Bryozoa - Bryozoa

Bryozoa
Zakres czasowy: Wczesny ordowik – współczesny Kontrowersyjne rekordy kambryjskie ( Pywackia )
Haeckel Bryozoa.jpg
"Bryozoa", z " Kunstformen der Natur " Ernsta Haeckela , 1904
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Podkrólestwo: Eumetazoa
Klad : Parahoxozoa
Klad : Bilateria
Klad : Nephrozoa
(bez rankingu): Protostomia
(bez rankingu): Spirala
Superphylum: Lofotrochozoa
Klad : Lofoforata
Gromada: Bryozoa
Ehrenberg, 1831
Klasy

Zobacz tekst .

Synonimy

Ectoprocta (Nitsche, 1869) (dawniej podtyp Bryozoa)

Mszywioły (znany również jako Polyzoa , Ectoprocta lub powszechnie jako mchu zwierząt ) to gromada prostych, wodnych bezkręgowców zwierząt, prawie wszystkie żyjące w osiadłych kolonii . Zwykle mają około 0,5 milimetra ( 164 cala) długości, mają specjalną strukturę zasilania zwaną lofoforem , „koroną” macek używaną do zasilania filtra . Większość mszywiołów morskich żyje w wodach tropikalnych, ale kilka można znaleźć w rowach oceanicznych i wodach polarnych. Mszywioły są klasyfikowane jako mszywioły morskie (Stenolaemata), mszywioły słodkowodne (Phylactolaemata) i głównie mszywioły morskie (Gymnolaemata), z których kilka członków preferuje wody słonawe . Znanych jest 5869 żywych gatunków. Jeden rodzaj jest samotny; cała reszta jest kolonialna.

Terminy „Polyzoa” i „Bryozoa” zostały wprowadzone w odstępie roku, odpowiednio w 1830 i 1831 roku. Wkrótce po tym, jak został nazwany, odkryto inną grupę zwierząt, których mechanizm filtrowania wyglądał podobnie, więc została włączona do Bryozoa aż do 1869 roku, kiedy to zauważono, że obie grupy są bardzo różne wewnętrznie. Nowa grupa otrzymała nazwę „ Entoprocta ”, podczas gdy oryginalne Bryozoa nazwano „Ectoprocta”. Spory dotyczące terminologii utrzymywały się jeszcze w XX wieku, ale „Bryozoa” jest obecnie powszechnie akceptowanym terminem.

Kolonie przybierają różne formy, w tym wachlarze, krzewy i płachty. Pojedyncze zwierzęta, zwane zooidami , żyją w całej kolonii i nie są w pełni niezależne. Osoby te mogą pełnić unikalne i różnorodne funkcje. Wszystkie kolonie posiadają „autozooidy”, które są odpowiedzialne za odżywianie, wydalanie i dostarczanie składników odżywczych do kolonii różnymi kanałami. Niektóre klasy mają specjalistyczne zooidy, takie jak wylęgarnie zapłodnionych jaj, struktury obronne kolonii i struktury przyczepu przypominające korzenie. Cheilostomata to najbardziej zróżnicowany rząd mszywiołów, prawdopodobnie dlatego, że jego członkowie mają najszerszą gamę specjalistycznych zooidów. Mają zmineralizowane egzoszkielety i tworzą jednowarstwowe arkusze, które inkrustują się na powierzchni, a niektóre kolonie mogą bardzo powoli pełzać, używając kolczastych zooidów obronnych jako nóg.

Każdy zooid składa się z „torbieli”, która tworzy ścianę ciała i wytwarza egzoszkielet , oraz „ polipidu ”, który utrzymuje narządy. Zooidy nie mają specjalnych organów wydalniczych, a polipidy autozooidów są złomowane, gdy są przeładowane produktami odpadowymi; zwykle na ścianie ciała pojawia się zastępczy polip. Ich jelito ma kształt litery U, z ustami wewnątrz korony macek i odbytem na zewnątrz. Zooidy wszystkich gatunków słodkowodnych są równoczesnymi hermafrodytami . Chociaż te z wielu gatunków morskich funkcjonują najpierw jako samce, a następnie jako samice, ich kolonie zawsze zawierają kombinację zooidów, które są w stadium męskim i żeńskim. Wszystkie gatunki emitują plemniki do wody. Niektóre uwalniają również komórki jajowe do wody, podczas gdy inne wychwytują plemniki za pomocą macek, aby wewnętrznie zapłodnić komórki jajowe. U niektórych gatunków larwy mają duże żółtka , żerują i szybko osiadają na powierzchni. Inne produkują larwy, które mają mało żółtka, ale pływają i żerują przez kilka dni, zanim się osiedlą. Po zasiedleniu wszystkie larwy przechodzą radykalną metamorfozę, która niszczy i odbudowuje niemal wszystkie tkanki wewnętrzne. Gatunki słodkowodne wytwarzają również statoblasty, które pozostają uśpione, dopóki warunki nie będą sprzyjające, co umożliwia przetrwanie linii kolonii, nawet jeśli trudne warunki zabiją kolonię matkę.

Drapieżniki mszywiołów morskich obejmują ślimaki morskie (nudibranchs), ryby, jeżowce , piknogonidy , skorupiaki , roztocza i rozgwiazdy . Mszywioły słodkowodne są żerowane przez ślimaki, owady i ryby. W Tajlandii wiele populacji jednego gatunku słodkowodnego zostało zniszczonych przez wprowadzony gatunek ślimaka. Szybko rosnący inwazyjny mszywior u wybrzeży północno-wschodnich i północno-zachodnich Stanów Zjednoczonych tak bardzo zmniejszył lasy wodorostów , że wpłynął na lokalne populacje ryb i bezkręgowców. Bryozoas rozprzestrzeniły choroby na farmy rybne i rybaków. Chemikalia wyekstrahowane z morskich gatunków mszywiołów były badane pod kątem leczenia raka i choroby Alzheimera , ale analizy nie są zachęcające.

Zmineralizowane szkielety mszywioły pierwszy pojawiają się w skałach od wczesnego ordowiku okresu , co ostatnia głównym Gromada pojawiać się w zapisie kopalnym. Doprowadziło to badaczy do podejrzeń, że mszywioły powstały wcześniej, ale początkowo były niezmineralizowane i mogły znacznie różnić się od form skamieniałych i współczesnych. Wczesne skamieniałości mają głównie formy wyprostowane, ale stopniowo dominowały formy inkrustowane. Nie jest pewne, czy gromada jest monofiletyczna . Ewolucyjne związki mszywiołów z innymi typami są również niejasne, częściowo dlatego, że na pogląd naukowców na drzewo genealogiczne zwierząt wpływają głównie lepiej znane typy. Zarówno analizy morfologiczne, jak i filogenetyczne molekularne nie zgadzają się co do związków mszywiołów z entoproktami, czy mszywioły powinny być grupowane z ramienionogami i foronidami u Lophophorata oraz czy mszywioły należy uznać za pierwotniaki czy deuterostomy .

Opis

Cechy wyróżniające

Mszywioły, phoronidy i ramienionogi wyciskają pokarm z wody za pomocą lofoforu , „korony” pustych macek. Bryozoans tworzą kolonie składające się z klonów zwanych zooidami, które zazwyczaj mają długość około 0,5 mm ( 164 cali  ). Foronidy przypominają zooidy mszywiołów, ale mają długość od 2 do 20 cm i chociaż często rosną w kępach, nie tworzą kolonii składających się z klonów. Ramienionogi, powszechnie uważane za blisko spokrewnione z mszywiołami i phoronidami, wyróżniają się skorupą podobną do skorupy małży . Wszystkie trzy z tych gromad mają jamy ciała , wewnętrzną wnękę wykładaną przez mesothelium . Niektóre inkrustowane kolonie mszywiołów ze zmineralizowanymi egzoszkieletami wyglądają bardzo podobnie do małych koralowców. Jednak kolonie mszywiołów są zakładane przez ancestrulę, która jest raczej okrągła niż ukształtowana jak normalny zooid tego gatunku. Z drugiej strony polip założycielski korala ma kształt podobny do polipów potomnych , a zooidy koralowe nie mają celomu ani lofoforu .

Entoprocts , kolejna grupa filtrożerców , wyglądają raczej jak mszywioły, ale ich struktura pokarmowa podobna do lofoforu ma solidne macki, ich odbyt leży raczej wewnątrz niż na zewnątrz podstawy „korony” i nie mają celomu .

Podsumowanie cech wyróżniających
  Mszycowate
(Ectoprocta)
Inne lofofory Inne Lophotrochozoa Podobny wygląd
Phoronida Brachiopoda Annelida , Mollusca Entoprocta Koralowce (klasa z rodzaju Cnidaria )
Celom Trzyczęściowy, jeśli uwzględniono wnękę epistomu Trzyczęściowy Jeden na segment w formie podstawowej; połączyły się w niektóre taksony Żaden
Formacja celom Niepewne, ponieważ metamorfoza larw w postacie dorosłe uniemożliwia śledzenie Enterocoely Schizocoely nie dotyczy
Lofofor Z pustymi mackami Żaden Podobna struktura karmienia, ale z solidnymi mackami Żaden
Prąd karmienia Od końcówek do podstaw macek nie dotyczy Od podstaw do końcówek macek nie dotyczy
Zwielokrotnione komórki w nabłonku tak nie tak nie dotyczy
Pozycja odbytu Zewnętrzna podstawa lofoforu Różny, brak w niektórych gatunkach Tylny koniec, ale brak w Siboglinidae Wewnętrzna podstawa organów przypominających lofofor Żaden
Kolonialny W większości kolonie klonów; jeden samotny rodzaj Gatunki siedzące często tworzą kępy, ale bez aktywnej współpracy Kolonie klonów u niektórych gatunków; niektóre samotne gatunki Kolonie klonów
Kształt założyciela zooidu Okrągły, w przeciwieństwie do normalnych zooidów nie dotyczy Tak samo jak inne zooidy
Zmineralizowane egzoszkielety Niektóre taksony nie Dwuskorupowymi muszle -Jak Niektóre pierścienice bezszypułkowe budują zmineralizowane rurki; większość mięczaków ma muszle, ale większość współczesnych głowonogów ma muszle wewnętrzne lub nie ma ich wcale. nie Niektóre taksony

Rodzaje zooidów

Wszystkie mszywiory są kolonialne, z wyjątkiem jednego rodzaju , Monobryozoon . Poszczególni członkowie kolonii mszywiołów mają około 0,5 mm ( 164 cali  ) długości i są znani jako zooidy , ponieważ nie są w pełni niezależnymi zwierzętami. Wszystkie kolonie zawierają żywiące się zooidy, zwane autozooidami, a te należące do niektórych grup zawierają również nieżywiące się specjalistyczne heterozooidy; Członkowie kolonii są genetycznie identyczni i współpracują, podobnie jak organy większych zwierząt. O tym, jaki rodzaj zooida rośnie w kolonii, decydują sygnały chemiczne z całej kolonii lub czasami w odpowiedzi na zapach drapieżników lub rywalizujących kolonii.

Ciała wszystkich typów składają się z dwóch głównych części. Cystid składa ścianki korpusu i niezależnie od typu egzoszkielet jest wydzielany przez naskórek . Egzoszkielet może być organiczny ( chityna , polisacharyd lub białko ) lub wykonany z mineralnego węglanu wapnia . Ściana ciała składa się z naskórka, blaszki podstawnej (mata z materiału niekomórkowego), tkanki łącznej , mięśni i mezotelium, które wyściela celom (główną jamę ciała) – z tym, że w jednej klasie mezotelium dzieli się na dwie oddzielne warstwy, wewnętrzna tworząca błoniasty worek, który swobodnie unosi się i zawiera celom, a zewnętrzna przymocowana do ściany ciała i zamykająca błoniasty woreczek w pseudocelom . Druga główna część ciała mszywiołów, znana jako polipid i znajdująca się prawie całkowicie w obrębie torbieli, zawiera układ nerwowy, układ trawienny, niektóre wyspecjalizowane mięśnie i aparat żywieniowy lub inne wyspecjalizowane narządy, które zastępują aparat żywieniowy.

Karmienie zooidów

Odwracać

Mięsień zwijacza

Pokrycie ochronne
Lofofor za
macki
Celom
(jamy ciała)
Brzuch
Funiculus
  = Przewód pokarmowy
  = Gonady
  = Mięsień zwijający
  = Pokrycie zewnętrzne
Uogólniony autozooid

Najpopularniejszym typem zooidu jest żywiący się autozooid, w którym polip nosi „koronę” pustych macek zwanych lofoforem , które wychwytują cząsteczki pokarmu z wody. We wszystkich koloniach duży odsetek zooidów to autozooidy, a niektóre składają się wyłącznie z autozooidów, z których niektóre również zajmują się rozmnażaniem.

Podstawowy kształt „korony” to pełne koło. Wśród mszywiołów słodkowodnych ( Phylactolaemata ) korona ma kształt litery U, ale wrażenie to stwarza głębokie wgłębienie w obrzeżu korony, które nie ma luki w mackach. Boki macek pokryte są cienkimi włoskami zwanymi rzęskami , których uderzenia napędzają strumień wody z czubków macek do ich nasady, skąd wypływa. Cząsteczki pokarmu, które zderzają się z mackami, są wychwytywane przez śluz , a dalsze rzęski na wewnętrznych powierzchniach macek przesuwają cząstki w kierunku jamy ustnej pośrodku. Metoda stosowana przez ectoprocts nazywa się „zbieraniem w górę”, ponieważ cząstki żywności są wychwytywane, zanim przejdą przez pole rzęsek, które wytwarza prąd zasilający. Metodę tę stosują również foronidy , ramienionogi i pterogałęzie .

Lofofor i usta są zamontowane na elastycznej rurce zwanej „odwróconą”, którą można wywrócić na lewą stronę i wsunąć w polip, podobnie jak palec gumowej rękawicy; w tej pozycji lofofor leży wewnątrz inwertera i jest złożony jak szprychy parasola. Odwrócenie jest wycofywane, czasami w ciągu 60  milisekund , przez parę mięśni zwijacza, które są zakotwiczone na drugim końcu torbieli. Czujniki na końcach macek mogą sprawdzać oznaki niebezpieczeństwa, zanim inwerter i lofofor zostaną w pełni wysunięte. Wydłużenie jest napędzane przez wzrost wewnętrznego ciśnienia płynu, które gatunki o elastycznych egzoszkieletach wytwarzają poprzez kurczenie się mięśni okrężnych leżących tuż pod ścianą ciała, podczas gdy gatunki z błoniastym workiem używają okrężnych mięśni do ściskania tego. Niektóre gatunki ze sztywnymi egzoszkieletem mają elastyczną membranę, która zastępuje część egzoszkieletu, a mięśnie poprzeczne zakotwiczone po drugiej stronie egzoszkieletu zwiększają ciśnienie płynu, ciągnąc błonę do wewnątrz. U innych nie ma szczeliny w ochronnym szkielecie, a mięśnie poprzeczne ciągną za elastyczny worek, który jest połączony z wodą na zewnątrz małym porem; rozszerzenie worka zwiększa ciśnienie wewnątrz ciała i wypycha inwert i lofofor na zewnątrz. U niektórych gatunków cofnięty inwerter i lofofor są chronione przez wieczko ("wieczko"), które jest zamykane przez mięśnie i otwierane przez ciśnienie płynu. W jednej klasie wydrążony płat zwany „epistomem” zwisa z ust.

Jelito ma kształt litery U, biegnie od pyska, w środku lofoforu, do wnętrza zwierzęcia, a następnie z powrotem do odbytu , który znajduje się na odwrocie , na zewnątrz i zwykle poniżej lofoforu. Sieć pasm mezotelium zwanych „funiculi” („małe liny”) łączy mezotelium pokrywające jelito z wyściółką ściany ciała. Ściana każdego pasma jest wykonana z mezotelium i otacza przestrzeń wypełnioną płynem, uważanym za krew. Zooidy kolonii są połączone, umożliwiając autozooidom dzielenie się pożywieniem ze sobą oraz z nieżywiącymi się heterozooidami. Sposób łączenia jest różny w zależności od różnych klas mszywiołów, od dość dużych szczelin w ścianach ciała po małe pory, przez które funiculi przepuszczają składniki odżywcze.

Wokół gardła (gardła) znajduje się pierścień nerwowy, a z jednej strony zwój, który służy jako mózg. Nerwy biegną od pierścienia i zwoju do macek i reszty ciała. Bryozoas nie mają wyspecjalizowanych narządów zmysłów, ale rzęski na mackach działają jak czujniki. Członkowie rodzaju Bugula rosną w kierunku słońca i dlatego muszą być w stanie wykryć światło. W koloniach niektórych gatunków sygnały są przekazywane między zooidami przez nerwy przechodzące przez pory w ścianach ciała i koordynują czynności, takie jak odżywianie i cofanie lofoforów.

Samotne osobniki Monobryozoon to autozooidy o gruszkowatych ciałach. Szersze końce mają do 15 krótkich, muskularnych występów, dzięki którym zwierzęta zakotwiczają się w piasku lub żwirze i przepychają się przez osady.

Avicularia i vibracula

Niektóre autorytety używają terminu avicularia (pl. avicularium ) w odniesieniu do każdego rodzaju zooidu, w którym lofofor jest zastąpiony przez rozszerzenie pełniące pewną funkcję ochronną, podczas gdy inne ograniczają ten termin do tych, które bronią kolonii, rzucając się na najeźdźców i małe drapieżniki, zabijając niektóre i gryząc przydatki innych. U niektórych gatunków trzaskające zooidy są osadzone na szypułce (łodydze), a ich ptasi wygląd odpowiada za określenie – Karol Darwin opisał je jako „miniaturową głowę i dziób sępa, siedzącego na szyi i zdolnego do ruchu ”. Szynki avicularia są umieszczane do góry nogami na szypułkach. „Dolne szczęki” to zmodyfikowane wersje wieczko, które chronią cofnięte lofofory w autozooidach niektórych gatunków i są zatrzaskiwane „jak pułapka na myszy” przez podobne mięśnie, podczas gdy górna szczęka w kształcie dzioba jest odwróconą ścianą ciała. U innych gatunków avicularia to stacjonarne, przypominające pudełko zooidy, ułożone w normalny sposób, tak że zmodyfikowane wieczko zatrzaskuje się na ścianie ciała. W obu typach zmodyfikowane wieczko jest otwierane przez inne mięśnie, które się do niego przyczepiają, lub przez mięśnie wewnętrzne, które podnoszą ciśnienie płynu, ciągnąc elastyczną membranę. Działanie tych trzaskających zooidów jest kontrolowane przez małe, wysoce zmodyfikowane polipidy, które znajdują się wewnątrz „pyska” i zawierają kępki krótkich rzęsek czuciowych . Zooidy te występują w różnych pozycjach: niektóre zastępują autozooidy, inne mieszczą się w niewielkich odstępach między autozooidami, a małe avicularia mogą występować na powierzchni innych zooidów.

W vibracula, uważanej przez niektórych za rodzaj avicularia, wieczko jest zmodyfikowane tak, że tworzy długie włosie, które ma szeroki zakres ruchu. Mogą działać jako obrona przed drapieżnikami i najeźdźcami lub jako środki czyszczące. U niektórych gatunków, które tworzą ruchome kolonie, wibrakuły na krawędziach służą jako nogi do kopania i chodzenia.

Inne rodzaje kolonialnego zooidu

Kenozooidy (z greckiego kenós „puste”) składają się tylko ze ściany ciała i pasm kolejki linowej przecinającej wnętrze, bez polipów. U niektórych gatunków tworzą łodygi o rozgałęzionych strukturach, u innych zaś pełnią rolę przekładek, umożliwiających koloniom szybki wzrost w nowym kierunku.

Spinozooidy tworzą kolce obronne i czasami pojawiają się na szczycie autozooidów. Gonozooidy działają jak komory lęgowe dla zapłodnionych jaj. Niektóre gatunki mają miniaturowe nanozooidy z małymi polipidami z pojedynczymi mackami, które mogą rosnąć na innych zooidach lub w ścianach ciała autozooidów, które uległy degeneracji.

Formy i skład kolonii

Kolonia współczesnego mszywiołów morskich Flustra foliacea .
Mszywioły cheilostome z serpulidnymi rurkami; Ostatni; Cape Cod Bay, Duck Creek, niedaleko Wellfleet, Massachusetts, Stany Zjednoczone.

Chociaż zooidy są mikroskopijne, wielkość kolonii waha się od 1 cm ( 12 cale  ) do ponad 1 m (3 stopy 3 cale ). Jednak większość ma średnicę poniżej 10 cm (4 cale). Kształty kolonii są bardzo zróżnicowane, zależą od wzorca pączkowania, według którego rosną, różnorodności obecnych zooidów oraz rodzaju i ilości wydzielanego przez nie materiału kostnego .

Niektóre gatunki morskie są podobne do krzewów lub wachlarzy, wspierane przez „pnie” i „gałęzie” utworzone przez kenozooidy, z których wyrastają żywiące się autozooidy. Kolonie tego typu są na ogół niezmineralizowane, ale mogą mieć egzoszkielety wykonane z chityny . Inne wyglądają jak małe koralowce , tworząc ciężkie szkielety wapienne. Wiele gatunków tworzy kolonie składające się z arkuszy autozooidów. Arkusze te mogą tworzyć liście, kępki lub, w rodzaju Thalmoporella , struktury przypominające otwartą główkę sałaty.

Najpopularniejszą formą morską jest jednak inkrustacja, w której jednowarstwowy arkusz zooidów rozpościera się na twardej powierzchni lub na wodorostach. Niektóre inkrustowane kolonie mogą wzrosnąć do ponad 50 cm (1 ft 8 cali) i zawierać około 2 000 000 zooidów. Gatunki te na ogół mają egzoszkielety wzmocnione węglanem wapnia , a otwory, przez które wystają lofofory, znajdują się na górnej lub zewnętrznej powierzchni. Przypominający mch wygląd inkrustujących kolonii jest odpowiedzialny za nazwę gromady ( starogreckie słowa βρύον brúon oznaczające „mech” i ζῷον zôion oznaczające „zwierzę”). Duże kolonie inkrustujących gatunków często mają „ kominy ”, szczeliny w sklepieniu lofoforów, przez które szybko wydalają przesianą wodę, unikając w ten sposób ponownego filtrowania wody już wyczerpanej. Tworzą je płaty nieżywiących się heterozooidów. Nowe kominy pojawiają się przy krawędziach rozrastających się kolonii, w miejscach, gdzie prędkość odpływu jest już duża i nie zmieniają położenia w przypadku zmiany przepływu wody.

Niektóre gatunki słodkowodne wydzielają masę galaretowatego materiału o średnicy do 1 m (3 stopy 3 cale), do którego przylegają zooidy. Inne gatunki słodkowodne mają kształty roślinopodobne z „pniami” i „gałęziami”, które mogą stać prosto lub rozciągać się na powierzchni. Kilka gatunków może pełzać na około 2 cm ( 34 cali  ) dziennie.

Każda kolonia rośnie przez pączkowanie bezpłciowe z jednego zooidu znanego jako ancestrula, który jest okrągły, a nie ukształtowany jak normalny zooid. Dzieje się to na końcach „pni” lub „gałęzi” w formach, które mają tę strukturę. Wokół ich brzegów wyrastają inkrustowane kolonie. U gatunków z egzoszkieletem wapiennym nie ulegają one mineralizacji, dopóki zooidy nie dorosną. Długość życia kolonii waha się od jednego do około 12 lat, a gatunki krótko żyjące przechodzą przez kilka pokoleń w jednym sezonie.

Gatunki, które produkują zooidy obronne, robią to tylko wtedy, gdy zagrożenia już się pojawiły i mogą to zrobić w ciągu 48 godzin. Teoria „indukowanych mechanizmów obronnych” sugeruje, że produkcja mechanizmów obronnych jest kosztowna, a kolonie, które bronią się zbyt wcześnie lub zbyt intensywnie, będą miały zmniejszone tempo wzrostu i długość życia. Takie podejście do obrony „na ostatnią chwilę” jest wykonalne, ponieważ utrata zooidów przy pojedynczym ataku raczej nie będzie znacząca. Kolonie niektórych inkrustujących gatunków wytwarzają również specjalne heterozooidy, które ograniczają ekspansję innych inkrustujących organizmów, zwłaszcza innych mszywiołów. W niektórych przypadkach reakcja ta jest bardziej wojownicza, jeśli opozycja jest mniejsza, co sugeruje, że zooidy na skraju kolonii mogą w jakiś sposób wyczuć wielkość przeciwnika. Niektóre gatunki konsekwentnie przeważają nad innymi, ale większość wojen o darń jest niezdecydowana, a walczący szybko zaczynają rosnąć na niekwestionowanych obszarach. Mszywioły konkurujące o terytorium nie używają wyrafinowanych technik stosowanych przez gąbki lub koralowce , prawdopodobnie dlatego, że krótki okres życia mszywiołów sprawia, że ​​duże inwestycje w wojny o tereny są nieopłacalne.

Bryozoas przyczyniały się do sedymentacji węglanów w życiu morskim od okresu ordowiku. Bryozoas biorą odpowiedzialność za wiele form kolonii, które wyewoluowały w różnych grupach taksonomicznych i różnią się zdolnością wytwarzania osadów. Dziewięć podstawowych form kolonii mszywiołów obejmuje: inkrustujące, kopulaste, dłoniaste, foliowane, fenestrowane, silnie rozgałęzione, delikatne rozgałęzione, przegubowe i wolno żyjące. Większość tych osadów pochodzi z dwóch odrębnych grup kolonii: kopułowych, delikatnych rozgałęzień, mocnych rozgałęzień i palmitynianów; i fenestracja. Kolonie fenestracji wytwarzają szorstkie cząstki zarówno jako osad, jak i składniki raf koralowych stromatoporiodas. Delikatne kolonie tworzą jednak zarówno gruboziarnisty osad, jak i jądra głębokowodnych, subfotycznych kopców biogenicznych. Prawie wszystkie osady postmszywiowe składają się z form wzrostu, z dodatkiem wolno żyjących kolonii, które obejmują znaczną liczbę różnych kolonii. „W przeciwieństwie do paleozoiku, postpaleozoiczne mszywiory generowały osady różniące się znacznie wielkością ich ziaren; rosną, przechodząc z błota, piasku, żwiru”.

Taksonomia

Peronopora , mszywioły trepostome z formacji Whitewater ( górnego ordowiku ) we wschodniej Indianie , Stany Zjednoczone
Evactinopora mszywiołowa znaleziona w Jefferson County, Missouri , Stany Zjednoczone

Typ był pierwotnie nazywany „Polyzoa”, ale ta nazwa została ostatecznie zastąpiona terminem Ehrenberga „Bryozoa”. Nazwa „Bryozoa” była pierwotnie stosowana tylko do zwierząt znanych również jako Ectoprocta ( dosł. „na zewnątrz odbytu”), w których odbyt leży poza „koroną” macek. Po odkryciu Entoprocta (dosł. „wewnątrz odbytu”), w którym odbyt leży w „koronie” macek, nazwa „Bryozoa” została podniesiona do poziomu gromady, obejmując dwie klasy Ectoprocta i Entoprocta. Jednak w 1869 roku Hinrich Nitsche z różnych powodów uznał te dwie grupy za całkiem odrębne i ukuł nazwę „Ectoprocta” dla „Bryozoa” Ehrenberga. Pomimo pozornie podobnych metod żywienia, różniły się one znacznie anatomicznie; Oprócz różnych pozycji odbytu, ektoprokty mają wydrążone macki i celom , podczas gdy ektoprakty mają macki pełne i nie mają celom. Stąd te dwie grupy są obecnie powszechnie uważane za odrębne typy, a nazwa „Bryozoa” jest obecnie synonimem „Ectoprocta”. Od tamtej pory jest to pogląd większości, chociaż większość publikacji wolała nazwę „Bryozoa” zamiast „Ectoprocta”. Niemniej jednak niektórzy znani naukowcy nadal uważają „Ectoprocta” i Entoprocta za bliskich krewnych i grupują je w „Bryozoa”.

Niejasność dotycząca zakresu nazwy „Bryozoa” doprowadziła w latach 60. i 70. XX wieku do propozycji unikania jej i używania jednoznacznego terminu „Ectoprocta”. Jednak zmiana ta utrudniłaby znalezienie starszych prac, w których gromadę nazywano „Bryozoa”, a chęć uniknięcia niejasności, gdyby była stosowana konsekwentnie we wszystkich klasyfikacjach, wymagałaby zmiany nazw kilku innych gromad i wielu niższych poziomów. grupy. W praktyce nazewnictwo zoologiczne podzielonych lub połączonych grup zwierząt jest złożone i nie do końca spójne. Prace od 2000 roku używały różnych nazw, aby rozwiązać niejasność, w tym: "Bryozoa", "Ectoprocta", "Bryozoa (Ectoprocta)" i "Ectoprocta (Bryozoa)". Niektórzy zastosowali więcej niż jedno podejście w tej samej pracy.

Powszechna nazwa „zwierzęta mchowe ” jest dosłownym znaczeniem „Bryozoa”, z greckiego βρυόν („mech”) i ζῷα („zwierzęta”). Opiera się na omszałym wyglądzie inkrustujących gatunków.

Do 2008 roku istniały „niedostatecznie znane i źle rozumiane gatunki należące do rodziny Cyclostome Bryozoan Oncousoeciidae”. (Taylor, Zaton 2008) Przeprowadzono nowoczesne badania i eksperymenty przy użyciu niskopróżniowej skaningowej mikroskopii elektronowej niepowlekanego materiału typu, aby krytycznie zbadać i być może zrewidować taksonomię trzech rodzajów należących do tej rodziny, w tym Oncousoecia , Microeciella i Eurystrotos . Metoda ta pozwala na uzyskanie danych, które byłyby trudne do rozpoznania za pomocą mikroskopu optycznego. Stwierdzono, że ważnym typem gatunku Oncousoecia jest Oncousoecia lobulata . Ta interpretacja stabilizuje Oncousoecia poprzez ustalenie gatunku typowego, który odpowiada ogólnemu użyciu rodzaju. Obecnie uważa się, że kolega Oncousoeciid Eurystrotos nie jest współspecyficzny z O. lobulata , jak wcześniej sugerowano, ale wykazuje wystarczająco dużo podobieństw, by uznać go za młodszy synonim Oncousoecia . Microeciella suborbicularus została również niedawno odróżniona od O. lobulata i O. dilatans przy użyciu tej nowoczesnej metody skanowania w niskiej próżni, z którą w przeszłości była niewłaściwie synonimizowana. Nowy rodzaj została również niedawno odkryte nazywa Junerossia w rodzinie Stomachetosellidae, wraz z 10 stosunkowo nowych gatunków mszywioły takich jak Alderina flaventa , Corbulella extenuata , Puellina septemcryptica , Junerossia Copiosa , Calyptotheca kapaaensis , Bryopesanser zębaty , Cribellopora souleorum , Metacleidochasma verrucosa , Disporella compta i Favosipora adunca .

Klasyfikacja i różnorodność

Liczba formalnie opisanych gatunków waha się od 4000 do 4500. Największą liczbę gatunków mają Gymnolaemata, a zwłaszcza Cheilostomata, prawdopodobnie ze względu na szeroką gamę specjalistycznych zooidów. Zgodnie z Linneuszowym systemem klasyfikacji , który wciąż jest używany jako wygodny sposób oznaczania grup organizmów, żyjący członkowie gromady Bryozoa dzielą się na:

Klasa Phylactolaemata Stenolaemata Gymnolaemata
Zamówienie Plumatellida Cyklostomatida Ctenostomatida Cheilostomata
Środowiska Słodka woda Morski Głównie morskie
Epistomy przypominające wargi zwisające z ust tak Żaden
Kształty kolonii Galaretowate masy lub cylindryczne struktury rozgałęzione Wyprostowany lub inkrustowany Wyprostowany, inkrustowany lub wolno żyjący
Materiał egzoszkieletu Galaretowaty lub błoniasty; niezmineralizowany Zmineralizowany Chityna , galaretowata lub błoniasta; niezmineralizowany Zmineralizowany
Wieczko ("pokrywka") Żaden brak (z wyjątkiem rodziny Eleidae ) Brak u większości gatunków Tak (z wyjątkiem rodzaju Bugula )
Kształt lofoforu Wygląd w kształcie litery U
(z wyjątkiem rodzaju Fredericella , którego lofofor jest okrągły)
Okólnik
Jak rozciągnął się lofofor Kompresowanie całej ściany ciała Uciskanie błoniastego worka
(oddzielna wewnętrzna warstwa nabłonka wyściełająca celom)
Kompresowanie całej ściany ciała Wciąganie do wewnątrz elastycznej części ściany ciała lub rozszerzanie wewnętrznego worka.
Rodzaje zooidów Tylko autozooidy Ograniczone heterozooidy, głównie gonozooidy Rozłogi i kolce oraz autozooidy Pełna gama typów

Zapis kopalny

Skamieniałości bryozoa w łupkach naftowych górnego ordowiku ( kukersite ), północna Estonia .
Obraz stereofoniczny
Lewa ramka 
.jpg
Prawa rama 
.jpg
Widok równoległy  ( Przewodnik po stereogramach parallel.png)
.jpg
Widok przez oko  ( Przewodnik po stereogramach cross-eyed.png)
.jpg
.jpg
Skamieniały szkielet Archimedesa Bryozoana

Znaleziono skamieniałości około 15 000 gatunków mszywiołów. Bryozoas należą do trzech dominujących grup skamieniałości paleozoicznych. Najstarszy gatunek o zmineralizowanym szkielecie występuje w dolnym ordowiku. Jest prawdopodobne, że pierwsze mszywioły pojawiły się znacznie wcześniej i miały całkowicie miękkie ciało, a skamieniałości ordowiku odnotowują pojawienie się w tym typie zmineralizowanych szkieletów. Przez arenigu etapie wczesnego ordowiku okresie , około 480  milionów lat temu , wszystkie nowoczesne zlecenia z stenolaemates były obecne, a Ctenostomata kolejność gymnolaemates pojawił się przez Bliski ordowiku, około 465  milionów lat temu . Skamieniałości wczesnego ordowiku mogą również reprezentować formy, które już znacznie różniły się od pierwotnych członków gromady. Ctenostomy z sfosfatyzowaną tkanką miękką znane są z dewonu. Mniej więcej w tym samym czasie pojawiły się inne typy podajników filtrujących , co sugeruje, że pewna zmiana sprawiła, że ​​środowisko stało się bardziej sprzyjające temu stylowi życia. Skamieliny cheilostomatów , innego rzędu gimnolematów, pojawiły się po raz pierwszy w środkowej jurze około 172  milionów lat temu i są to najliczniejsze i najróżniejsze mszywioły od kredy do chwili obecnej. Dowody zebrane z ostatnich 100 milionów lat pokazują, że cheilostomaty konsekwentnie przerastały cyklostomaty w walkach terytorialnych, co może pomóc wyjaśnić, w jaki sposób cheilostomaty zastąpiły cyklostomaty jako dominujące morskie mszywioły. Skamieniałości morskie z ery paleozoicznej , która zakończyła się 251  milionów lat temu , składają się głównie z form wyprostowanych, te z mezozoiku są dość równo podzielone na formy wyprostowane i inkrustujące, a nowsze są głównie inkrustowane. Skamieniałości miękkich, słodkowodnych filaktolamatów są bardzo rzadkie, pojawiają się w późnym permie (który rozpoczął się około 260  milionów lat temu ) i po nim i składają się wyłącznie z ich trwałych statoblastów. Nie są znane skamieniałości członków innych klas słodkowodnych.

Ewolucyjne drzewo genealogiczne

Bruk górnego ordowiku z edrioasteroidem Cystaster stellatus i cienką, rozgałęzioną mszywią cyklostomi Corynotrypa . Formacja Kope, północne Kentucky, Stany Zjednoczone.

Naukowcy są podzieleni co do tego, czy mszywioły (Ectoprocta) są grupą monofiletyczną (czy obejmują wszystkie i tylko jeden gatunek przodków i wszystkich jego potomków), jacy są najbliżsi krewni tej gromady w drzewie genealogicznym zwierząt, a nawet czy są należy uważać za członków protostomów lub deuterostomów , dwóch głównych grup, które stanowią wszystkie umiarkowanie złożone zwierzęta.

Filogeneza molekularna, która próbuje opracować ewolucyjne drzewo genealogiczne organizmów poprzez porównanie ich biochemii, a zwłaszcza ich genów , zrobiła wiele, aby wyjaśnić relacje między lepiej poznaną gromadą bezkręgowców . Jednak niedobór danych genetycznych na temat „drobnych typów”, takich jak mszywioły i entoprokty, sprawił, że ich relacje z innymi grupami były niejasne.

Tradycyjny widok

Tradycyjny pogląd głosi, że mszywioły są grupą monofiletyczną, w której klasa Phylactolaemata jest najbliżej spokrewniona ze Stenolaemata i Ctenostomatida , klasami, które pojawiają się najwcześniej w zapisie kopalnym. Jednak w 2005 roku filogenezy molekularnej badania, które koncentrowały się na phylactolaemates stwierdziła, że są one bardziej ściśle związane z gromady Phoronida , a zwłaszcza do jedynych kryzelnice gatunku, który jest w stylu kolonialnym, niż są do innych klas ectoproct. Oznacza to, że Entoprocta nie są monofiletyczne, ponieważ Phoronida są podgrupą ektoproktów, ale standardowa definicja Entoprocta wyklucza Phoronida.

Ropalonaria venosa , skamieniałość śladów trawionych mszywiołów z późnego ordowiku na zastawce ramienionogów strofomenidów ; Cincinnatian południowo-wschodniej Indiany, Stany Zjednoczone.

W 2009 roku inne badanie filogenezy molekularnej , wykorzystujące kombinację genów z mitochondriów i jądra komórkowego , wykazało, że Bryozoa jest gromadą monofiletyczną , innymi słowy obejmuje wszystkich potomków wspólnego przodka, który sam jest mszywiołem. Analiza wykazała również, że klasy Phylactolaemata , Stenolaemata i Gymnolaemata są również monofiletyczne, ale nie udało się ustalić, czy Stenolaemata są bardziej spokrewnione z Phylactolaemata czy Gymnolaemata . Gymnolaemata tradycyjnie dzieli się na Ctenostomatida o miękkim ciele i zmineralizowaną Cheilostomata, ale analiza z 2009 roku uznała za bardziej prawdopodobne, że żaden z tych rzędów nie jest monofiletyczny i że zmineralizowane szkielety prawdopodobnie wyewoluowały więcej niż jeden raz we wczesnych Gymnolaemata.

Relacje mszywiołów z innymi gromadami są niepewne i kontrowersyjne. Tradycyjna filogeneza, oparta na anatomii i rozwoju postaci dorosłych z embrionów , nie przyniosła trwałego konsensusu co do pozycji ektoproktów. Próby rekonstrukcji drzewa genealogicznego zwierząt w dużej mierze pomijały ektoprokty i inne „drobne typy”, które otrzymały niewiele badań naukowych, ponieważ są generalnie małe, mają stosunkowo proste plany budowy ciała i mają niewielki wpływ na gospodarkę człowieka – pomimo faktu, że „mniejsze typy” obejmują większość odmian w historii ewolucyjnej zwierząt.

Zdaniem Ruth Dewel, Judith Winston i Franka McKinneya „ Nasza standardowa interpretacja morfologii i embriologii mszywiołów jest konstruktem powstałym w wyniku ponad 100 lat prób zsyntetyzowania jednego szkieletu dla wszystkich bezkręgowców” i w niewielkim stopniu uwzględnia pewne specyficzne cechy ektoproktów.

Phaenopora superba , mszywios ptilodictyine z Silurian of Ohio , Stany Zjednoczone
Płaski, rozgałęziony mszywioż Sulcoretepora , ze środkowego dewonu Wisconsin , Stany Zjednoczone

U ektoproktów wszystkie narządy wewnętrzne larwy ulegają zniszczeniu podczas przeobrażenia w postać dorosłą, a organy dorosłego zbudowane są z naskórka i mezodermy larwy , podczas gdy u innych dwubocznie lewych niektóre narządy, w tym jelito, są zbudowane z endodermy . W większości zarodków obustronnych blastopor, wgłębienie w zewnętrznej ścianie, pogłębia się, stając się jelitem larwy, ale w ektoproktach blastopor znika, a nowe wgniecenie staje się punktem, z którego wyrasta jelito. Celom ektoprokt nie jest tworzony przez żaden z procesów stosowanych przez inne osoby dwustronnie obustronne, enterocoely , w których woreczki tworzące się na ścianie jelita stają się oddzielnymi jamami, ani schizocoely , w których tkanka między jelitem a ścianą ciała dzieli się, tworząc sparowane ubytki.

Entoproktowie

Kiedy w XIX wieku odkryto entoprokty, one i mszywioły (ektoproty) były uważane za klasy w obrębie rodzaju Bryozoa, ponieważ obie grupy były zwierzętami bezszypułkowymi , karmionymi przez filtr za pomocą korony macek z rzęskami .

Od 1869 r. rosnąca świadomość różnic, w tym położenia odbytu entoproct wewnątrz struktury żerowania i różnic we wczesnym wzorze podziału komórek w ich embrionach , spowodowała, że ​​naukowcy uznali te dwie grupy za odrębne typy i „mryozoa” stały się po prostu alternatywna nazwa dla ektoproktów, w których odbyt znajduje się poza narządem żywieniowym. Seria badań filogenezy molekularnej z lat 1996-2006 również wykazała, że ​​mszywioły (ektoprokty) i entoproty nie są grupami siostrzanymi.

Jednak dwaj znani zoologowie, Claus Nielsen i Thomas Cavalier-Smith , utrzymują na podstawie anatomicznych i rozwojowych, że mszywioły i entoprokty należą do tej samej gromady, Bryozoa. Badanie filogenezy molekularnej z 2007 r. również potwierdziło tę starą ideę, podczas gdy wnioski dotyczące innych typów zgadzały się z wynikami kilku innych analiz.

Grupowanie w Lophophorata

W 1891 r. mszywioły (ektoprokty) zostały zgrupowane z foronidami w super- gromadę o nazwie „Tentaculata”. W latach siedemdziesiątych porównania między larwami foronidów a larwami cyfonautów niektórych mszywiołów gymnolaete przyniosły sugestie, że mszywioły, z których większość ma charakter kolonialny, wyewoluowały z półkolonialnego gatunku foronidu. Ramienionogi zostały również przypisane do „Tentaculata”, które zostały przemianowane na Lophophorata, ponieważ wszystkie używają lofoforu do karmienia filtracyjnego.

Większość naukowców to akceptuje, ale Claus Nielsen uważa, że ​​te podobieństwa są powierzchowne. Lophophorata są zwykle definiowane jako zwierzęta z lofoforem, trzyczęściowym celomem i jelitem w kształcie litery U. Zdaniem Nielsena, lofofory foronidów i ramienionogów bardziej przypominają lofofory pterogałęzi , które należą do gromady Hemichordata . Macki mszycowate noszą komórki z wieloma rzęskami , podczas gdy odpowiadające im komórki lofoforów foronidów, ramienionogów i pterogałęzi mają jedną rzęskę na komórkę; a macki mszywiołów nie mają kanału hemalnego („naczynia krwionośnego”), który posiadają pozostałe trzy typy.

Jeśli pogrupowanie mszywiołów z foronidami i ramienionogami w Lophophorata jest prawidłowe, następną kwestią jest to, czy Lophophorata to pierwotniaki wraz z większością bezkręgowców, czy deuterostomy wraz ze strunowcami , półstrunami i szkarłupniami .

Tradycyjny pogląd głosił, że lofofory są mieszanką cech protostomii i deuterostomu. Badania od lat 70. sugerowały, że były to deuterostomy, ze względu na pewne cechy, które uważano za charakterystyczne dla deuterostomów: trzyczęściowy celom; rozszczepienie promieniste, a nie spiralne w rozwoju zarodka; i tworzenie celomu przez enterocoely . Jednak celom larw ektoproktów nie wykazuje oznak podziału na trzy sekcje, a celom dorosłych ektopraktów różni się od innych gromad celomatów, gdyż jest budowany od nowa z naskórka i mezodermy po zniszczeniu przez metamorfozę celomu larwalnego.

Filogenetyka molekularna lofoforów

Analizy filogenezy molekularnej od 1995 r., przy użyciu różnych dowodów biochemicznych i technik analitycznych, umieściły lofofory jako protostomy i blisko spokrewnione z pierścienicami i mięczakami w supergromadzie zwanej Lophotrochozoa . Analizy „Total evidence”, które wykorzystywały zarówno cechy morfologiczne, jak i stosunkowo niewielki zestaw genów, doprowadziły do ​​różnych wniosków, w większości faworyzując bliski związek między lofoforami a Lophotrochozoa. Badanie z 2008 roku, przy użyciu większego zestawu genów, wykazało, że lofofory były bliżej Lophotrochozoa niż deuterostomów, ale także, że lofofory nie były monofiletyczne. Zamiast tego doszedł do wniosku, że ramienionogi i foronidy tworzyły grupę monofiletyczną, ale mszywioły (ektoproty) były najbliżej entoproktów, co potwierdza pierwotną definicję „mryozoa”.

Są jedyną główną gromadą wyłącznie klonalnych zwierząt, złożoną z modułowych jednostek znanych jako zooidy. Ponieważ rozwijają się w koloniach, wzrost kolonii pozwala im rozwijać nieograniczoną zmienność formy. Mimo to znaleziono tylko niewielką liczbę podstawowych form wzrostu, które często pojawiały się ponownie w historii mszywiołów.

Lofotrochozoa

Cykliofora Symbion pandora (bez etykiety).jpg

Annelida Polychaeta (no) 2.jpg

Mięczak Grapevinesnail 01.jpg

Lofoforata
Brachiozoa

Brachiopoda Lingula sp.  (muszla ramienionoga) (nowoczesny; Masbate, Filipiny) 2 (obrócony).jpg

Phoronida Nur03506.jpg

Bryozoa sl

Entoprocta Pedicellina cernua 001.png

Ektoprocta (Mryozoa ss)Plumatella repens z rysunku Haeckel Bryozoa Commons2.jpg

Ektoproct filogenetyka molekularna

Pozycja filogenetyczna mszywiołów ektoproktu pozostaje niepewna, ale pozostaje pewne, że należą one do Protostomii, a dokładniej do Lophotrochozoa. Oznacza to, że larwa ektoproktu jest trochoforem, a korona jest homologiem prototrocha; Potwierdza to podobieństwo między larwami wieńcowymi i larwami perykalyma typu 1 niektórych mięczaków i sipunculanów, gdzie strefa prototroch jest rozszerzona, aby pokryć hiposferę.

Badanie sekwencji mitochondrialnego DNA sugeruje, że mszywioły mogą być spokrewnione z Chaetognatha .

Fizjologia

Karmienie i wydalanie

Większość gatunków to filtratory, które wysiewają z wody małe cząstki, głównie fitoplankton (mikroskopijne rośliny pływające). Gatunki słodkowodne Plumatella emarginata kanały na okrzemki , zielonych glonów , sinic , nie- fotosyntetyzujących bakterii, wiciowce , wrotki , pierwotniaki małe nicienie i mikroskopowe skorupiaków . Chociaż prądy generowane przez mszywioły w celu przyciągania pokarmu do ust są dobrze poznane, dokładna metoda chwytania jest wciąż przedmiotem dyskusji. Wszystkie gatunki za pomocą macek przerzucają również większe cząstki w kierunku pyska, a niektóre z nich chwytają zooplankton (zwierzęta planktoniczne), używając swoich macek jako klatek. Dodatkowo macki, których powierzchnia jest powiększona przez mikrokosmki (drobne włoski i fałdy), absorbują rozpuszczone w wodzie związki organiczne . Niepożądane cząstki mogą być odrzucane przez macki lub zamykane przez zamknięcie ust. Badanie z 2008 r. wykazało, że zarówno kolonie inkrustowane, jak i wyprostowane żywią się szybciej i rosły szybciej przy łagodnych prądach niż przy silnych prądach.

U niektórych gatunków pierwsza część żołądka tworzy muskularny żołądek wyłożony chitynowymi zębami, które miażdżą opancerzoną zdobycz, taką jak okrzemki . Wave-like perystaltyczne skurcze przenieść żywności przez żołądek do trawienia. Końcowa część żołądka jest wyściełana rzęskami (drobnymi włoskami), które ściskają niestrawione ciała stałe, które następnie przechodzą przez jelito i wychodzą przez odbyt .

U mszywiołów nie występują nefrydia („małe nerki”) ani inne narządy wydalnicze i uważa się, że amoniak dyfunduje przez ściany ciała i lofofor. Bardziej złożone produkty przemiany materii nie są wydalane, lecz gromadzą się w polipidzie , który po kilku tygodniach ulega degeneracji. Część starego polipidu jest poddawana recyklingowi, ale większość pozostaje jako duża masa umierających komórek zawierających nagromadzone odpady, które są sprasowane w „brązowe ciało”. Gdy degeneracji zakończeniu cystid (zewnętrzna część zwierzęciu) wywołuje nową polypide i brązowe ciało pozostaje na jamy ciała , lub w żołądku nowego polypide i zostało wydalone następnego zwierzęcia wypróżnia .

Oddychanie i krążenie

Nie ma narządów oddechowych, serca ani naczyń krwionośnych . Zamiast tego zooidy pochłaniają tlen i eliminują dwutlenek węgla poprzez dyfuzję. Bryozoa osiągają dyfuzję za pomocą cienkiej błony (w przypadku anascanów i niektórych polyzoa) lub przez pseudopory znajdujące się na zewnętrznej skórze właściwej zooidu. Różne grupy mszywiołów stosują różne metody dzielenia składników odżywczych i tlenu między zooidy: niektóre mają dość duże szczeliny w ścianach ciała, umożliwiające swobodne krążenie płynu celomicznego ; w innych funiculi (wewnętrzne „małe liny”) sąsiednich zooidów łączą się przez małe pory w ścianie ciała.

Cykle reprodukcji i życia

Inkrustowane mszywioły cyklostomowe (B), ten po prawej przedstawia spuchnięte gonozooidy; T = ramienionog thecideide i S = rurka od robaka sabellid ; Jurajski z Polski .

Zooidy wszystkich gatunków filaktolamatów są równoczesnymi hermafrodytami . Chociaż te z wielu gatunków morskich są protandryczne, innymi słowy funkcjonują najpierw jako samce, a następnie jako samice, ich kolonie zawierają kombinację zooidów, które są w stadium męskim i żeńskim. U wszystkich gatunków jajniki rozwijają się po wewnętrznej stronie ściany ciała, a jądra na lejku łączącym żołądek ze ścianą ciała. Jaja i plemniki są uwalniane do celomu, a plemniki wychodzą do wody przez pory w końcówkach niektórych macek, a następnie są wychwytywane przez prądy żywieniowe zooidów, które produkują jaja. Jaja niektórych gatunków są zapłodnione zewnętrznie po uwolnieniu przez por między dwiema mackami, który w niektórych przypadkach znajduje się na czubku małego występu zwanego „narządem międzymackowym” u podstawy pary macek. Inni są zapładniani wewnętrznie, w narządzie międzyzębowym lub w celomie. W ctenostomach matka zapewnia komorę lęgową dla zapłodnionych jajeczek, a jej polip ulega rozpadowi, zapewniając pożywienie dla zarodka . Stenolaematy wytwarzają wyspecjalizowane zooidy, które służą jako komory lęgowe, a ich jaja dzielą się w nich, aby wyprodukować do 100 identycznych zarodków.

Rozszczepienie jaj mszywiołowej jest biradial, innymi słowy, że wczesne etapy te są dwustronnie symetryczne. Nie wiadomo, w jaki sposób tworzy się coleom, ponieważ metamorfoza z larwy do postaci dorosłej niszczy wszystkie wewnętrzne tkanki larwy. U wielu zwierząt blastopor , otwór w powierzchni wczesnego zarodka, przechodzi przez tunel, tworząc jelito. Jednak u mszywiołów blastopore zamykają się i rozwija się nowy otwór, który tworzy usta.

Larwy Bryozoan różnią się formą, ale wszystkie mają wokół ciała pas rzęsek, który umożliwia im pływanie, kępkę rzęsek na górze oraz przylepny worek, który odwraca się i zakotwicza je, gdy osiadają na powierzchni. Niektóre gatunki gymnolaemate produkują larwy cyphonautes, które mają niewiele żółtka, ale mają dobrze rozwiniętą jamę ustną i jelito, i żyją jako plankton przez długi czas, zanim się osiedlą. Larwy te mają trójkątne skorupki chityny , z jednym rogiem u góry i otwartą podstawą, tworzącą kaptur wokół ust skierowanych w dół. W 2006 roku doniesiono, że rzęski larw cyfonautów wykorzystują ten sam zakres technik do chwytania pokarmu, co u dorosłych. Gatunki, które wysiadują zarodki, tworzą larwy, które żywią się dużymi żółtkami , nie mają jelit i nie żerują, a larwy takie szybko osiadają na powierzchni. U wszystkich gatunków morskich larwy wytwarzają kokony, w których po osiedleniu się całkowicie przeobrażają : naskórek larwy staje się wyściółką celomu , a tkanki wewnętrzne przekształcają się w rezerwę pokarmową, która odżywia rozwijający się zooid, dopóki nie będzie gotowy do żerowania. Larwy filaktolamatów produkują wiele polipów, tak że każda nowa kolonia zaczyna się od kilku zooidów. We wszystkich gatunkach zooidy założycielskie rozwijają nowe kolonie przez pączkujące klony samych siebie. U filaktolamatów zooidy giną po wyprodukowaniu kilku klonów, tak więc żywe zooidy znajdują się tylko na obrzeżach kolonii.

Phylactolaemates mogą również rozmnażać się bezpłciowo metodą, która umożliwia rodowodowi kolonii przetrwanie w zmiennych i niepewnych warunkach środowiska słodkowodnego. Przez całe lato i jesień wytwarzają statoblasty w kształcie dysku, masy komórek, które działają jak „strąki przetrwania”, przypominające klejnoty gąbek . Statoblasty tworzą się na funiculus połączonym z jelitami rodzica, który je odżywia. W miarę wzrostu statoblasty wytwarzają ochronne, podobne do małży skorupki wykonane z chityny . Kiedy dojrzeją, niektóre statoblasty przyklejają się do kolonii macierzystej, niektóre opadają na dno („sessoblasts”), niektóre zawierają przestrzenie powietrzne, które umożliwiają im unoszenie się („floatoblasty”), a niektóre pozostają w cystydzie rodzica, aby odbudować kolonia, jeśli umrze. Statoblasty mogą pozostawać w stanie uśpienia przez dłuższy czas, a podczas uśpienia mogą przetrwać trudne warunki, takie jak zamarzanie i suszenie . Mogą być transportowane na duże odległości przez zwierzęta, pływającą roślinność, prądy i wiatry, a nawet w jelitach większych zwierząt. Kiedy warunki się poprawiają, zastawki muszli oddzielają się, a komórki wewnątrz rozwijają się w zooid, który próbuje utworzyć nową kolonię. Plumatella emarginata wytwarza zarówno „sessoblasty”, które umożliwiają linii kontrolowania dobrego terytorium, nawet jeśli ciężkie czasy dziesiątkują kolonie macierzyste, oraz „floatoblasty”, które rozprzestrzeniają się na nowe miejsca. Nowe kolonie Plumatella repens produkują głównie „sesoblasty”, podczas gdy dojrzałe kolonie przechodzą w „floatoblasty”. W badaniu oszacowano, że jedna grupa kolonii w plastrze o powierzchni 1 metra kwadratowego (11 stóp kwadratowych) wyprodukowała 800 000 statoblastów.

Cupuladriid Bryozoa są zdolne do rozmnażania płciowego i bezpłciowego. Kolonie rozmnażające się płciowo (aklonalne) są wynikiem dorosłości larwalnej cupuladriidae, podczas gdy kolonie bezpłciowe (klonalne) są wynikiem dorastania fragmentu kolonii cupuladriidae do własnej kolonii. Różne formy rozmnażania u cupuladriidas osiąga się różnymi metodami, w zależności od morfologii i klasyfikacji zooidu.

Ekologia

Siedliska i dystrybucja

Większość gatunków morskich żyje w wodach tropikalnych na głębokości poniżej 100 metrów (330 stóp; 55 sążni). Jednak kilka znaleziono w rowach głębinowych , zwłaszcza wokół zimnych wycieków , a inne w pobliżu biegunów . Zdecydowana większość to osoby siedzące . Formy inkrustujące są najbardziej powszechne w płytkich morzach, ale formy wyprostowane stają się częstsze wraz ze wzrostem głębokości. Kilka form, takich jak Cristatella, może się poruszać, a gatunek antarktyczny , Alcyonidium pelagosphaera , składa się z pływających kolonii. Gatunek pelagiczny ma średnicę od 5,0 do 23,0 mm, ma kształt pustej kuli i składa się z pojedynczej warstwy autozooidów. Nadal nie wiadomo, czy te kolonie są pelagiczne przez całe życie, czy też stanowią jedynie przejściowo i wcześniej nieopisany stan młodzieńczy.

W 2014 roku doniesiono, że rugula mszywiołów Fenestrulina stała się gatunkiem dominującym w niektórych częściach Antarktydy. Globalne ocieplenie zwiększyło tempo szorowania przez góry lodowe , a gatunek ten jest szczególnie biegły w ponownej kolonizacji wyczyszczonych obszarów.

Filaktolamaty żyją we wszystkich typach środowiska słodkowodnego – jeziorach i stawach, rzekach i strumieniach oraz ujściach rzek – i należą do najliczniejszych siedzących zwierząt słodkowodnych. Niektóre ctenostomy są wyłącznie słodkowodne, podczas gdy inne wolą wodę słonawą, ale mogą przetrwać w słodkiej wodzie. Wiedza naukowców na temat populacji mszywiołów słodkowodnych w wielu częściach świata jest niepełna, nawet w niektórych częściach Europy. Od dawna uważano, że niektóre gatunki słodkowodne występują na całym świecie, ale od 2002 r. wszystkie zostały podzielone na gatunki bardziej zlokalizowane.

Bryozoas są w większości nieruchome, zwykle przebywają na twardych podłożach, w tym skałach, piasku lub muszlach.

Bryozoans rosną w koloniach klonalnych . Larwa Bryozoan osiada na twardej substancji i tworzy kolonię bezpłciowo poprzez pączkowanie. Kolonie te mogą w stosunkowo krótkim czasie wyhodować tysiące pojedynczych zooidów. Chociaż kolonie zooidów rosną w wyniku rozmnażania bezpłciowego, mszywioły są hermafrodytami, a nowe kolonie mogą powstawać w wyniku rozmnażania płciowego i generowania swobodnie pływających larw. Jednak gdy kolonie stają się zbyt duże, mogą się podzielić na dwie części. Jest to jedyny przypadek, w którym rozmnażanie bezpłciowe skutkuje powstaniem nowej kolonii oddzielonej od swojego poprzednika. Większość kolonii jest stacjonarna. W rzeczywistości kolonie te mają tendencję do osiedlania się na nieruchomych substancjach, takich jak osady i substancje gruboziarniste. Istnieje kilka kolonii gatunków słodkowodnych, takich jak Cristatella mucedo, które są w stanie poruszać się powoli na pełzającej stopie.

Interakcje z organizmami nieludzkimi

Gatunki morskie są powszechne na rafach koralowych , ale rzadko stanowią znaczącą część całkowitej biomasy . W wodach umiarkowanych szkielety martwych kolonii stanowią istotny składnik żwirów muszlowych, a żywych jest na tych terenach licznie. Morska koronkowata Membranipora membranacea wytwarza kolce w odpowiedzi na drapieżnictwo kilku gatunków ślimaków morskich (nudibranch). Inne drapieżniki na morskich mszywiołów to ryby, jeżowce , piknogonidy , skorupiaki , roztocza i rozgwiazdy . Ogólnie rzecz biorąc, szkarłupnie i mięczaki morskie zjadają masy zooidów, żłobiąc kawałki kolonii, łamiąc ich zmineralizowane „domy”, podczas gdy większość drapieżników stawonogów na mszywiach zjada pojedyncze zooidy.

W wodzie słodkiej mszywioły są jednymi z najważniejszych filtrożerców , obok gąbek i małży . Mszywioły słodkowodne są atakowane przez wiele drapieżników, w tym ślimaki, owady i ryby.

W Tajlandii że wprowadzone gatunki Ampularie (złote jabłko ślimak), która jest na ogół destrukcyjny roślinożerne , zniweczył populacje phylactolaemate gdziekolwiek się pojawił. P. canaliculata żeruje również na pospolitym słodkowodnym gimnolamaku, ale z mniej niszczycielskim działaniem. Rdzenne ślimaki nie żywią się mszywiami.

Liczne gatunki hydroId rodziny Zancleidae mają symbiotyczne związki z mszywioły, z których niektóre są korzystne dla hydroids podczas gdy inne są pasożytami . W kształtach niektórych z tych hydroidów pojawiają się modyfikacje, np. mniejsze macki czy inkrustacja korzeni przez mszywioły. Mszywiołowej Alcyonidium guzowaty chroni whelk Burnupena papyracea przed drapieżnictwa przez potężne i żarłoczne langustami Jasus lalandii . Podczas gdy skorupy trąbka pokryte przez mszywioły są silniejsze niż te bez tego wzmocnienia, ochrona chemiczna wytwarzana przez mszywioły jest prawdopodobnie bardziej znaczącym środkiem odstraszającym.

Mszał mauretański powstały w wyniku wzrostu okrężnego mszywiołów z gatunku Acanthodesia commensale

W Banc d'Arguin przybrzeżnej Mauretanii gatunek Acanthodesia commensale , który zwykle rośnie przywiązany do żwiru i twardego podłoża, utworzył niezobowiązujący związek symbiotyczny z krabami pustelnikami z gatunku Pseudopagurus cf. granulimanus w wyniku czego powstają struktury wielkości jaja znane jako mszaki. Zarodkując się na pustej skorupie ślimaka, kolonie mszywiołów tworzą wielowarstwowe skorupy szkieletowe, które wytwarzają sferyczne nawarstwienia i rozszerzają komorę życiową kraba pustelnika poprzez spiralny wzrost rurkowy.

Niektóre gatunki filaktolamatu są żywicielami pośrednimi dla grupy myksozów , które również powodują proliferacyjną chorobę nerek , często śmiertelną u ryb łososiowatych , i która znacznie zmniejszyła populacje dzikich ryb w Europie i Ameryce Północnej.

Membranipora membranacea , której kolonie żerują i rosną wyjątkowo szybko w szerokim zakresie prędkości prądu, po raz pierwszy zauważono w Zatoce Maine w 1987 roku i szybko stała się najliczniejszym organizmem żyjącym na wodorostach . Inwazja tazmniejszyła populację wodorostów, łamiąc ich liście, tak że jej miejsce jako dominującej „roślinności” na niektórych obszarach zajął inny najeźdźca, duża alga Codium fragile tomentosoides . Zmiany te zmniejszyły powierzchnię siedliska dostępną dla lokalnych ryb i bezkręgowców. M. membranacea zaatakowała również północno-zachodnie wybrzeże Stanów Zjednoczonych. Kilka gatunków słodkowodnych zostało również znalezionych tysiące kilometrów od ich rodzimego zasięgu. Niektóre mogły zostać przetransportowane naturalnie jako statoblasty. Inne prawdopodobnie zostały rozprzestrzenione przez ludzi, na przykład na importowanych roślinach wodnych lub jako pasażerowie na gapę na statkach.

Interakcja z ludźmi

Gospodarstwa rybne i wylęgarnie utraciły inwentarz z powodu proliferacyjnej choroby nerek , wywoływanej przez jedną lub więcej myksozów, które wykorzystują mszywioły jako żywicieli zastępczych.

Niektórzy rybacy na Morzu Północnym musieli znaleźć inną pracę z powodu egzemy (choroby skóry) znanej jako „ świąd Dogger Bank ”, spowodowanej kontaktem z mszywiami, które przywarły do ​​sieci i garnków na homary.

Mszywioły morskie są często odpowiedzialne za biofouling na kadłubach statków, w dokach i przystaniach oraz na konstrukcjach przybrzeżnych. Są jednymi z pierwszych kolonizatorów nowych lub niedawno oczyszczonych struktur. Gatunki słodkowodne są okazjonalnie uciążliwe w rurach wodociągowych, urządzeniach do oczyszczania wody pitnej, oczyszczalniach ścieków i rurach chłodzących elektrowni.

Grupę substancji chemicznych zwanych bryostatynami można wyekstrahować z morskiego mszywiołów Bugula neritina . W 2001 roku firma farmaceutyczna GPC Biotech wydała licencję na bryostatynę 1 z Uniwersytetu Stanowego w Arizonie do komercyjnego wykorzystania w leczeniu raka. GPC Biotech anulowało rozwój w 2003 roku, mówiąc, że bryostatyna 1 wykazywała niewielką skuteczność i pewne toksyczne skutki uboczne. W styczniu 2008 roku do Narodowego Instytutu Zdrowia Stanów Zjednoczonych przedłożono badanie kliniczne w celu oceny bezpieczeństwa i skuteczności preparatu Bryostatin 1 w leczeniu choroby Alzheimera . Jednak do końca grudnia 2008 r., kiedy zaplanowano zakończenie badania, nie zrekrutowano żadnych uczestników. Nowsze prace pokazują, że ma pozytywny wpływ na funkcje poznawcze u osób cierpiących na chorobę Alzheimera z niewielkimi skutkami ubocznymi. Około 1000 kilogramów (2200 funtów) mszywiołów musi zostać przetworzonych, aby wyekstrahować 1 gram ( 132 uncji) bryostatyny. W rezultacie opracowano syntetyczne odpowiedniki, które są prostsze w produkcji i najwyraźniej co najmniej tak samo skuteczne.

Zobacz też

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki