Amphiprioninae - Amphiprioninae

Amphiprioninae
Amphiprion ocellaris (klaun anemonefish) autorstwa Nicka Hobgood.jpg
Błazenek Ocellaris , Amphiprion ocellaris
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Actinopterygii
Klad : Perkomorfia
(bez rankingu): Owalenaria
Rodzina: Pomacentridae
Podrodzina: Amphiprioninae
Allen , 1975
Generał
Amfiprion plamisty położony w pięknym morzu anemon ( Heteractis Magnifica )
Para różowych anemonefish ( Amphiprion perideraion ) w ich domu anemonów
Ruchy pływania błazenków
Pływający błazenek
Film przedstawiający błazenka cynamonowego pływającego wokół anemonu

Błazenki lub anemonefish to ryby z podrodziny Amphiprioninae w rodzinie Pomacentridae . Rozpoznawanych jest trzydzieści gatunków : jeden z rodzaju Premnas , a pozostałe z rodzaju Amphiprion . Na wolności wszystkie tworzą symbiotyczne mutualizmy z ukwiałami morskimi . W zależności od gatunku, anemonefish mają ogólnie żółty, pomarańczowy lub czerwonawy lub czarniawy kolor, a wiele z nich ma białe paski lub plamy. Największy może osiągnąć długość 17 cm ( 6+1 ⁄ 2  cale), podczas gdy najmniejsze ledwo osiągają 7-8 cm ( 2+3 / 4 - 3+1 ⁄ 4  cale).

Dystrybucja i siedliska

Anemonefish są endemiczne dla cieplejszych wód Oceanu Indyjskiego , w tym Morza Czerwonego i Pacyfiku , Wielkiej Rafy Koralowej , Azji Południowo-Wschodniej, Japonii i regionu Indo-Malezji. Podczas gdy większość gatunków ma ograniczoną dystrybucję, inne są szeroko rozpowszechnione. Anemonefish zazwyczaj żyją na dnie płytkich mórz w osłoniętych rafach lub w płytkich lagunach . W Atlantyku nie ma anemonefish .

Dieta

Anemonefish są wszystkożerne i mogą żywić się niestrawionym pokarmem z ich żywiciela ukwiałów, a kał z anemonefish dostarcza składniki odżywcze ukwiałowi morskiemu. Anemonefish żywią się głównie małym zooplanktonem z toni wodnej, takim jak widłonogi i larwy osłonic , a niewielka część ich diety pochodzi z alg, z wyjątkiem Amphiprion perideraion , który żywi się głównie glonami .

Symbioza i mutualizm

Anemonefish i ukwiały mają symbiotyczny, mutualistyczny związek, z których każdy zapewnia sobie wiele korzyści. Poszczególne gatunki są na ogół bardzo specyficzne dla żywicieli , a zwłaszcza rodzaje Heteractis i Stichodactyla oraz gatunki Entacmaea quadricolor są częstymi partnerami ukwiałów . Ukwiał chroni zawilce przed drapieżnikami, a także zapewnia pożywienie poprzez resztki pozostawione po posiłkach ukwiałów i od czasu do czasu martwe macki ukwiałów i działa jako bezpieczne miejsce gniazdowania. W zamian anemonefish chroni anemon przed drapieżnikami i pasożytami. Ukwiał pobiera również składniki odżywcze z odchodów zawilca. Azot wydalany z anemonefish zwiększa liczbę glonów wbudowanych w tkankę ich żywicieli, co wspomaga wzrost i regenerację tkanek. Aktywność zawilcowatych powoduje większą cyrkulację wody wokół ukwiałów i sugeruje się, że ich jasne ubarwienie może zwabić małe rybki do ukwiałów, które następnie je łowią. Badania nad anemonefish wykazały, że zmieniają one przepływ wody wokół macek ukwiałów poprzez pewne zachowania i ruchy, takie jak „klinowanie się” i „przełączanie”. Napowietrzanie macek anemonów żywiciela pozwala na uzyskanie korzyści dla metabolizmu obojga partnerów, głównie poprzez zwiększenie wielkości ciała anemonów oraz oddychanie zarówno u zawilcowatych, jak i ukwiałowych.

Wybielanie anemonu żywiciela może wystąpić, gdy wysoka temperatura powoduje zmniejszenie symbiontów glonów w obrębie anemonu. Wybielanie żywicieli może spowodować krótkotrwały wzrost tempa metabolizmu rezydentnych ryb ukwiałkowych, prawdopodobnie w wyniku ostrego stresu. Jednak z biegiem czasu wydaje się, że występuje spowolnienie metabolizmu i zmniejszenie tempa wzrostu ryb związanych z bielonymi ukwiałami. Skutki te mogą wynikać ze zmniejszonej dostępności pożywienia (np. produktów odpadowych z ukwiałów, symbiotycznych glonów) dla zawilcowatych.

Przedstawiono kilka teorii na temat tego, jak mogą przetrwać truciznę ukwiałów:

  • Powłoka śluzowa ryb może opierać się raczej na cukrach niż na białkach . Oznaczałoby to, że ukwiały nie rozpoznają ryb jako potencjalnego źródła pożywienia i nie wystrzeliwują swoich nicieni ani organelli żądlących .
  • Koewolucja pewnych gatunków anemonefish z określonych gatunków gospodarza, Anemone mógł umożliwić ryb rozwijają się odporności na nematocysts i toksyn z gospodarzy. Amphiprion percula może rozwinąć odporność na toksynę z Heteractis magnifica , ale nie jest całkowicie chroniona, ponieważ eksperymentalnie wykazano, że umiera, gdy jej pozbawiona śluzu skóra została wystawiona na działanie nicieni gospodarza.

Anemonefish są najbardziej znanym przykładem ryb, które są w stanie żyć wśród jadowitych macek ukwiałów , ale występuje kilka innych, w tym młodociany dascyllus , niektóre kardynały (takie jak Banggai cardinalfish ), babka incognito (lub anemone) i młodzieńcze malowane zieleńce .

Reprodukcja

W grupie anemonefish istnieje ścisła hierarchia dominacji . Największa i najbardziej agresywna samica znajduje się na szczycie. Tylko dwie zawilce, samiec i samica, rozmnażają się w grupie – poprzez zapłodnienie zewnętrzne . Anemonefish są protandrycznymi, sekwencyjnymi hermafrodytami , co oznacza, że ​​najpierw rozwijają się w samce, a kiedy dorosną, stają się samicami. Jeśli samica zawilca zostanie usunięta z grupy, na przykład przez śmierć, jeden z największych i najbardziej dominujących samców staje się samicą. Pozostali mężczyźni awansują w hierarchii.

Anemonefish składają jaja na każdej płaskiej powierzchni w pobliżu ukwiałów. Na wolności anemonefish pojawiają się w czasie pełni księżyca. W zależności od gatunku mogą składać setki lub tysiące jaj. Rodzic płci męskiej pilnuje jaj aż do wyklucia się około 6–10 dni później, zazwyczaj dwie godziny po zmierzchu.

Inwestycja rodziców

Kolonie Anemonefish zwykle składają się z reprodukcyjnego samca i samicy oraz kilku młodych samców, które pomagają w utrzymaniu kolonii. Chociaż wiele samców współżyje w środowisku z jedną samicą, poligamia nie występuje i tylko dorosła para wykazuje zachowania reprodukcyjne. Jednakże, jeśli samica umrze, hierarchia społeczna zmienia się, a samiec rozpłodowy wykazuje protandyczne odwrócenie płci i staje się rozpłodową samicą. Największy osobnik młodociany staje się wtedy nowym samcem hodowlanym po okresie szybkiego wzrostu. Istnienie protandry u anemonefish może opierać się na przypadku, gdy osoby niehodowlane modulują swój fenotyp w sposób, który powoduje, że hodowcy je tolerują. Ta strategia zapobiega konfliktom, zmniejszając konkurencję między samcami o jedną samicę. Na przykład, celowo modyfikując tempo wzrostu, aby pozostały małe i uległe, osobniki młodociane w kolonii nie stanowią zagrożenia dla sprawności dorosłego samca, chroniąc w ten sposób przed eksmisją przez dominującą rybę.

Cykl reprodukcyjny anemonefish jest często skorelowany z cyklem księżycowym. Tempo tarła dla anemonefish osiąga szczyt w pierwszej i trzeciej kwadrze księżyca. Czas tego odrodzenia oznacza, że ​​jaja wykluwają się w okresie pełni lub nowiu. Jednym z wyjaśnień tego księżycowego zegara jest to, że wiosenne pływy wytwarzają najwyższe pływy podczas pełni lub nowiu. Nocne wylęganie się podczas przypływu może zmniejszyć drapieżnictwo, umożliwiając większą zdolność do ucieczki. Mianowicie silniejsze prądy i większa objętość wody podczas przypływu chronią pisklęta, skutecznie zmiatając je w bezpieczne miejsce. Przed tarłem anemonefish wykazują zwiększone tempo gryzienia ukwiałów i substratu, co pomaga w przygotowaniu i oczyszczeniu gniazda na tarło.

Przed wykonaniem lęgu rodzice często oczyszczają owalny lęg o różnej średnicy dla zaszczepiacza. Płodność lub tempo reprodukcji samic zwykle waha się od 600 do 1500 jaj w zależności od jej wielkości. W przeciwieństwie do większości gatunków zwierząt, samica tylko od czasu do czasu bierze odpowiedzialność za jaja, podczas gdy samce poświęcają większość czasu i wysiłku. Samce anemone dbają o swoje jaja, wachlując je i pilnując przez 6 do 10 dni, aż do wyklucia. Ogólnie rzecz biorąc, jaja rozwijają się szybciej w lęgu, gdy samce prawidłowo wachlują, a wachlowanie stanowi kluczowy mechanizm pomyślnego rozwoju jaj. Sugeruje to, że samce mogą kontrolować sukces wylęgu jaja, inwestując różne ilości czasu i energii w jaja. Na przykład mężczyzna może zdecydować się na mniejsze wachlowanie w czasach niedoboru lub większe w okresach obfitości. Co więcej, samce wykazują zwiększoną czujność podczas pilnowania bardziej wartościowych lęgów lub jaj, w których gwarantowane było ojcostwo. Jednak kobiety wykazują na ogół mniejszą preferencję dla zachowań rodzicielskich niż mężczyźni. Wszystko to sugeruje, że samce zwiększyły inwestycje rodziców w jaja w porównaniu z samicami.

Taksonomia

Historycznie, anemonefish były identyfikowane na podstawie cech morfologicznych i wzoru ubarwienia w terenie, podczas gdy w laboratorium wykorzystuje się inne cechy, takie jak skalowanie głowy, kształt zębów i proporcje ciała. Cechy te zostały wykorzystane do pogrupowania gatunków w sześć kompleksów : percula , pomidor , skunk , clarkii , saddleback i bordowy . Jak widać z galerii, każda z ryb w tych kompleksach ma podobny wygląd. Analiza genetyczna wykazała, że ​​te kompleksy nie są grupami monofiletycznymi , w szczególności 11 gatunków z grupy A. clarkii , gdzie tylko A. clarkii i A. tricintus należą do tego samego kladu , z sześcioma gatunkami, A. allardi A. bicinctus , A. . chagosensis , A. chrosgaster , A. fuscocaudatus , A. latifasciatus i A. omanensis należące do kladu indyjskiego , A. chrysopterus o jednospecyficznym rodowodzie i A. akindynos w australijskim kladzie z A. mccullochi . Inne znaczące różnice polegają na tym, że A. latezonatus ma również jednogatunkowy rodowód, a A. nigripes należy raczej do kladu indyjskiego niż z A. akallopisos , skunksem. A. latezonatus jest bliżej spokrewniony z A. percula i Premnas biaculeatus niż z rybą siodłową, z którą był wcześniej zgrupowany.

Bezwzględnym mutualism uważano za klucz innowacji, które pozwoliły anemonefish szybko emitować, z szybkimi zmianami morfologicznymi i konwergentnych skorelowane z nisz ekologicznych oferowanych przez zawilce gospodarza. Złożoność struktury mitochondrialnego DNA wykazana w analizie genetycznej kladu australijskiego sugerowała powiązania ewolucyjne między próbkami A. akindynos i A. mccullochi, które według autorów były wynikiem historycznej hybrydyzacji i introgresji w ewolucyjnej przeszłości. W dwóch grupach ewolucyjnych wykryto osobniki obu gatunków, a zatem gatunek nie posiadał wzajemnej monofilii. Nie znaleziono wspólnych haplotypów między gatunkami.

Relacje filogenetyczne

Nazwa naukowa Nazwa zwyczajowa Klade Złożony
Rodzaj Amphiprion :
Amphiprion akallopisos Skunks anemonefish A. akallopisos Skunks
A. akindynos Zawilec rafy koralowej australijski A. clarkii
A. allardi Zawilec Allarda indyjski A. clarkii
A. barberi Zawilec fryzjerski A. epippium A. epippium
A. bicinctus Zawilec dwupasmowy indyjski A. clarkii
A. chagosensis Zawilec Czagos indyjski A. clarkii
A. chrysogaster Zawilec mauretański indyjski A. clarkii
A. chrysopterus Zawilec pomarańczowo-płetwy Jednogatunkowy rodowód A. clarkii
A. clarkii Zawilec Clarka A. clarkii A. clarkii
A. epippium Zawilec czerwonogrzbiety A. epippium A. epippium
A. frenatus Zawilec pomidorowy A. epippium A. epippium
A. fuscocaudatus Seszele anemonefish indyjski Clarkii
A. latezonatus Ukwiał szerokopasmowy Jednogatunkowy rodowód Saddleback
A. latifasciatus Zawilec z Madagaskaru indyjski A. clarkii
A. leucokranos Zawilec z białą maską Prawdopodobna hybryda Skunks
A. mccullochi Zawilec białopyski australijski A. epippium
A. melanopus Czerwony i czarny anemonefish A. epippium A. epippium
A. nigripes Zawilec Malediwów indyjski Skunks
A. ocellaris Fałszywy klaun anemonefish Percula Błazenek
A. omanensis Ukwiał z Omanu indyjski A. clarkii
A. pacificus Ukwiał pacyficzny A. akallopisos Skunks
A. percula Klaun anemonefish Percula Błazenek
A. peryferia Różowy skunks anemonefish A. akallopisos Skunks
A. polymnus Zawilec łęgowy A. polymnus Saddleback
A. rubrocinctus Ukwiał australijski A. epippium A. epippium
A. sandaracinos Zawilec pomarańczowy A. akallopisos Skunks
A. sebae Sebae anemonefish A. polymnus Saddleback
A. thiellei Zawilec Thielle Prawdopodobna hybryda Skunks
A. tricinctus Zawilec trójpasmowy Clarkii Clarkii
Rodzaj Premnas :
Premnas biaculeatus Zawilec bordowy Percula Kasztanowaty

Zróżnicowanie morfologiczne według kompleksu

W akwarium

Anemonefish stanowią 43% światowego morskiego handlu ornamentami, a 25% światowego handlu pochodzi z ryb hodowanych w niewoli, podczas gdy większość jest odławiana na wolności, co odpowiada za zmniejszenie zagęszczenia na eksploatowanych obszarach. Programy akwariów publicznych i hodowli w niewoli mają zasadnicze znaczenie dla podtrzymania ich handlu jako morskich roślin ozdobnych, a ostatnio stały się one ekonomicznie wykonalne. Jest to jeden z nielicznych morskich roślin ozdobnych, których pełny cykl życia znajdował się w zamkniętej niewoli. Członkowie niektórych gatunków anemonefish, takich jak bordowy błazenek, stają się agresywni w niewoli; inne, takie jak błazenek fałszywy percula, mogą być z powodzeniem trzymane z innymi osobnikami tego samego gatunku.

Kiedy morski anemon nie jest dostępny w akwarium , anemonefish może osiedlać się w niektórych odmianach miękkich koralowców lub dużych polipowych koralowcach kamiennych . Gdy zawilec lub koral zostanie zaadoptowany, anemonefish będzie go bronić. Anemonefish nie są jednak bezwzględnie przywiązane do żywicieli i mogą przetrwać samotnie w niewoli.

W kulturze popularnej

W filmie Disney Pixar z 2003 roku Finding Nemo i jego sequelu z 2016 roku Finding Dory główni bohaterowie Nemo i jego ojciec Marlin oraz jego matka Coral są błazenkami, prawdopodobnie z gatunku A. ocellaris . Popularność anemonefish do akwariów wzrosła po premierze filmu; to pierwszy film związany ze wzrostem liczby schwytanych na wolności.

Uwagi

Bibliografia

Dalsza lektura

Zewnętrzne linki