Fuzja Obuuszna - Binaural fusion

Obuuszna fuzja lub obuuszna integracja to proces poznawczy , który obejmuje kombinację różnych informacji słuchowych prezentowanych obuusznie lub do każdego ucha . U ludzi proces ten jest niezbędny do rozumienia mowy, ponieważ jedno ucho może odebrać więcej informacji o bodźcach mowy niż drugie.

Proces fuzji binauralnej jest ważny dla obliczania położenia źródeł dźwięku w płaszczyźnie poziomej ( lokalizacja dźwięku ) i jest ważny dla segregacji dźwięku. Segregacja dźwięku odnosi się do umiejętności identyfikacji komponentów akustycznych z jednego lub więcej źródeł dźwięku. Obuuszny system słuchowy jest bardzo dynamiczny i zdolny do szybkiego dostosowywania właściwości dostrajania w zależności od kontekstu, w którym słyszane są dźwięki. Każda błona bębenkowa porusza się jednowymiarowo; mózg słuchowy analizuje i porównuje ruchy obu bębenków usznych, aby wydobyć fizyczne sygnały i zsyntetyzować obiekty słuchowe.

Gdy stymulacja z dźwiękiem osiągnie ucho, odchyla błona bębenkowa w mechaniczny sposób, a trzy środkowe kości ucha ( kosteczek słuchowych ) przekazuje sygnał mechaniczny do ślimaka , gdzie komórki słuchowe przekształcenia sygnału mechanicznego na sygnał elektryczny. Nerw słuchowy, zwany także nerwem ślimakowym , przekazuje następnie potencjały czynnościowe do ośrodkowego słuchowego układu nerwowego .

W obuusznej fuzji sygnały z obu uszu integrują się i łączą, tworząc kompletny obraz słuchowy w pniu mózgu . Dlatego sygnały wysyłane do ośrodkowego słuchowego układu nerwowego są reprezentatywne dla tego pełnego obrazu, zintegrowanej informacji z obu uszu zamiast z jednego ucha.

Obuuszny efekt blokady jest wynikiem jąder czasu przetwarzania pnia mózgu, amplitudy i różnic spektralnych między dwojgiem uszu. Dźwięki są integrowane, a następnie rozdzielane na obiekty słuchowe. Aby ten efekt wystąpił, wymagana jest integracja neuronowa z obu stron.

Anatomia

Transmisje z SOC , w moście w pniu mózgu , podróży wzdłuż bocznej lemniscus do układu scalonego , który znajduje się w śródmózgowia . Sygnały są następnie przekazywane do wzgórza i dalej wznoszącej się drogi słuchowej.

Gdy dźwięk dociera do wewnętrznej błony bębenkowej ssaków kręgowych , napotyka komórki rzęsate wyściełające błonę podstawną ślimaka w uchu wewnętrznym . Ślimak odbiera informacje słuchowe, które mają być zintegrowane obuusznie. W ślimaku informacja ta jest przekształcana w impulsy elektryczne, które przemieszczają się za pomocą nerwu ślimakowego, który rozciąga się od ślimaka do jądra ślimakowego brzusznego , które znajduje się w moście pnia mózgu. Te boczne lemniscus wystaje z pierścienia ślimakowego do najwyższej oliwkowatego kompleksu (SOC) , zespół jąder pnia mózgu, który składa się głównie z dwóch jąder, The przyśrodkowej lepsze oliwek (MSO) i bocznej najwyższej oliwek (LSO) , i jest głównym miejscem obuusznej fuzji. Pododdział brzusznego jądra ślimakowego, który dotyczy zespolenia obuusznego, to przednie brzuszne jądro ślimakowe (AVCN) . AVCN składa się z kulistych komórek krzaczastych i kulistych komórek krzaczastych i może również przekazywać sygnały do przyśrodkowego jądra ciała trapezowego (MNTB) , którego neuron rzutuje do MSO. Transmisje z SOC wędrują do wzgórka dolnego (IC) przez lemniscus boczny. Na poziomie IC fuzja obuuszna jest zakończona. Sygnał wznosi się do układu wzgórzowo-korowego, a bodźce czuciowe ze wzgórza są następnie przekazywane do pierwotnej kory słuchowej .

Funkcjonować

Ucho analizuje i koduje wymiary dźwięku . Fuzja binauralna jest odpowiedzialna za unikanie tworzenia wielu obrazów dźwiękowych ze źródła dźwięku i jego odbić. Zalety tego zjawiska są bardziej zauważalne w małych pomieszczeniach, maleją wraz z oddalaniem się powierzchni odbijających od słuchacza.

Centralny system słuchowy

Centralny układ słuchowy łączy sygnały z obu uszu (wejścia nie zawierają wyraźnych informacji przestrzennych) na pojedyncze neurony w pniu mózgu. System ten zawiera wiele miejsc podkorowych, które pełnią funkcje integracyjne. Jądra słuchowe gromadzą, integrują i analizują dopływ aferentny, wynikiem czego jest reprezentacja przestrzeni słuchowej. Jądra słuchowe podkorowe są odpowiedzialne za ekstrakcję i analizę wymiarów dźwięków.

Integracja bodźca dźwiękowego jest wynikiem analizy częstotliwości (wysokości), natężenia i lokalizacji przestrzennej źródła dźwięku. Po zidentyfikowaniu źródła dźwięku komórki dolnych dróg słuchowych specjalizują się w analizie fizycznych parametrów dźwięku. Sumowanie obserwuje się, gdy głośność dźwięku z jednego bodźca jest odbierana jako podwojona, gdy jest słyszana przez obydwoje uszu, a nie tylko jeden. Ten proces sumowania nazywa się sumowaniem binauralnym i jest wynikiem różnej akustyki w każdym uchu, w zależności od tego, skąd dochodzi dźwięk.

Nerw ślimakowy rozciąga się od ślimaka ucha wewnętrznego do brzusznych jąder ślimakowych znajdujących się w moście pnia mózgu, przekazując sygnały słuchowe do górnego kompleksu oliwkowego, gdzie ma być zintegrowany obuusznie.

środkowa oliwka podwyższona i oliwka boczna podwyższona

MSO zawiera komórki, które działają w porównywaniu danych wejściowych z lewego i prawego jądra ślimaka. Strojenie neuronów w MSO faworyzuje niskie częstotliwości, podczas gdy te w LSO faworyzują wysokie częstotliwości.

GABA B receptory w LSO i MSO zaangażowane są w równowadze z wejść pobudzających i hamujących. GABA B Receptory sprzężone z białkami G, oraz zapewnienie sposobu regulowania skuteczności synaptycznej. Konkretnie GABA B receptorów modulujących pobudzających i hamujące wejść do LSO. Czy GABA B funkcji receptorów pobudzających lub hamujących jak dla postsynaptycznej neuronu zależy od dokładnej lokalizacji i działania receptora.

Lokalizacja dźwięku

Lokalizacja dźwięku to umiejętność poprawnej identyfikacji kierunkowej lokalizacji dźwięków. Bodziec dźwiękowy zlokalizowany w płaszczyźnie poziomej nazywany jest azymutem ; w płaszczyźnie pionowej nazywa się to elewacją. Do lokalizacji wykorzystuje się czas, intensywność i różnice spektralne dźwięku docierającego do dwojga uszu. Lokalizację dźwięków o niskiej częstotliwości uzyskuje się poprzez analizę międzyusznej różnicy czasu (ITD) . Lokalizacja dźwięków o wysokiej częstotliwości odbywa się poprzez analizę międzyusznej różnicy poziomów (ILD) .

Mechanizm

Słuch obuuszny

Potencjały czynnościowe pochodzą z komórek słuchowych w ślimaku i rozpropagowane do pnia mózgu ; zarówno czas trwania tych potencjałów czynnościowych, jak i przesyłany przez nie sygnał, dostarczają do SOC informacji o orientacji dźwięku w przestrzeni. Przetwarzanie i propagacja potencjałów czynnościowych jest szybkie, a zatem informacje o czasie słyszanych dźwięków, które są kluczowe dla przetwarzania binauralnego, są zachowane. Każda błona bębenkowa porusza się w jednym wymiarze, a mózg słuchowy analizuje i porównuje ruchy obu błon bębenkowych w celu syntezy obiektów słuchowych. Ta integracja informacji z obu uszu jest esencją fuzji binauralnej. Obuuszny system słyszenia polega na lokalizacji dźwięku w płaszczyźnie poziomej, w przeciwieństwie do jednousznego systemu słyszenia, który polega na lokalizacji dźwięku w płaszczyźnie pionowej.

Doskonały kompleks oliwkowy

Pierwotny etap fuzji binauralnej, przetwarzanie sygnałów binauralnych, zachodzi w SOC, gdzie najpierw zbiegają się włókna aferentne lewego i prawego szlaku słuchowego. Przetwarzanie to zachodzi z powodu interakcji wejść pobudzających i hamujących w LSO i MSO . SOC przetwarza i integruje informacje binauralne, w postaci ITD i ILD , wchodzące do pnia mózgu ze ślimaka. Ta wstępna obróbka ILD i ITD jest regulowana przez GABA B receptorów.

ITD i ILD

Przestrzeń słuchowa słyszenia binauralnego jest konstruowana w oparciu o analizę różnic dwóch różnych sygnałów binauralnych w płaszczyźnie poziomej: poziomu dźwięku, czyli ILD oraz czasu nadejścia dwojga uszu, czyli ITD, które pozwalają na porównanie słyszanego dźwięku na każdej błonie bębenkowej . ITD jest przetwarzany w MSO i wynika z dźwięków docierających do jednego ucha wcześniej niż do drugiego; Dzieje się tak, gdy dźwięk nie dochodzi bezpośrednio przed lub bezpośrednio za słuchaczem. ILD jest przetwarzana w LSO i wynika z efektu cienia, który powstaje w uchu, który znajduje się dalej od źródła dźwięku. Wyniki z SOC są kierowane do jądra grzbietowego bocznego lemniscus oraz IC .

Boczna lepsza oliwka

Neurony LSO są wzbudzane przez sygnały z jednego ucha i hamowane przez sygnały z drugiego, dlatego określa się je jako neurony IE. Impulsy pobudzające są odbierane w LSO z kulistych komórek krzaczastych jądra ślimakowego po tej samej stronie , które łączą sygnały pochodzące z kilku włókien nerwu słuchowego. Wejścia hamujące są umieszczone co LSO z kulistych krzaczastych komórek z przeciwnej ślimakowego jądra.

Oliwka środkowa najwyższej jakości

Neurony MSO są wzbudzane obustronnie, co oznacza, że ​​są wzbudzane przez sygnały z obu uszu i dlatego są określane jako neurony EE. Włókna z lewego jądra ślimakowego kończą się po lewej stronie neuronów MSO, a włókna z prawego jądra ślimakowego kończą się po prawej stronie neuronów MSO. Wejścia pobudzające do MSO z kulistych komórek krzaczastych są pośredniczone przez glutaminian , a wejścia hamujące do MSO z kulistych komórek krzaczastych są pośredniczone przez glicynę . Neurony MSO wyodrębniają informacje ITD z sygnałów binauralnych i rozwiązują niewielkie różnice w czasie nadejścia dźwięków do każdego ucha. Sygnały wyjściowe z MSO i LSO są wysyłane przez boczny lemniscus do układu scalonego, który integruje przestrzenną lokalizację dźwięku. W IC sygnały akustyczne zostały przetworzone i przefiltrowane do oddzielnych strumieni, tworząc podstawę rozpoznawania obiektów słuchowych.

Zaburzenia fuzji obuusznej w autyzmie

Obecnie prowadzone są badania nad dysfunkcją fuzji obuusznej u osób z autyzmem . Zaburzenie neurologiczne, autyzm jest związana z wieloma objawami zaburzenia czynności mózgu, w tym degradacji słuchu, zarówno jednostronnej i dwustronnej. Osoby z autyzmem, u których występuje ubytek słuchu, mają takie objawy, jak trudności w słuchaniu hałasu otoczenia i zaburzenia lokalizacji dźwięku. Zarówno umiejętność odróżniania poszczególnych mówców od szumu tła, jak i proces lokalizacji dźwięku są kluczowymi produktami fuzji obuusznej. Są one szczególnie związane z prawidłową funkcją SOC i istnieje coraz więcej dowodów na to, że nieprawidłowości morfologiczne w obrębie pnia mózgu, a mianowicie w SOC, osób z autyzmem są przyczyną problemów ze słuchem. Neurony MSO osób z autyzmem wykazują nietypowe cechy anatomiczne, w tym nietypowy kształt komórek i orientację ciała komórki, a także formacje gwiaździste i wrzecionowate . Dane sugerują również, że neurony LSO i MNTB wykazują wyraźną dysmorfologię u osób z autyzmem, taką jak nieregularne kształty gwiaździste i wrzecionowate oraz mniejszy niż normalny rozmiar. Co więcej, w pniu mózgu osób z autyzmem obserwuje się znaczne zubożenie neuronów SOC. Wszystkie te struktury odgrywają kluczową rolę w prawidłowym funkcjonowaniu obuusznej fuzji, więc ich dysmorfologia może przynajmniej częściowo odpowiadać za występowanie tych objawów słuchowych u pacjentów z autyzmem.

Bibliografia

Zewnętrzne linki