysophyceae aż Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyceae i Choanoflagellida (dołączony Chrysophyceae aż Hibberd, 1975).
Chromophyta (Christensen 1962, 1989)
Chromophyta (Christensen 1962, 2008), zdefiniowana jako algi z chlorofilem c , obejmowała obecne Ochrophyta (autotroficzne Stramenopiles ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta i Choanoflagellida . Euglenophyceae zostały przeniesione do zielenic .
Chromophyta (Bourrelly, 1968)
Chromophyta (Bourrelly, 1968) obejmował obecne Ochrophyta (autotroficzne Stramenopiles ), Haptophyta i Choanoflagellida . Cryptophyceae i Dinophyceae były częścią Pyrrhophyta (= Dinophyta).
Chromista (Cavalier-Smith, 1981)
Chromista (Cavalier-Smith, 1981) obejmował obecne Stramenopiles , Haptophyta i Cryptophyta .
Chromalveolata (Adl i wsp ., 2005)
Chromalveolata (Cavalier-Smith, 1981) zawarte Stramenopiles , haptofity , Cryptophyta i Alveolata .
Klasyfikacja
W swojej pierwotnej klasyfikacji w 1981 roku Cavalier-Smith uwzględnił trzy typy w ramach Chromista:
- Heterokonta
- Haptofita
- Kryptomonada
W 2010 roku Cavalier-Smith zreorganizował Chromista, aby włączyć supergrupę SAR (taką jak Stramenopiles , Alveolata i Rhizaria ) oraz Hacrobia ( Haptista , Cryptista ).
W 2015 roku on i jego koledzy dokonali nowego grupowania wszystkich organizmów na wyższym poziomie jako rewizję modelu siedmiu królestw. W nim podzielili Chromista na 2 podkrólestwa i 11 typów, a mianowicie:
- Podkrólestwo Harosa (= Supergrupa SAR)
- Phylum Ciliophora
- gromada miozoa
- Phylum Bigyra
- Phylum Ochrophyta
- Phylum Pseudofungi (=Oomycota)
- gromada cerkozoa
- Phylum Retaria
- Podkrólestwo Hacrobia
- Phylum NN (= nomen nominandum , nazwa nieznana) – czyli klasy Endohelea, Picomonadea i Telonemea
- Phylum Cryptista
- Phylum Haptophyta
- gromada Heliozoa
Cavalier-Smith wykonał nową analizę Chromista w 2018 roku, w której sklasyfikował wszystkich chromistów do 8 typów (Gyrista odpowiada powyższemu typowi Ochrophyta i Pseudofungi, Cryptista odpowiada powyższemu typowi Cryptista i „NN”, Haptista odpowiada powyższemu typowi Haptophyta i Heliozoa):
- Podkrólestwo Harosa
- gromada miozoa
- Phylum Ciliophora
- Phylum Gyrista
- Phylum Bigyra
- gromada cerkozoa
- Phylum Retaria
- Podkrólestwo Hacrobia
- Phylum Cryptista
- Phylum Haptista
Filogeneza
Chromista |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Spór
Drzewa molekularne mają pewne trudności w rozwiązywaniu relacji między różnymi grupami. Wszystkie trzy mogą mieć wspólnego przodka z pęcherzykowatymi (patrz chromalweolaty ), ale istnieją dowody sugerujące, że haptofity i kryptomonady nie należą do heterokontów lub kladu SAR, ale mogą być związane z Archaeplastida. W szczególności Cryptista może być siostrą lub częścią Archaeplastida.