Wizja ptaków - Bird vision

Bielik z oczami skierowanymi do przodu ma szerokie pole widzenia obuocznego .

Wzrok jest dla ptaków najważniejszym zmysłem , ponieważ dobry wzrok jest niezbędny do bezpiecznego lotu. Ptaki mają szereg przystosowań, które zapewniają ostrość wzroku lepszą od innych grup kręgowców ; gołąb został opisany jako „dwoje oczu ze skrzydłami”. Ptaki prawdopodobnie są potomkami teropodów , ptasie oko przypomina inne gady , z mięśniami rzęskowymi , które mogą zmieniać kształt soczewki szybko iw większym stopniu niż u ssaków . Ptaki mają największe oczy w porównaniu z ich rozmiarami w królestwie zwierząt, w związku z czym ruch w obrębie kostnego oczodołu jest ograniczony. Oprócz dwóch powiek zwykle spotykanych u kręgowców, chroni je trzecia przezroczysta ruchoma membrana. Anatomia wewnętrzna oka jest podobna do anatomii innych kręgowców, ale posiada strukturę pecten oculi , charakterystyczną dla ptaków.

Niektóre grupy ptaków mają specyficzne modyfikacje układu wzrokowego związane z ich stylem życia. Ptaki drapieżne mają bardzo dużą gęstość receptorów i innych przystosowań, które maksymalizują ostrość wzroku. Umiejscowienie oczu zapewnia im dobre widzenie obuoczne, co umożliwia dokładną ocenę odległości. Gatunki nocne mają cylindryczne oczy, małą liczbę wykrywaczy kolorów, ale dużą gęstość pręcików, które dobrze funkcjonują w słabym świetle. Rybitwy , mewy i albatrosy należą do ptaków morskich, które mają czerwone lub żółte krople oleju w receptorach barwnych, aby poprawić widzenie na odległość, zwłaszcza w zamglonych warunkach.

Anatomia zewnątrzgałkowa

Oko ptaka najbardziej przypomina, że od gadów. W przeciwieństwie do oka ssaków nie jest ono kuliste, a bardziej płaski kształt umożliwia skupienie większej części jego pola widzenia. Krąg płytek kostnych, pierścień sklerotyczny , otacza oko i utrzymuje je sztywno, ale ulepszenie w stosunku do oka gadów, które można znaleźć również u ssaków, polega na tym, że soczewka jest przesuwana dalej do przodu, zwiększając rozmiar obrazu na siatkówce.

Pola wizualne dla gołębia i sowy

Oczy większości ptaków są duże, niezbyt okrągłe i zdolne do jedynie ograniczonego ruchu po orbitach, zazwyczaj 10-20° (ale u niektórych wróblowatowych >80°) w poziomie. Dlatego ruchy głowy u ptaków odgrywają większą rolę niż ruchy oczu. Dwoje oczu zwykle porusza się niezależnie, a u niektórych gatunków mogą poruszać się skoordynowane w przeciwnych kierunkach.

Ptaki z oczami po bokach głowy mają szerokie pole widzenia , przydatne do wykrywania drapieżników, podczas gdy te z oczami z przodu głowy, takie jak sowy, mają widzenie obuoczne i podczas polowania potrafią oszacować odległości. Amerykański słonka prawdopodobnie ma największą wizualne pole jakiegokolwiek ptaka, 360 ° w płaszczyźnie poziomej i 180 ° w płaszczyźnie pionowej.

Nazywająca membrana zamaskowanej czajki

Powieki ptaka nie są używane do mrugania. Zamiast tego oko jest nawilżane przez naciekającą błonę , trzecią ukrytą powiekę, która przesuwa się poziomo po oku jak wycieraczka szyby przedniej. Naświetlająca membrana zakrywa również oko i działa jak soczewka kontaktowa u wielu ptaków wodnych, gdy znajdują się pod wodą. Podczas snu dolna powieka unosi się, aby zakryć oko u większości ptaków, z wyjątkiem sów rogatych, gdzie górna powieka jest ruchoma.

Oko jest również oczyszczane przez wydzieliny łzowe z gruczołu łzowego i chronione przez oleistą substancję z gruczołów Hardera, która pokrywa rogówkę i zapobiega wysuszaniu. Oko ptaka jest większe w porównaniu do wielkości zwierzęcia niż u jakiejkolwiek innej grupy zwierząt, chociaż większość z nich jest ukryta w czaszce. Strusi posiada największą uwagę dowolnego kręgowca gruntów, o osiowej długości 50 mm (2,0 cala), dwa razy tyle oka ludzkiego.

Wielkość oka ptaka jest szeroko powiązana z masą ciała. Badanie pięciu rzędów (papug, gołębi, petreli, ptaków drapieżnych i sów) wykazało, że masa oczu jest proporcjonalna do masy ciała, ale jak można się spodziewać na podstawie ich zwyczajów i ekologii wizualnej, ptaki drapieżne i sowy mają stosunkowo duże oczy w stosunku do masy ciała.

Badania behawioralne pokazują, że wiele gatunków ptaków skupia się głównie na odległych obiektach z bocznym i jednoocznym polem widzenia, a ptaki orientują się na boki, aby zmaksymalizować rozdzielczość wizualną. W przypadku gołębia rozdzielczość jest dwa razy lepsza przy widzeniu bocznym jednoocznym niż w przypadku widzenia dwuocznego do przodu, podczas gdy u ludzi jest odwrotnie.

Rudzik ma stosunkowo duże oczy i zaczyna śpiewać wcześnie rano.

Sprawność oka przy słabym oświetleniu zależy od odległości między soczewką a siatkówką, a małe ptaki są skutecznie zmuszane do pracy w trybie dziennym, ponieważ ich oczy nie są wystarczająco duże, aby zapewnić odpowiednie widzenie w nocy. Chociaż wiele gatunków migruje w nocy, często zderzają się nawet z jasno oświetlonymi obiektami, takimi jak latarnie morskie czy platformy wiertnicze. Ptaki drapieżne są dobowe, ponieważ chociaż ich oczy są duże, są zoptymalizowane pod kątem maksymalnej rozdzielczości przestrzennej, a nie zbierania światła, więc nie działają również dobrze przy słabym oświetleniu. Wiele ptaków ma asymetrię w budowie oka, która pozwala im na jednoczesne utrzymanie horyzontu i znacznej części ziemi w skupieniu. Kosztem tej adaptacji jest krótkowzroczność w dolnej części pola widzenia.

Ptaki o stosunkowo dużych oczach w porównaniu do masy ciała, takie jak pleszka zwyczajna i rudzik europejski, o świcie śpiewają wcześniej niż ptaki tej samej wielkości i mniejszej masy ciała. Jeśli jednak ptaki mają ten sam rozmiar oczu, ale różne masy ciała, większe gatunki śpiewają później niż mniejsze. Może to być spowodowane tym, że mniejszy ptak musi zacząć dzień wcześniej z powodu utraty wagi w nocy. Utrata masy ciała w ciągu nocy u małych ptaków wynosi zazwyczaj 5-10%, aw mroźne zimowe noce może przekroczyć 15%. W jednym z badań rudziki nabierały większej masy podczas karmienia o zmierzchu, gdy noce były zimne.

Ptaki nocne mają oczy zoptymalizowane pod kątem wrażliwości wzrokowej, z dużymi rogówkami w stosunku do długości oka, podczas gdy ptaki dzienne mają dłuższe oczy w stosunku do średnicy rogówki, aby zapewnić większą ostrość widzenia. Informacje o aktywności wymarłych gatunków można wywnioskować z pomiarów pierścienia sklerotycznego i głębokości orbity. Aby można było dokonać tego ostatniego pomiaru, skamielina musiała zachować swój trójwymiarowy kształt, więc wzór aktywności nie może być określony z pewnością na podstawie spłaszczonych okazów, takich jak Archaeopteryx , który ma kompletny pierścień sklerotyczny, ale nie ma pomiaru głębokości orbity.

Anatomia oka

Anatomia ptasiego oka

Główne struktury oka ptaka są podobne do struktur innych kręgowców . Zewnętrzna warstwa oka składa się z przezroczystej rogówki znajdującej się z przodu oraz dwóch warstw twardówki  — twardej białej warstwy włókien kolagenowych, która otacza resztę oka oraz podtrzymuje i chroni całe oko. Oko jest wewnętrznie podzielone przez soczewkę na dwa główne segmenty: segment przedni i segment tylny . Przedni segment wypełniony jest wodnistym płynem zwanym cieczą wodną, ​​a tylny zawiera ciecz szklistą, przejrzystą galaretowatą substancją.

Soczewka jest przezroczystym korpusem w kształcie wypukłym lub „soczewkowym” z twardszą warstwą zewnętrzną i bardziej miękką warstwą wewnętrzną. Skupia światło na siatkówce. Kształt soczewki może być zmieniony przez mięśnie rzęskowe, które są bezpośrednio przymocowane do torebki soczewki za pomocą włókien obwoskowych. Oprócz tych mięśni, niektóre ptaki mają również drugi zestaw, mięśnie Cramptona, które mogą zmieniać kształt rogówki, dając ptakom większy zakres akomodacji niż jest to możliwe dla ssaków. To zakwaterowanie może być szybkie u niektórych nurkujących ptaków wodnych, takich jak nurogęsi. W tęczówki jest w kolorze domięśniowo przeponowe przed obiektywem, który kontroluje ilość światła wpadającego do oczu. W centrum tęczówki znajduje się źrenica, zmienny okrągły obszar, przez który światło wpada do oka.

Kolibry są jednymi z wielu ptaków z dwoma dołkami

Siatkówki jest stosunkowo gładką zakrzywioną strukturę wielowarstwową zawierającą światłoczułe pręt i stożek komórek wraz z powiązanymi neuronów i naczyń krwionośnych. Gęstość fotoreceptorów ma kluczowe znaczenie dla określenia maksymalnej osiągalnej ostrości wzroku. Ludzie mają około 200 000 receptorów na mm 2 , ale wróbel ma 400 000, a myszołów zwyczajny 1 000 000. Nie wszystkie fotoreceptory są indywidualnie połączone z nerwem wzrokowym, a stosunek zwojów nerwowych do receptorów jest ważny przy określaniu rozdzielczości. To bardzo dużo dla ptaków; biały Pliszka posiada 100.000 komórki zwojowe do 120000 fotoreceptorów.

Pręciki są bardziej wrażliwe na światło, ale nie dają informacji o kolorze, podczas gdy mniej czułe czopki umożliwiają widzenie kolorów. U ptaków dziennych 80% receptorów mogą stanowić czopki (90% u niektórych jerzyków ), podczas gdy sowy nocne mają prawie wszystkie pręciki. Podobnie jak w przypadku innych kręgowców, z wyjątkiem ssaków łożyskowych , niektóre czopki mogą być czopkami podwójnymi . Mogą one stanowić 50% wszystkich szyszek u niektórych gatunków.

W kierunku środka siatkówki znajduje się dołek (lub mniej wyspecjalizowany obszar centralis), który ma większą gęstość receptorów i jest obszarem o największej ostrości widzenia do przodu, tj. najostrzejszym i najczystszym wykrywaniu obiektów. U 54% ptaków, w tym ptaków drapieżnych , zimorodków , kolibrów i jaskółek , występuje drugi dołek dla lepszego oglądania z boku. Nerw wzrokowy jest wiązka włókien nerwowych, które przenoszą wiadomości z oka do odpowiednich części mózgu. Podobnie jak ssaki, ptaki mają małą martwą plamkę bez fotoreceptorów na tarczy nerwu wzrokowego, pod którą nerw wzrokowy i naczynia krwionośne łączą się z okiem.

Grzebień jest słabo rozumiana korpus składający złożonego tkanki, która wystaje z siatkówki. Jest dobrze zaopatrzony w naczynia krwionośne i wydaje się, że zaopatruje siatkówkę w składniki odżywcze, a także może osłaniać siatkówkę przed oślepiającym światłem lub pomagać w wykrywaniu poruszających się obiektów. Pecten oculi jest obficie wypełnione granulkami melaniny, które mają pochłaniać rozproszone światło wpadające do oka ptaka, aby zmniejszyć odblaski tła. Zaproponowano lekkie ocieplenie pecten oculi z powodu absorpcji światła przez granulki melaniny w celu zwiększenia tempa metabolizmu pektenów. Sugeruje się, że pomaga to zwiększyć wydzielanie składników odżywczych do ciała szklistego, które ostatecznie zostaną wchłonięte przez jałową siatkówkę ptaków w celu poprawy odżywiania. Zaproponowano, że bardzo wysoka aktywność enzymatyczna fosfatazy alkalicznej w pecten oculi wspomaga wysoką aktywność wydzielniczą pektenu w celu uzupełnienia odżywienia siatkówki.

Naczyniówki jest warstwą znajduje się za siatkówką, która zawiera wiele małych tętnic i żył . Dostarczają one krew tętniczą do siatkówki i odprowadzają krew żylną. Naczyniówka zawiera melaninę , pigment, który nadaje ciemną barwę wewnętrznemu oku, pomagając zapobiegać uciążliwym refleksom.

Percepcja światła

Znormalizowane widma absorpcyjne (0-100%). Cztery pigmenty estrildid zięby " stożków rozszerzyć zakres widzenia barw w nadfiolecie .

W oku ptaka występują dwa rodzaje receptorów światła: pręciki i czopki . Pręciki, które zawierają wizualny barwnik rodopsynę, są lepsze do widzenia w nocy, ponieważ są wrażliwe na niewielkie ilości światła. Czopki wykrywają określone kolory (lub długości fal) światła, dlatego są ważniejsze dla zwierząt zorientowanych na kolory, takich jak ptaki. Większość ptaków jest tetrachromatyczna , posiadając cztery typy komórek czopków , każdy z charakterystycznym maksymalnym szczytem absorpcji. U niektórych ptaków maksymalny pik absorpcji komórki czopkowej odpowiedzialnej za najkrótszą długość fali rozciąga się na zakres ultrafioletu (UV), co czyni je wrażliwymi na promieniowanie UV. Ponadto czopki na siatkówce ptaka są ułożone w charakterystyczną formę rozkładu przestrzennego, zwanego rozkładem hiperjednorodnym, który maksymalizuje jego absorpcję światła i koloru. Ta forma rozkładów przestrzennych jest obserwowana dopiero w wyniku pewnego procesu optymalizacji, który w tym przypadku można opisać w kategoriach historii ewolucyjnej ptaków.

Cztery różne pigmenty widmowo stożek pochodzą od białka opsyny , w powiązaniu z małą cząsteczkę o nazwie siatkówki , która jest ściśle związana z witaminą A . Gdy pigment absorbuje światło, siatkówka zmienia kształt i zmienia potencjał błonowy komórki czopkowej oddziałującej na neurony w warstwie zwojów siatkówki. Każdy neuron w warstwie zwojowej może przetwarzać informacje z wielu komórek fotoreceptorowych i może z kolei wyzwalać impuls nerwowy do przekazywania informacji wzdłuż nerwu wzrokowego do dalszego przetwarzania w wyspecjalizowanych ośrodkach wzrokowych w mózgu. Im intensywniejsze światło, tym więcej fotonów jest pochłanianych przez pigmenty wizualne; im większe wzbudzenie każdego stożka i tym jaśniejsze światło pojawia się.

Schemat ptasiej komórki w kształcie stożka

Zdecydowanie najobficiej występującym pigmentem czopkowym u wszystkich badanych gatunków ptaków jest długofalowa forma jodopsyny , która pochłania fale o długości bliskiej 570 nm. Jest to mniej więcej obszar widmowy zajmowany przez wrażliwe na czerwono i zielono pigmenty w siatkówce naczelnych, a ten wizualny pigment dominuje nad wrażliwością na kolor ptaków. U pingwinów wydaje się, że ten pigment przesunął swój szczyt absorpcji do 543 nm, prawdopodobnie w wyniku adaptacji do niebieskiego środowiska wodnego.

Informacje przekazywane przez pojedynczy stożek są ograniczone: komórka sama z siebie nie może powiedzieć mózgowi, która długość fali światła spowodowała jej wzbudzenie. Wizualny pigment może w równym stopniu pochłaniać dwie długości fal, ale nawet jeśli ich fotony mają różne energie, stożek nie może ich odróżnić, ponieważ oba powodują zmianę kształtu siatkówki, a tym samym wyzwalają ten sam impuls. Aby mózg mógł zobaczyć kolor, musi porównać reakcje dwóch lub więcej klas czopków zawierających różne pigmenty wzrokowe, tak aby cztery pigmenty u ptaków dawały większą dyskryminację.

Każdy stożek ptaka lub gada zawiera kolorową kroplę oleju ; nie istnieją już u ssaków. Kropelki, które zawierają wysokie stężenia karotenoidów , są umieszczone tak, aby światło przechodziło przez nie zanim dotrze do wizualnego pigmentu. Działają jak filtry, usuwając niektóre długości fal i zawężając widma absorpcyjne pigmentów. Zmniejsza to nakładanie się odpowiedzi między pigmentami i zwiększa liczbę kolorów, które ptak może rozróżnić. Zidentyfikowano sześć rodzajów kropel oleju stożkowego; pięć z nich zawiera mieszanki karotenoidów, które absorbują przy różnych długościach fal i intensywnościach, a szósty typ nie zawiera barwników. Pigmenty stożkowe o najniższym maksymalnym piku absorpcji, w tym te, które są wrażliwe na promieniowanie UV, posiadają „przezroczysty” lub „przezroczysty” typ kropelek oleju z niewielkim efektem strojenia spektralnego.

Kolory i rozmieszczenie kropelek oleju siatkówkowego różnią się znacznie między gatunkami i są bardziej zależne od wykorzystywanej niszy ekologicznej (myśliwy, rybak, roślinożerca) niż powiązania genetyczne . Na przykład łowcy dobowi, tacy jak jaskółka stodoła i ptaki drapieżne, mają niewiele kolorowych kropel, podczas gdy rybitwa rzeczna łowiąca ryby powierzchniowo ma dużą liczbę czerwonych i żółtych kropelek w siatkówce grzbietowej. Dowody sugerują, że kropelki oleju reagują na dobór naturalny szybciej niż wizualne pigmenty szyszki. Nawet w zakresie długości fal, które są widoczne dla ludzi, ptaki wróblowate mogą wykrywać różnice w kolorach, których ludzie nie rejestrują. Ta dokładniejsza rozróżnienie, wraz ze zdolnością widzenia światła ultrafioletowego, oznacza, że ​​wiele gatunków wykazuje dychromatyzm płciowy, który jest widoczny dla ptaków, ale nie dla ludzi.

Wędrujące ptaki śpiewające wykorzystują ziemskie pole magnetyczne, gwiazdy, Słońce i inne nieznane sygnały do ​​określenia kierunku ich wędrówki. Amerykańskie badanie zasugerowało, że wędrowne wróble Savannah wykorzystywały spolaryzowane światło z obszaru nieba w pobliżu horyzontu do rekalibracji swojego systemu nawigacji magnetycznej zarówno o wschodzie, jak i zachodzie słońca. Sugerowało to, że wzorce polaryzacji świetlika są podstawowym wzorcem kalibracji dla wszystkich wędrownych ptaków śpiewających. Wydaje się jednak, że ptaki mogą reagować na wtórne wskaźniki kąta polaryzacji i mogą nie być w stanie bezpośrednio wykryć kierunku polaryzacji w przypadku braku tych wskazówek.

Czułość na promieniowanie ultrafioletowe

Pustułka zwyczajna, podobnie jak inne ptaki drapieżne, ma bardzo niski próg wykrywania światła UV.
Pustułka , podobnie jak inne ptaki drapieżne, mają bardzo niską wrażliwość na światło UV.

Wiele gatunków ptaków jest tetrachromatycznych, z dedykowanymi komórkami stożkowymi do postrzegania długości fal w ultrafioletowych i fioletowych obszarach widma światła. Komórki te zawierają kombinację opsyn wrażliwych na fale krótkie (SWS1), opsyn podobnych do SWS1 (SWS2) oraz pigmentów karotenoidowych filtrujących fale długie do selektywnego filtrowania i odbierania światła w zakresie od 300 do 400 nm. U ptaków można wyróżnić dwa rodzaje widzenia kolorów na falach krótkich: wrażliwe na fiolet (VS) i wrażliwe na promieniowanie ultrafioletowe (UVS). Podstawienia pojedynczych nukleotydów w sekwencji opsyny SWS1 są odpowiedzialne za przesunięcie czułości spektralnej opsyny na kolor niebieski z wrażliwej na fiolet (λ max = 400) do wrażliwej na ultrafiolet (λ max = 310–360). Jest to proponowany mechanizm ewolucyjny, dzięki któremu pierwotnie powstało widzenie w ultrafiolecie. Główne klady ptaków, które mają wizję UVS to Palaeognathae (bezgrzebieniowce i blaszki), Charadriiformes (ptaki brzegowe, mewy i alcids), Trogoniformes (trogony), papugowate (papugi) i Passeriformes (sasiadujące ptaki, reprezentujące ponad połowę wszystkich ptaków). gatunek).

Wizja UVS może być przydatna podczas zalotów. Ptaki, które nie wykazują dychromatyzmu płciowego w widzialnych długościach fal, są czasami wyróżniane obecnością na ich piórach plamek odbijających promieniowanie ultrafioletowe. Samce modraszka mają odblaskową plamę na koronie, która jest widoczna podczas zalotów poprzez ułożenie i podniesienie ich piór na karku. Samce niebieskie grubodzioby z najjaśniejszym i najbardziej przesuniętym pod wpływem promieni UV upierzeniem są większe, zajmują najbardziej rozległe terytoria obfitujące w zdobycz i karmią swoje potomstwo częściej niż inne samce. Burzyki śródziemnomorskie nie wykazują dymorfizmu płciowego we wzorcach UV, ale korelacja między współczynnikiem odbicia promieniowania UV a stanem męskiego ciała sugeruje możliwą rolę w doborze płciowym.

Wygląd dzioba jest ważny w interakcjach kosa . Chociaż składnik UV wydaje się nie mieć znaczenia w interakcjach między utrzymującymi terytorium samcami, gdzie głównym czynnikiem jest stopień pomarańczy, samica reaguje silniej na samce z dziobami o dobrym odbijaniu promieniowania UV.

Wykazano również, że UVS pełni funkcje w żerowaniu, identyfikacji zdobyczy i owocożerności. Uważa się, że podobne zalety, jakie mają naczelne trójchromatyczne w porównaniu z naczelnymi dwuchromatycznymi w owocożernych, występują u ptaków. Woskowate powierzchnie wielu owoców i jagód odbijają światło UV, które reklamuje ich obecność ptakom UVS. Pustułka zwyczajna jest w stanie zlokalizować ślady norników za pomocą wizji; te małe gryzonie zostawiają ślady zapachowe moczu i kału, które odbijają światło UV, dzięki czemu są widoczne dla pustułek. Jednak pogląd ten został zakwestionowany przez odkrycie niskiej wrażliwości na promieniowanie UV u ptaków drapieżnych i słabego odbicia promieniowania UV w moczu ssaków.

Chociaż widzenie tetrachromatyczne nie jest zarezerwowane wyłącznie dla ptaków (owady, gady i skorupiaki są również wrażliwe na krótkie fale), niektóre drapieżniki ptaków UVS nie widzą światła ultrafioletowego. Rodzi to możliwość, że widzenie w ultrafiolecie daje ptakom kanał, w którym mogą prywatnie sygnalizować, dzięki czemu pozostają niewidoczne dla drapieżników. Jednak ostatnie dowody nie wydają się potwierdzać tej hipotezy.

Postrzeganie

Czułość kontrastu

Kontrast (a dokładniej kontrast Michelsona) definiuje się jako różnicę luminancji między dwoma obszarami bodźca podzieloną przez sumę luminancji tych dwóch. Czułość kontrastu jest odwrotnością najmniejszego kontrastu, jaki można wykryć; czułość kontrastu 100 oznacza, że ​​najmniejszy kontrast, jaki można wykryć, to 1%. Ptaki mają porównywalnie niższą wrażliwość na kontrast niż ssaki. Wykazano, że ludzie wykrywają kontrasty tak niskie, jak 0,5-1%, podczas gdy większość testowanych ptaków wymaga około. 10% kontrast, aby pokazać reakcję behawioralną. Funkcja wrażliwości na kontrast opisuje zdolność zwierzęcia do wykrywania kontrastu wzorów siatki o różnej częstotliwości przestrzennej (tj. różnych szczegółach). W przypadku stacjonarnych eksperymentów oglądania czułość kontrastu jest najwyższa przy średniej częstotliwości przestrzennej i niższa przy wyższych i niższych częstotliwościach przestrzennych.

Ruch

Czerwony latawiec pływające na stacji karmienia ptaków w Szkocji

Ptaki potrafią lepiej rozpoznawać szybkie ruchy niż ludzie, u których migotanie z szybkością większą niż 50 cykli impulsów świetlnych na sekundę wygląda jak ciągły ruch. Dlatego ludzie nie potrafią odróżnić pojedynczych błysków świetlówki oscylującej z szybkością 60 cykli impulsów świetlnych na sekundę, ale papużki faliste i kurczaki mają progi migotania lub cykli impulsów świetlnych na sekundę wynoszące ponad 100 cykli impulsów świetlnych na sekundę. A Hawk Coopera mogą realizować zwinny zdobycz przez lasy i uniknąć oddziałów i innych obiektów z dużą prędkością; dla ludzi taki pościg wyglądałby jak rozmycie.

Ptaki potrafią również wykrywać wolno poruszające się obiekty. Ruch słońca i konstelacji na niebie jest niezauważalny dla ludzi, ale wykrywany przez ptaki. Zdolność do wykrywania tych ruchów pozwala migrującym ptakom na właściwą orientację.

Aby uzyskać stabilne obrazy podczas lotu lub siedząc na kołyszącej się gałęzi, ptaki trzymają głowę tak stabilnie, jak to możliwe, z odruchami kompensacyjnymi. Utrzymanie stabilnego wizerunku jest szczególnie istotne w przypadku ptaków drapieżnych. Ponieważ obraz może być wyśrodkowany na głębokim dołku tylko jednego oka na raz, większość sokołów podczas nurkowania używa spiralnej ścieżki, aby zbliżyć się do ofiary po tym, jak namierzyły one osobę docelową. Alternatywa obracania głowy dla lepszego widoku spowalnia nurkowanie poprzez zwiększenie oporu, podczas gdy spirala nie zmniejsza znacząco prędkości.

Krawędzie i kształty

Kiedy obiekt jest częściowo zablokowany przez inny, ludzie nieświadomie mają tendencję do naprawiania go i uzupełniania kształtów (patrz Percepcja amodalna ). Wykazano jednak, że gołębie nie dopełniają zokludowanych kształtów. Badanie oparte na zmianie poziomu szarości okonia, który został zabarwiony inaczej niż tło, wykazało, że papużki faliste nie wykrywają krawędzi na podstawie kolorów.

Pola magnetyczne

Postrzeganie pól magnetycznych przez ptaki migrujące sugerowano się być zależne od światła. Ptaki poruszają głową, aby wykryć orientację pola magnetycznego, a badania nad ścieżkami neuronowymi sugerują, że ptaki mogą „widzieć” pola magnetyczne. Prawe oko ptaka wędrownego zawiera fotoreceptywne białka zwane kryptochromami . Światło pobudza te cząsteczki do wytwarzania niesparowanych elektronów, które oddziałują z polem magnetycznym Ziemi, dostarczając w ten sposób informacji kierunkowych.

Różnice między grupami ptaków

Dobowe ptaki drapieżne

„Hawk-eyed” to synonim ostrości wzroku

Wizualne zdolności ptaków drapieżnych są legendarne, a bystrość ich wzroku wynika z różnych czynników. Ptaki drapieżne mają duże oczy jak na swój rozmiar, 1,4 razy większe niż średnia dla ptaków o tej samej wadze, a oko ma kształt rurki, aby uzyskać większy obraz siatkówki. Rozdzielczość oka zależy zarówno od optyki, duże oczy z dużymi aperturami mniej cierpią z powodu dyfrakcji i mogą mieć większe obrazy na siatkówce ze względu na długą ogniskową, a także od gęstości rozmieszczenia receptorów. Siatkówka ma dużą liczbę receptorów na milimetr kwadratowy, co określa stopień ostrości wzroku. Im więcej receptorów posiada zwierzę, tym wyższa jest jego zdolność do rozróżniania poszczególnych obiektów na odległość, zwłaszcza gdy, tak jak u ptaków drapieżnych, każdy receptor jest zazwyczaj przyczepiony do pojedynczego zwoju. Wiele Raptors mają foveas ze znacznie większą liczbą pręcików i czopków niż dołka ludzi (65,000 / mm 2 w American Kestrel, 38,000 u ludzi), a to zapewnia tych ptaków z spektakularne wizji zamiejscowych. Proponuje się, aby kształt głębokiego centralnego dołka ptaków drapieżnych mógł tworzyć teleobiektywny system optyczny, zwiększając rozmiar obrazu siatkówkowego w dołku, a tym samym zwiększając rozdzielczość przestrzenną. Badania behawioralne pokazują, że niektóre drapieżniki o dużych oczach (orzeł klinosterny, sępy Starego Świata) mają 2 razy wyższą rozdzielczość przestrzenną niż ludzie, ale wiele średnich i małych ptaków drapieżnych ma porównywalną lub niższą rozdzielczość przestrzenną.

Każda siatkówka myszołowa czarnopierśnego ma dwa dołeczki

Oczy ptaka drapieżnego skierowane do przodu dają widzenie obuoczne, któremu pomaga podwójny dołek. Adaptacje ptaka drapieżnego do optymalnej rozdzielczości widzenia ( amerykańska pustułka widzi owada o średnicy 2 mm ze szczytu 18-metrowego drzewa) mają tę wadę, że jego wzrok jest słaby przy słabym oświetleniu i musi nocować w gniazdach. Ptaki drapieżne mogą być zmuszone do polowania na ruchomą zdobycz w dolnej części ich pola widzenia, a zatem nie wykazują adaptacji krótkowzroczności w dolnym polu, którą wykazuje wiele innych ptaków. Zmiatania ptaków jak sępy nie potrzebują takiego ostre widzenie, więc kondor ma tylko jeden fovea z około 35000 receptorów mm 2 . Sępy mają jednak wysoką aktywność fizjologiczną wielu ważnych enzymów, aby dostosować ich ostrość widzenia na odległość. Karakara czubata ma tylko jeden dołek, ponieważ gatunek ten żeruje na ziemi na padlinę i owady. Jednak mają one wyższy stopień nałożenia obuocznego niż inne sokoły, potencjalnie umożliwiając karakarze manipulowanie obiektami, takimi jak skały, podczas żerowania.

Podobnie jak inne badane ptaki, ptaki drapieżne również mają kolorowe kropelki oleju w czopkach. Generalnie brązowe, szare i białe upierzenie tej grupy oraz brak kolorowych przejawów podczas zalotów sugeruje, że kolor jest dla tych ptaków stosunkowo nieistotny.

U większości ptaków drapieżnych widoczny grzbiet oka i jego pióra rozciągają się nad i przed okiem. Ta „brew” nadaje ptakom drapieżnym charakterystyczne spojrzenie. Wypukłość fizycznie chroni oko przed wiatrem, kurzem i zanieczyszczeniami oraz chroni je przed nadmiernym odblaskiem. Rybołów brakuje ten grzbiet, chociaż układ piór powyżej jego oczach służy podobną funkcję; posiada również ciemne pióra przed okiem, które prawdopodobnie służą do zmniejszenia blasku od powierzchni wody, gdy ptak poluje na swoją podstawową dietę z ryb.

Ptaki nocne

Potężny sowa fotografowane w nocy pokazując odblaskową Tapeta lucida

Sowy mają bardzo duże oczy jak na swój rozmiar, 2,2 razy większe niż średnia dla ptaków o tej samej wadze i umieszczone z przodu głowy. Oczy pokrywają się w zakresie 50–70%, co zapewnia lepsze widzenie obuoczne niż u ptaków drapieżnych dobowych (zachodzenie na siebie 30–50%). Siatkówka puszczyka ma około 56 000 światłoczułych pręcików na milimetr kwadratowy (36 milionów na cal kwadratowy); chociaż wcześniejsze twierdzenia, że ​​może widzieć w podczerwonej części widma , zostały odrzucone.

Siatkówka każdej sowy ma jeden dołek

Adaptacje do widzenia w nocy obejmują duży rozmiar oka, jego cylindryczny kształt, dużą liczbę ciasno upakowanych pręcików siatkówki i brak czopków, ponieważ komórki czopków nie są wystarczająco wrażliwe na nocne środowisko o niskiej fotonowości. Jest kilka kolorowych kropelek oleju, które zmniejszają intensywność światła, ale siatkówka zawiera warstwę odblaskową, tapetum lucidum . Zwiększa to ilość światła, jaką otrzymuje każda komórka światłoczuła, co pozwala ptakowi lepiej widzieć w warunkach słabego oświetlenia. Sowy mają zwykle tylko jeden dołek, który jest słabo rozwinięty, z wyjątkiem myśliwych dziennych, takich jak uszatka .

Oprócz sów dobre widzenie w nocy wykazują również jastrzębie nietoperze , żabogęby i lelki . Niektóre gatunki ptaków gnieżdżą się głęboko w systemach jaskiń, które są zbyt ciemne, aby można je było zobaczyć, i trafiają do gniazda dzięki prostej formie echolokacji . Oilbird to jedyny nocny ptak do echolocate, ale kilka aerodramus swiftlets również wykorzystać tę technikę, z jednego gatunku, Atiu swiftlet , również za pomocą echolokacji poza jej jaskiń.

Ptaki wodne

Rybitwy mają kolorowe kropelki oleju w stożku oka, aby poprawić widzenie na odległość

Ptaki, takie jak mew i mew pasze na powierzchni lub zanurzyć na żywność posiada czerwony kropelek oleju w tych stożków ich siatkówki . Poprawia to kontrast i wyostrza widzenie na odległość, szczególnie w zamglonych warunkach. Ptaki, które muszą patrzeć przez interfejs powietrze/woda, mają głębiej zabarwione pigmenty karotenoidowe w kropelkach oleju niż inne gatunki.

Pomaga im to zlokalizować ławice ryb, chociaż nie ma pewności, czy obserwują fitoplankton, którym żywią się ryby, czy inne żerujące ptaki.

Ptaki, które łowią ukradkiem z wody, muszą korygować załamanie, zwłaszcza gdy ryby są obserwowane pod kątem. Wydaje się, że czaple rafowe i czaple małe są w stanie dokonać korekty potrzebnej podczas łapania ryb i są bardziej skuteczne w łowieniu ryb, gdy wykonuje się ciosy pod ostrym kątem, a ten wyższy sukces może być spowodowany niezdolnością ryb do wykrycia drapieżników. Inne badania wskazują, że czaple pracują przy preferowanym kącie uderzenia i że prawdopodobieństwo chybienia wzrasta, gdy kąt staje się zbyt odległy od pionu, co prowadzi do zwiększenia różnicy między pozorną a rzeczywistą głębokością ofiary.

Ptaki, które polują na ryby pod wodą, takie jak alki i nurki, mają znacznie mniej czerwonych kropelek oleju, ale mają specjalne elastyczne soczewki i wykorzystują membranę naświetlającą jako dodatkową soczewkę. Pozwala to na większą akomodację optyczną dla dobrego widzenia w powietrzu i wodzie. Kormorany mają większy zakres akomodacji wzrokowej , wynoszący 50 dioptrii , niż jakikolwiek inny ptak, ale uważa się, że zimorodki mają najlepsze widzenie dookoła (w powietrzu i wodzie).

Każda siatkówka burzyka manx ma jeden dołek i wydłużony pasek o dużej gęstości fotoreceptorów

Tubenosed ptaki, które przychodzą na ląd tylko hodować i spędzają większość swojego życia wędrownego blisko powierzchni oceanów, mają długi wąski obszar wrażliwości wzrokowej na siatkówce tym regionie giganto cellularis obszaru , został znaleziony w Shearwater Manx , Kerguelen petrel , Burzyk wielki , szeroko zapowiadane prionowe i wspólne nurkowanie-petrel . Charakteryzuje się obecnością komórek zwojowych, które są regularnie rozmieszczone i większe niż te znajdujące się w pozostałej części siatkówki i morfologicznie przypominają komórki siatkówki u kotów . Lokalizacja i morfologia komórkowa tego nowego obszaru sugeruje funkcję wykrywania obiektów w małym polu lornetkowym wystającym pod i wokół dzioba. Nie dotyczy przede wszystkim wysokiej rozdzielczości przestrzennej, ale może pomóc w wykryciu ofiary w pobliżu powierzchni morza, gdy ptak przelatuje nisko nad nią.

Burzyk północny , podobnie jak wiele innych ptaków, wizyty swoich kolonii lęgowych w nocy, aby zmniejszyć ryzyko ataku drapieżników lotniczych. Dwa aspekty jego struktury optycznej sugerują, że oko tego gatunku jest przystosowane do widzenia w nocy. W oczach burzyka soczewka wykonuje większość zagięcia światła niezbędnego do wytworzenia skupionego obrazu na siatkówce. Rogówka, zewnętrzna powłoka oka, jest stosunkowo płaska, a więc ma niską zdolność refrakcyjną . U ptaka dobowego, takiego jak gołąb, jest odwrotnie; rogówka jest mocno zakrzywiona i jest głównym elementem refrakcyjnym. Stosunek załamania przez soczewkę do załamania przez rogówkę wynosi 1,6 dla burzyka i 0,4 dla gołębia; liczba burzyków jest zgodna z liczbą ptaków i ssaków nocnych.

Krótsza ogniskowa oczu burzyka daje im mniejszy, ale jaśniejszy obraz niż w przypadku gołębi, dzięki czemu te ostatnie mają ostrzejsze widzenie w ciągu dnia. Chociaż burzyk manx ma przystosowanie do widzenia w nocy, efekt jest niewielki i prawdopodobnie ptaki te wykorzystują również węch i słuch do lokalizowania swoich gniazd.

Kiedyś uważano, że na lądzie pingwiny są dalekowzroczne. Chociaż rogówka jest płaska i przystosowana do pływania pod wodą, soczewka jest bardzo mocna i może kompensować słabsze ogniskowanie rogówki poza wodą. Prawie odwrotne rozwiązanie stosuje merganzer z kapturem, który po zanurzeniu może wybrzuszać część soczewki przez tęczówkę.

Zobacz też

Uwagi

Bibliografia

Zewnętrzne linki