Pąkle - Barnacle

Dla innych zastosowań, zobacz Barnacle (ujednoznacznienie) .

Biurokrata
Zakres czasowy: Karbon – Ostatnie
Chthamalus stellatus.jpg
Chthamalus stellatus
Klasyfikacja naukowa e
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Podtyp: Skorupiaki
Klasa: Thecostraca
Podklasa: Cirripedia
Burmeister , 1834
Infraklasy
Synonimy

Thyrostraca, Cirrhopoda, Cirrhipoda i Cirrhipedia.

Bernikla jest typu stawonogów stanowiący podklasy Cirripedia w podtypu Crustacea , i co za tym idzie związane krabów i homarów . Pąkle są wyłącznie morskie i mają tendencję do życia w wodach płytkich i pływowych, zazwyczaj w miejscach erozyjnych . Są one siedzące (nieruchliwe) i większość to żywiące się zawiesiną , ale te z podklas Rhizocephala są wysoce wyspecjalizowanymi pasożytami na skorupiakach. Mają cztery nektoniczne (aktywne pływanie) stadia larwalne. Obecnie znanych jest około 1000 gatunków wąsonogów . Nazwa "Cirripedia" pochodzi z łaciny , co oznacza "zwinięty". Badanie pąkli nazywa się cirripedology .

Opis

Pąkle wielorybów przyczepione do gardła humbaka

Pąkle są inkrustami, które tymczasowo przyczepiają się do twardego podłoża lub symbionta, takiego jak wieloryb, wąż morski lub homar. Najczęściej spotykane „pąkle żołędzie” ( Sessilia ) są bezszypułkowe , wyrastające z muszli bezpośrednio na podłoże. Pąkle szypułkowe (pąkle gęsi i inne) przyczepiają się za pomocą łodygi.

Wolno żyjące pąkle są przymocowane do podłoża za pomocą gruczołów cementowych, które tworzą podstawę pierwszej pary czułków ; w efekcie zwierzę jest unieruchomione głową w dół. W niektórych pąklich gruczoły cementowe są przymocowane do długiej, muskularnej łodygi, ale w większości są częścią płaskiej błony lub zwapniałej płytki. Pierścień płyt otacza korpus, homologiczny do pancerza innych skorupiaków. Składają się one z mównicy , dwóch bocznych płytek, dwóch carinolaterals i carina. W pąklich bezszypułkowych wierzchołek pierścienia płytek jest pokryty wieczko , które może być zagłębione w pancerz. Płyty są utrzymywane razem na różne sposoby, w zależności od gatunku, w niektórych przypadkach są solidnie stopione.

Wewnątrz pancerza zwierzę leży na brzuchu, a jego kończyny wystają w dół. Segmentacja jest zwykle niewyraźna, a ciało jest mniej więcej równomiernie podzielone między głowę i klatkę piersiową , z niewielkim, jeśli w ogóle, brzuchem . Dorosłe pąkle mają niewiele wyrostków na głowie, z tylko jedną, szczątkową parą czułek, przymocowaną do gruczołu cementowego. Osiem par kończyn piersiowych określa się jako „cirre”, które są pierzaste i bardzo długie, służąc do filtrowania pokarmu, takiego jak plankton, z wody i przesuwania go w kierunku ust.

Pąkle nie mają prawdziwego serca , chociaż zatoki w pobliżu przełyku pełnią podobną funkcję, a krew jest przez nią pompowana przez szereg mięśni. Układ naczyniowy krwi jest minimalny. Podobnie nie mają skrzeli , pochłaniają tlen z wody przez kończyny i wewnętrzną błonę pancerza. Narządami wydalniczymi pąkli są gruczoły szczękowe.

Wydaje się, że głównym zmysłem pąkli jest dotyk, a włosy na kończynach są szczególnie wrażliwe. Dorosły ma również trzy fotoreceptory (oczodoły), jeden środkowy i dwa boczne. Fotoreceptory te rejestrują bodziec dla odruchu cienia pąkli, gdzie nagły spadek światła powoduje zatrzymanie rytmu łowienia i zamknięcie blaszek wieczkowych. Fotoreceptory są prawdopodobnie zdolne jedynie do wyczuwania różnicy między światłem a ciemnością. To oko wywodzi się z pierwotnego oka naupliar .

Koło życia

Pąkle mają dwa odrębne stadia larwalne, nauplius i cypris, zanim rozwiną się w dojrzałą dorosłą postać.

Naupliusz

Larwa Nauplius Elminius modetus
Larwa naupliusza pąkli z rogami czołowo-bocznymi

Z zapłodnionego jaja wykluwa się nauplius: jednooka larwa składająca się z głowy i telsona , bez klatki piersiowej i brzucha. To poddaje się sześciu linek, przechodząc przez pięć stadiami larwalnymi , przed przekształceniem w etapie cyprisów. Nauplii są zazwyczaj początkowo wylęgane przez rodzica i wypuszczane po pierwszym pierzeniu jako larwy, które pływają swobodnie przy użyciu szczecin .

Cypryjska

Larwa cyprysowata jest ostatnim stadium larwalnym przed dorosłością. To nie jest etap karmienia; jego rolą jest znalezienie odpowiedniego miejsca do osiedlenia się, ponieważ dorośli są bezdomni . Etap cyprysowy trwa od dni do tygodni. Bada potencjalne powierzchnie za pomocą zmodyfikowanych anten ; po znalezieniu potencjalnie odpowiedniego miejsca przyczepia się najpierw głową za pomocą swoich czułków i wydzielanej substancji glikoproteinowej. Larwy oceniają powierzchnie na podstawie ich tekstury powierzchni, chemii, względnej zwilżalności, koloru oraz obecności lub braku i składu biofilmu powierzchni ; gatunki rojowe są również bardziej skłonne do przyłączania się w pobliżu innych wąsonogów. Gdy larwa wyczerpuje swoje ograniczone rezerwy energii, staje się mniej selektywna w wybranych miejscach. Cementuje się trwale z podłożem innym związkiem białkowym, a następnie ulega metamorfozie w młodocianą pąkle.

Dorosły

Typowe pąkle żołędzi wytwarzają sześć twardych płyt wapiennych, które otaczają i chronią ich ciała. Przez resztę życia są przyklejone do podłoża, używając swoich pierzastych nóg (cirri) do chwytania planktonu.

Gdy metamorfoza dobiegnie końca i osiągną dorosłą formę, pąkle nadal rosną, dodając nowy materiał do swoich mocno uwapnionych płytek. Płyty te nie są formowane ; jednak, podobnie jak wszystkie ekdyzozoa , sam pąkle nadal linieją naskórek .

Rozmnażanie płciowe

Większość pąkli jest hermafrodytami , chociaż kilka gatunków jest gonochorycznych lub androdiopiecznych . Jajniki znajdują się w podstawie lub łodydze i mogą sięgać do płaszcza, podczas gdy jądra znajdują się z tyłu głowy, często sięgając do klatki piersiowej. Zazwyczaj niedawno liniejące osobniki hermafrodytyczne są podatne jako samice. Wykazano eksperymentalnie, że samozapylenie, chociaż teoretycznie możliwe, jest rzadkie u pąkli.

Siedzący tryb życia wąsonogów utrudnia rozmnażanie płciowe , ponieważ organizmy nie mogą pozostawić muszli do kopulacji. Aby ułatwić transfer genetyczny między odizolowanymi osobnikami, pąkle mają wyjątkowo długie penisy ⁠. Pąkle mają prawdopodobnie największy stosunek wielkości penisa do wielkości ciała w królestwie zwierząt, nawet ośmiokrotnie dłuższy od ich długości ciała.

Pąkle mogą również rozmnażać się dzięki metodzie zwanej spermcastingiem, w której samiec wąsonogi wypuszcza swoje plemniki do wody, a samice zbierają je i zapładniają swoje jaja.

Rhizocephala superorder kiedyś uważane hermafrodytyczny, ale okazało się, że jego samce wstrzykiwać sobie w ciele samicy, poniżające dla kondycji nic więcej niż plemników produkujących.

Ekologia

Semibalanus balanoides karmienia

Większość pąkli to karmniki wiszące; przebywają stale w swoich muszlach, które zwykle są zbudowane z sześciu płyt, i docierają do słupa wody zmodyfikowanymi nogami. Te pierzaste wyrostki rytmicznie uderzają, aby wciągnąć plankton i resztki do skorupy w celu spożycia.

Inni członkowie klasy prowadzą zupełnie inny tryb życia. Na przykład, członkowie superorder Rhizocephala , w tym rodzaju worecznice są pasożytnicze i opublikowane w ciągu krabów.

Chociaż znaleziono je na głębokościach do 600 m (2000 stóp), większość pąkli zamieszkuje płytkie wody, przy czym 75% gatunków żyje w wodach o głębokości poniżej 100 m (300 stóp), a 25% zamieszkuje strefę pływów . W strefie pływów różne gatunki pąkli żyją w bardzo ciasnych miejscach, co pozwala na dokładne określenie wysokości zbiorowiska nad lub pod poziomem morza.

Ponieważ strefa pływów okresowo wysycha , pąkle są dobrze przystosowane do utraty wody. Ich kalcytowe muszle są nieprzepuszczalne i posiadają dwie płyty, które mogą przesuwać się po swoich otworach, gdy nie są karmione. Płyty te chronią również przed drapieżnictwem.

Pąkle są wypierane przez skałoczepy i małże , które konkurują o przestrzeń. Mają też liczne drapieżniki. Stosują dwie strategie, aby przytłoczyć swoich konkurentów: „zasypywanie” i szybki wzrost. W strategii bagiennej ogromna liczba pąkli osiedla się jednocześnie w tym samym miejscu, pokrywając duży obszar podłoża, pozwalając przynajmniej niektórym przetrwać w równowadze prawdopodobieństw. Szybki wzrost umożliwia podajnikom zawiesiny dostęp do wyższych poziomów słupa wody niż ich konkurenci i jest wystarczająco duży, aby wytrzymać przemieszczenie; gatunki wykorzystujące tę reakcję, takie jak trafnie nazwany Megabalanus , mogą osiągnąć 7 cm (3 cale) długości; inne gatunki mogą jeszcze rosnąć ( Austromegabalanus psittacus ).

Konkurenci mogą obejmować inne wąsonogi, a sporne dowody wskazują, że wąsonogi balanoidowe są konkurencyjnie przemieszczone wąsonogi chtalamoidalne. Balanoidy zyskały przewagę nad chthalamoidami w oligocenie, kiedy wyewoluowały rurkowate szkielety, które zapewniają lepsze zakotwiczenie w podłożu i pozwalają im szybciej rosnąć, podcinając, miażdżąc i przytłaczając chthalamoidy.

Do najczęstszych drapieżników na pąklich należą trąbiki . Są w stanie przebić się przez wapienne egzoszkielety pąkli i żywić się bardziej miękkimi częściami wewnętrznymi. Małże polują również na larwy pąkli. Innym drapieżnikiem na pąklich jest gatunek rozgwiazdy Pisaster ochraceus .

  • Pąkle i skałoczepy konkurują o przestrzeń w strefie pływów

  • Pąkle gęsi z wyciągniętymi cirri do karmienia

  • Spód dużego Chesaconcavus sp. ( miocen ) ukazujący wewnętrzne płytki w bioimurowanych mniejszych pąklich

Anatomia pasożytniczych pąkli jest na ogół prostsza niż ich wolno żyjących krewnych. Nie mają pancerza ani kończyn, mają jedynie niesegmentowane, przypominające worki ciała. Takie pąkle żywią się przez rozciąganie nitkowatych kłączy żywych komórek do ciał gospodarzy z ich punktów przyłączenia.

Historia taksonomii

„Cirripedia” z „ Kunstformen der Natur ” Ernsta Haeckela (1904): Krab znajdujący się w centrum pielęgnuje zewnętrzną część pasożytniczej ciripede Sacculina .

Pąkle zostały pierwotnie sklasyfikowane przez Linneusza i Cuviera jako Mollusca , ale w 1830 John Vaughan Thompson opublikował obserwacje pokazujące metamorfozę larw naupliusa i cyprysa w dorosłe pąkle i zauważył, że larwy te były podobne do skorupiaków. W 1834 Hermann Burmeister opublikował dalsze informacje, reinterpretując te odkrycia. Efektem było przeniesienie pąkli z gromady Mollusca do Articulata , pokazując przyrodnikom, że do ponownej oceny ich taksonomii potrzebne są szczegółowe badania .

Karol Darwin podjął to wyzwanie w 1846 r. i rozwinął swoje początkowe zainteresowanie w obszerne badanie opublikowane jako seria monografii w 1851 i 1854 r. Darwin podjął się tego badania, za sugestią swojego przyjaciela Josepha Daltona Hookera , aby dokładnie zrozumieć przynajmniej jedną gatunków przed dokonaniem uogólnień potrzebnych do jego teorii ewolucji przez dobór naturalny .

Klasyfikacja

Niektóre autorytety uważają Cirripedię za pełną klasę lub podklasę , a wymienione powyżej rzędy są czasami traktowane jako nadrzędne . W 2001 roku Martin Davis i umieszczone Cirripedia jako infraclass z Thecostraca i dzieli go na sześć zleceń:

  • Infraclass Cirripedia Burmeister , 1834
    • Superorder Acrothoracica Gruvel, 1905
      • Zamówienie Pygophora Berndt, 1907
      • Zamówienie Apygophora Berndt, 1907
    • Superorder Rhizocephala Müller, 1862
      • Zamówienie Kentrogonida Delage, 1884
      • Zamówienie Akentrogonida Häfele, 1911
    • Nadrzędna Thoracica Darwin , 1854

W 2021 r. Chan i in. podwyższone Cirripedia podklasy z klasy Thecostraca oraz superorders Acrothoracica, Rhizocephala i Thoracica do infraclass. Zaktualizowana klasyfikacja, która obejmuje obecnie 11 rzędów, została przyjęta w Światowym Rejestrze Gatunków Morskich.

Zapis kopalny

Najstarszym skamieniałym pąklem jest Praelepas ze środkowego karbonu , około 330-320 milionów lat temu. Starsze rzekome pąkle, takie jak Priscansermarinus ze środkowego kambru (rzędu 510 do 500 milionów lat temu ) nie wykazują wyraźnych cech morfologicznych pąkli. Pąkle po raz pierwszy promieniowały i stały się zróżnicowane w późnej kredzie . Pąkle przeszły drugie, znacznie większe promieniowanie podczas neogenu (ostatnie 23 miliony lat), które nadal występuje. Po części ich słaba konserwacja szkieletowa wynika z ich ograniczenia do środowisk wysokoenergetycznych, które mają tendencję do erozji – dlatego ich skorupy są bardziej powszechne w wyniku działania fal niż w przypadku ich osadzania.

Pąkle mogą odgrywać ważną rolę w szacowaniu głębokości paleowodnych. Stopień rozdrobnienia skamieniałości sugeruje odległość, na jaką zostały przetransportowane, a ponieważ wiele gatunków ma wąskie zakresy głębokości wody, można założyć, że zwierzęta żyły w płytkiej wodzie i rozpadały się, gdy zostały spłukane ze zbocza. Kompletność skamieniałości i charakter zniszczeń można zatem wykorzystać do ograniczenia tektonicznej historii regionów.

Relacje z ludźmi

Pąkle mają konsekwencje ekonomiczne, ponieważ często przyczepiają się do struktur syntetycznych, czasem na niekorzyść struktury. Zwłaszcza w przypadku statków są one klasyfikowane jako organizmy porostowe . Ilość i rozmiar pąkli pokrywających statki może osłabiać ich wydajność, powodując opór hydrodynamiczny . Nie stanowi to problemu dla łodzi na śródlądowych drogach wodnych, ponieważ pąkle są wyłącznie morskie. Uzun i in. (2020) zapewniają uproszczone podejście do szacowania wpływu rzeczywistego zasiedlania pąkli w przyrodzie na opór i efektywną moc statku. Stabilne sygnały izotopowe w warstwach muszli pąkli mogą być potencjalnie wykorzystywane jako metoda kryminalistycznego śledzenia wielorybów , żółwi karetta i szczątków morskich , takich jak wraki statków lub klaperon, co do którego istnieje podejrzenie, że pochodzi z lotu Malaysia Airlines 370 .

Miąższ niektórych pąkli jest rutynowo spożywany przez ludzi, w tym pąkli japońskich ( np. Capitulum mitella ) i pąkli gęsi ( np. Pollicipes pollicipes ), przysmak w Hiszpanii i Portugalii . Podobieństwo mięsistej łodygi tej pąkli do gęsiej szyi dało początek w czasach starożytnych poglądowi, że gęsi dosłownie wyrosły z pąkli. Rzeczywiście, słowo „biurokrata” pierwotnie mowa gatunek gęsi The Barnacle Goose Branta leucopsis , którego jaja i młode rzadko postrzegane przez ludzi, ponieważ rodzi w odległej Arktyce .

Ponadto pąkle picoroco są używane w kuchni chilijskiej i są jednym ze składników gulaszu z owoców morza curanto .

Naukowcy z MIT opracowali klej, inspirowany bioklejem na bazie białka wytwarzanym przez pąkle, który mocno przytwierdza się do skał, co może utworzyć szczelne zamknięcie i zatrzymać krwawienie w ciągu około 15 sekund od nałożenia.

Zobacz też

Lista rodzajów Cirripedia

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki