Zaraza bakteryjna manioku - Bacterial blight of cassava

Zaraza bakteryjna manioku
Czynniki sprawcze	Xanthomonas axonopodis pv. manihotis
Zastępy niebieskie	Maniok
Kodeks EPPO	XANTMN

Xanthomonas axonopodis pv. manihotis jest patogenem, który powoduje bakteryjną zarazę manioku . Pierwotnie odkryta w Brazylii w 1912 roku, choroba nastąpiła po uprawie manioku na całym świecie. Wśród chorób, które dotykają maniok na całym świecie, zaraza bakteryjna powoduje największe straty pod względem plonowania.

Gospodarze i objawy

Xanthomonas axonopodis pv. Manihotis jest w stanie zarażać większość przedstawicieli rodzaju Manihot . Składający się z około 100 gatunków, najbardziej znaczącym gospodarczo gatunkiem jest powszechnie uprawiany krzew drzewiasty Manihot esculenta , zwany potocznie manioku. W manioku objawy różnią się w sposób charakterystyczny dla tego patogenu. Objawy obejmują zarazę, więdnięcie, obumieranie i martwicę naczyń. Bardziej diagnostycznym objawem widocznym w manioku z zakażeniem X. axonopodis są kanciaste nekrotyczne plamienie liści – często z pierścieniem chlorotycznym otaczającym plamki. Plamy te zaczynają się jako rozpoznawalne, wilgotne, brązowe zmiany, zwykle ograniczone do dolnej części rośliny, aż się powiększą i zleją – często zabijając cały liść. Kolejnym objawem diagnostycznym często jest kałuża wysięku dziąseł wzdłuż ran i żyłek krzyżowych liści. Zaczyna się jako soczysty, złoty płyn i twardnieje, tworząc bursztynowy osad.

Cykl chorobowy

Xanthomonas axonopodis pv. manihotis jestgatunkiem bakterii chorobotwórczychnaczyniowych i dolistnych . Zwykle wnika do roślin żywicielskich przezotwory szparkowe lub hydratody . Odnotowano również rany na łodygach jako sposób wejścia. Po środku przyjmującym, X axonopodis enzymatycznie rozpuszcza bariery dla układu naczyniowego rośliny, więc rozpoczyna się po infekcji układowej. Ze względu na niezdolność enzymów do rozkładania silnie zdrewniałych ścian komórkowych, patogen ten preferuje odżywianie się młodszymi tkankami i często podąża zanaczyniami ksylemu , tworząc pąki i nasiona. Nasiona, które zostały zaatakowane przez dużą liczbę bakterii, są czasami zdeformowane i nekrotyczne , ale testy wykazały, że wysoki odsetek zainfekowanych nasion jest bezobjawowymi nosicielami. W wilgotnych warunkach Xanthomonas axonopodis pv. Wykazano, że manihotis przeżywa bezobjawowo do trzydziestu miesięcy bez nowej tkanki żywiciela, ale słabo przeżywa w glebie. Utrzymuje się z jednego sezonu wegetacyjnego na następny w zainfekowanych nasionach i zainfekowanych ścinkach posadzonych jako klony na polach. Gdy jedna roślina manioku zostanie zainfekowana, cała uprawa jest narażona na infekcję przez rozbryzgi deszczu, skażone narzędzia uprawowe i ruch pieszy. Są to skuteczne metody przenoszenia, ponieważ powodują rany zdrowych roślin manioku, a X. axonopodis wykorzystuje te rany jako punkt wejścia.

Środowisko

Pochodzący z Brazylii Xanthomonas axonopodis pv. manihotis doskonale sprawdza się w wilgotnym klimacie subtropikalnym do tropikalnego. Plantacje Manihot esculenta często odbywają się na glebach suchych, ubogich w składniki odżywcze i podatnych na erozję, zwłaszcza gdy uprawa odbywa się na pochyłych polach. Ta roślina jest powszechnie spotykana w tropikalnych i subtropikalnych regionach Afryki, Azji i Ameryki Łacińskiej, a X. axonopodis podążyła za nią. Zostało to potwierdzone w Ameryce Łacińskiej, Ameryce Północnej, Afryce Subsaharyjskiej, Azji Południowo-Wschodniej / Indiach, a nawet Polinezji. Regiony te są podatne na wysokie wskaźniki opadów, zmienną klimatyczną, która propaguje epidemie Xam . Stałe deszcze i bryzgi wiatru są główną formą przenoszenia wtórnego inokulum choroby. Niemniej jednak, wysoka wilgotność i wysokie temperatury powietrza (77-90 ° F) w regionach tropikalnych i subtropikalnych sprawiają, że Cbb sprzyja epidemii. Opisane sprzyjające warunki umożliwiają wzrost kolonii i ewentualne zachowanie roju wnikanie do wodniaków, aparatów szparkowych lub ran.

Patogeneza

Podobnie jak inne fitobakterie, Xam wymaga złożenia układu wydzielniczego typu 3 (T3SS) w celu zainicjowania infekcji. Po rozpoznaniu komórek przez T3SS, Xam uwalnia białka efektorowe typu III, aby modulować wrodzoną odporność komórki. Efektory te są nazywane efektorami podobnymi do aktywatora transkrypcji (TAL). Chociaż różnią się między szczepami, efektory TAL zachowują kilka konserwatywnych domen. Obejmują one N-końcowy sygnał sekrecyjny typu III, domenę centralną, kwasową domenę aktywacji transkrypcji (AAD) i C-końcowy sygnał lokalizacji jądrowej (NLS). N-końcowy sygnał sekrecyjny typu III umożliwia wejście efektora przez T3SS do komórki, a NLS mobilizuje efektor do jądra komórkowego. Ten ostatni działa poprzez emitowanie sygnałów i rekrutację białek gospodarza do translokacji. Po uzyskaniu wejścia do jądra, interakcje białko-DNA specyficzne dla sekwencji są przenoszone przez region centralny, który rozpoznaje specyficzną sekwencję DNA, do której się przyłącza. Specyficzność uzyskuje się przez kombinację dwóch reszt (12 i 13 merów) w każdym powtórzeniu tandemowym, które tworzy region centralny; zmiana w reszcie spowoduje zmianę specyficzności względem promotora. Wreszcie, AAD jest znana jako przyczyna modulacji końcowej transkrypcji, niezbędna dla zjadliwości lub awirulencji. Odnotowano, że Xam działa poprzez aktywację transporterów cukru SWEET, promując wypływ glukozy i sacharozy do apoplazmy z korzyścią dla bakterii.

Kierownictwo

Podejścia kulturowe

Opracowano kilka technik zarządzania chorobami w celu kontrolowania występowania i rozpowszechniania Cbb. Praktyki kulturowe były stosowane w celu zmniejszenia częstości występowania patogenu lub opóźnienia wpływu choroby w terenie. W celu ograniczenia występowania choroby na polu najczęściej stosuje się przycinanie lub całkowite wytępienie zainfekowanej tkanki roślinnej, usuwanie chwastów, stosowanie certyfikowanych nasion, analizę bakteryjną sadzonek łodyg i płodozmian . Przesadzanie klonów jest najczęstszym sposobem rozmnażania tej rośliny, dlatego najważniejszą metodą zwalczania bakteryjnego więdnięcia manioku jest sadzenie niezainfekowanych klonów. Na obszarach, gdzie więdnięcie bakteryjne nie zostało jeszcze stwierdzone, ważne jest, aby hodować nową uprawę z kultury merystemowej, która jest w sposób certyfikowany wolna od choroby. Na obszarach, na których choroba jest już rozpowszechniona, należy zachować szczególną ostrożność, aby zapewnić, że wycinki pochodzą ze zdrowych roślin, a nawet z silnie zdrewniałej części u podstawy roślin manioku, które wydają się zdrowe.

Wiadomo, że nasiona mogą przenosić patogen, ale opisano skuteczne środki sanitarne. Zainfekowane nasiona zanurzone w wodzie o temperaturze 60 °C nie wykazywały oznak przeżycia bakterii, podczas gdy nasiona nie wykazywały zmniejszenia potencjału kiełkowania. Ponadto higiena narzędzi i dużych maszyn ma kluczowe znaczenie dla uniknięcia infekcji zdrowych roślin poprzez mechaniczną inokulację.

Uprawa współrzędna i płodozmian zostały wdrożone w uprawie manioku i odniosły sukces. W przypadku płodozmianu po zakażonej uprawie manioku, zaleca się głęboką wymianę gleby i okres sześciu miesięcy przed ponownym zasadzeniem manioku; X. axonopodis słabo przeżywa glebę i nie zarodnikuje, więc ten czas powinien oczyścić pola uprawne z inokulum. Ważne jest również, aby oczyścić pole z chwastów, ponieważ X. axonopodis jest znany z tego, że przeżywa znacznie dłużej epifitycznie na chwastach niż w glebie.

Kontrola biologiczna

Kolumbijskie klony manioku normalnie podatne na zarazę bakteryjną wykazały 2,7- krotny wzrost plonów po zastosowaniu Pseudomonas fluorescens i P. putida cztery razy w miesiącu w okresie wegetacji. Takie podejście jest obiecujące, ale wymaga dalszych badań.

Opór gospodarza

Ostatnią powszechnie stosowaną metodą są kultury mieszane z odmianami odpornymi, pamiętając o tym, że niektóre odmiany mogą mieć wpływ na plon. Istnieją znaczne różnice w odporności manioku na więdnięcie bakteryjne, co stanowi obiecujący sposób kontroli. Oporność zidentyfikowana w południowoamerykańskich szczepach manioku działa poprzez zapobieganie kolonizacji ksylemu. Geny kontrolujące tę odporność są obecnie mapowane, a wydajność wdrażania powinna wzrosnąć w nadchodzących latach.

Znaczenie

Maniok jest podstawą diety ludzi w krajach rozwijających się w tropikach. W 2007 roku globalna produkcja wyniosła 228 milionów ton, z czego 52% pochodziło z Afryki. Szacuje się, że maniok stanowi 37% wszystkich kalorii spożywanych przez ludzi w Afryce. Ponadto oszacowano, że dostarcza ona szóstą największą ilość kalorii spośród wszystkich upraw na świecie. Te liczby byłyby prawdopodobnie jeszcze bardziej imponujące, gdyby zlikwidowano zarazę bakteryjną. Szacunki, ile upraw manioku Xanathomas axonopodis pv. Manihotis niszczy każdego roku bardzo się różni, ale badania wykazały, że jeden zainfekowany przeszczep może zakończyć się 30% utratą plonów w jednym cyklu wzrostu i do 80% w trzecim cyklu, jeśli nie zostaną podjęte żadne środki kontroli. Było wiele historycznych ognisk zarazy bakteryjnej. Zair tracił 75% plonu bulw i prawie cały plonu bogatych w białko liści każdego roku na początku lat siedemdziesiątych, podczas gdy część Brazylii straciła 50% plonu bulw w 1974 roku.

Bibliografia