Ambondro mahabo -Ambondro mahabo

Ambondro mahabo
Zakres czasowy: środkowa jura batoński
Fragment szczęki z trzema zębami kiełkowatymi
Rysunek 1 . Szczęka Ambondra widziana z perspektywy językowej (od strony języka). Skala wynosi 1 mm.
Klasyfikacja naukowa edytować
Królestwo: Animalia
Gromada: Chordata
Klasa: Mammalia
Rodzina: Henosferidae
Rodzaj: Ambondro
Flynn i in., 1999
Gatunki:
A. Mahabo
Nazwa dwumianowa
ambondro
Flynn i in., 1999

Ambondro mahabo to ssak ze środkowej jurajskiej ( batońskiej ) formacji Isalo III (około 167 milionów lat temu) na Madagaskarze . Jedyny opisany gatunek z rodzaju Ambondro , znany jest z fragmentarycznej żuchwy z trzema zębami, interpretowanej jako ostatni przedtrzonowiec i pierwsze dwa zęby trzonowe . Przedtrzonowiec składa się z centralnego guzka z jednym lub dwoma mniejszymi guzkami i obręczą (półką) po wewnętrznej lub językowej stronie zęba. Trzonowce również mają taki obręcz językowy. Składają się z dwóch grup guzków:z przodu trygonidu z trzema guzkami oraz szponu z guzkiem głównym, mniejszym i grzebieniem z tyłu. Cechy szponu sugerują, że Ambondro miał trybosfeniczne zęby trzonowe , podstawowy układ cech trzonowych występujących również u ssaków torbaczy i łożyskowców . Jest to najstarszy znany ssak z przypuszczalnie trybosfenicznymi zębami; w momencie odkrycia wyprzedził drugi najstarszy przykład o około 25 milionów lat.

Po opisie w 1999 r. Ambondro został zinterpretowany jako prymitywny krewny Tribosphenida (torbacze, łożyskowce i ich wymarli krewniacy trybosfeniczno-zębni). Jednak w 2001 roku opublikowano alternatywną sugestię, która połączyła go z kredowym australijskim Ausktribosphenos i stekowcami ( kolczatkami , dziobakiem i ich wymarłymi krewniakami) w klad Australosphenida , który nabył trybosfeniczne zęby trzonowe niezależnie od torbaczy i łożyskowców. Jurajski argentyński Asfaltomylos i Henosferus oraz kredowi biskupi australijscy zostali później dodani do Australosphenida, a nowe prace nad zużyciem zębów australosfenidatu poddały w wątpliwość, czy te zwierzęta, w tym Ambondro , miały zęby trybosfeniczne. Inni paleontolodzy zakwestionowali tę koncepcję Australosphenida i zamiast tego sugerowali, że Ambondro nie jest blisko spokrewniony z Ausktribosphenos plus stekowce, lub że stekowce nie są australosphenidasami, a pozostałe australosphenidas są spokrewnione z łożyskowcami.

Odkrycie i kontekst

Ambondro mahabo został opisany przez zespół kierowany przez Johna Flynna w artykule opublikowanym w 1999 roku w Nature . Nazwa naukowa wywodzi się od miejscowości Ambondromahabo , w pobliżu której znaleziono skamieniałość. Znana jest z batońskiej ( środkowa jura , około 167 milionów lat temu) basenu Mahajanga w północno-zachodnim Madagaskarze, w jednostce Isalo III, najmłodszej z trzech warstw skalnych, które tworzą „ Grupę ” Isalo . Z tej jednostki uzyskano również zęby krokodyli i plezjozaura oraz szczątki zauropoda Lapparentosaurus .

Opis

Zobacz opis tekstowy zębów trzonowych.
Rysunek 2 . Uogólniony dolny trzonowiec australosfenidanu widziany z góry, ilustrujący główne cechy. Skróty: mrówka, przednia (do przodu); poz, tył (do tyłu); ci, obręcz; pa, parakonid; pr, protokonid; ja, metakonid; dm, dystalny metakryst; co, cristid obliqua; hy, hipokonid; hl, hipokonulid; ec, entokrysid; tb, miska talonidowa.

Ambondro opisano na podstawie fragmentarycznej prawej żuchwy (żuchwy) z trzema zębami (ryc. 1), interpretowanej jako ostatni przedtrzonowiec (p-last) i pierwsze dwa zęby trzonowe (m1 i m2). Znajduje się w kolekcji Uniwersytetu Antananarivo jako okaz UA 10602. W porównaniu z innymi prymitywnymi ssakami jest mały. Każdy z zębów posiada wystający obręcz (półkę) po wewnętrznej (językowej) stronie. P-last ma mocny środkowy wierzchołek . Z tyłu zęba znajduje się guzek (mały guzek) i prawdopodobnie drugi w wewnętrznym przednim rogu. Ten ząb przypomina trzonowce symmetrodontów , grupy prymitywnych ssaków, ale tylny guzek jest mniejszy niż metakonid symmetrodontów .

Przednia połowa m1 i m2 składa się z trygonidu , grupy trzech wierzchołków tworzących trójkąt: parakonid z przodu po wewnętrznej stronie, protokonid pośrodku po zewnętrznej stronie (wargowej) i metakonid z tyłu stronę wewnętrzną (patrz rysunek 2). Trzy wierzchołki tworzą ze sobą kąt prosty w protokonidzie, tak że trygonid jest opisany jako „otwarty”. Parakonid jest wyższy niż metakonid. Na przednim brzegu znajduje się obręcz podzielony na dwa małe guzki. W przeciwieństwie do różnych wczesnych ssaków trybosfenicznych i bliskich krewnych, za metakonidem nie ma dodatkowej osłonki. Z tyłu trygonidu grzebień znany jako dystalny metacristid znajduje się stosunkowo blisko zewnętrznej strony zęba i jest połączony z innym grzebieniem, cristid obliqua , który z kolei jest połączony z tylną częścią zęba.

Talonidem inna grupa guzków, nadrabia tył zęba. Jest szersza niż dłuższa i zawiera dobrze rozwinięty wzgórek, na hypoconid na zewnętrznej stronie i depresji, w dorzeczu talonidem w środku. Cristid obliqua łączy się z hipokonidem. Mniejszy guzek hipoconulidowy znajduje się w kierunku wewnętrznej strony zęba, a hypoconid i hypoconulid są połączone krawędzią tnącą, co sugeruje obecność guzka metastożkowego na górnych zębach trzonowych. Dalej ku wewnętrznej stronie grzebień, entokrysid , otacza basen szponowy ; na m1 jest spuchnięty, a na m2 zawiera dwa małe guzki, ale nie ma wyraźnego guzka entokonidu . Ten entokryst jest ciągły z obręczą językową.

Fasety zużycia to obszary zęba, które wykazują kontakt z zębem w przeciwstawnej szczęce, gdy zęby są zbliżone (znane jako okluzja ). Flynn i współpracownicy zidentyfikowali dwie fasetki zużycia na przedniej i tylnej krawędzi basenu szponowego; twierdzą, że te ścierne fasetki sugerują obecność protokonu (kolejny guzek po zewnętrznej stronie zęba) na górnych trzonowcach. W artykule z 2005 r. na temat Asfaltomylos , pokrewnego prymitywnego ssaka z Argentyny, Thomas Martin i Oliver Rauhut zakwestionowali obecność tych faset zużycia w basenie talonidowym w Ambondro i zamiast tego zidentyfikowali fasetki zużycia na guzkach i grzebieniach otaczających basen. Zasugerowali, że zużycie talonidu australosfenidatu występuje głównie na obręczach, a nie w samym basenie talonidu, oraz że australosfenidy mogły nie mieć funkcjonalnego protokołu.

Interpretacje

Australosfenida

Asfaltomylos

Henosferus

Ambondro

Ausktribosphenos

Biskupi

Monotrema

Boreosfenida

Metaterie

Eutheria

Monotrema

Metaterie

Eutheria

Ambondro

Asfaltomylos

Ausktribosphenos

Biskupi

Rysunek 3. Alternatywne widoki relacji Ambondro . Top, Rougier i in., (2007, ryc. 9): australosfenidany, w tym stekowce i Ambondro , różnią się od boreosfenidanów. Dół, Woodburne i in. (2003, ryc. 3): australosfenidany, w tym Ambondro, ale z wyłączeniem stekowców, są blisko spokrewnione z łożyskowcami. Wiele taksonów zostało pominiętych w obu drzewach dla jasności.

W swoim artykule Flynn i współpracownicy opisali Ambondro jako najstarszego ssaka z trybosfenicznymi zębami trzonowymi — podstawowy typ trzonowców metatherian ( torbaki i ich wymarli krewni) i eutherian ( łożysko i ich wymarli krewni) ssaków, charakteryzujący się guzkiem protokonowym na górnych trzonowcach kontaktowanie basenu szponowego na dolnych zębach trzonowych podczas żucia. Odkrycie Ambondro sądzono do 25 milionów lat dodatkowo rozszerzyć znany zakres czasowy trybosfenicznych ssaków w przeszłość. W konsekwencji Flynn i współpracownicy sprzeciwiali się panującemu poglądowi, że ssaki trybosfeniczne pochodzą z kontynentów północnych ( Laurasia ), a zamiast tego sugerowali, że ich pochodzenie leży na południu ( Gondwana ). Przywołali zachowanie dystalnego metakrystydu i „otwartego” trygonidu jako postaci oddzielających Ambondro od bardziej nowoczesnych trybosfenidanów.

W 2001 r. Zhe-Xi Luo i współpracownicy zaproponowali alternatywnie, że trybosfeniczny wzór trzonowców pojawił się dwukrotnie (porównaj Ryc. 3 u góry) – raz dając początek torbaczom i łożyskowcom ( Boreosphenida ), a raz tworząc Ambondro , kredowe australijskie Ausktribosphenos i żywe stekowce , które po raz pierwszy pojawiły się w kredzie (zjednoczone jako Australosphenida ). Scharakteryzowali Australosphenida wspólną obecnością obręczy w zewnętrznym przednim narożniku dolnych trzonowców, krótkiego i szerokiego szponu, stosunkowo niskiego trygonidu i trójkątnego ostatniego dolnego przedtrzonowca.

Również w 2001 roku, Denise Sigogneau-Russell i jego współpracownicy w opisie najwcześniejszego laurazjatyckich trybosfenicznych ssaka, Tribactonodon zgodził się z relacji między ausktribosfenos i stekowców, ale twierdził, że Ambondro był bliżej Laurazji tribosphenidans niż ausktribosfenos i stekowców. Jako dowód przeciwko integralności Australosphenida przytoczyli obecność obręczy językowej u różnych ssaków nieaustralosfenidańskich; obecność dwóch guzków w przednim obręczy u Ambondro oraz niektórych boreosfenidanów; inny wygląd przedtrzonowca w Ambondro (płaski) i Ausktribosphenos (kwadrat); oraz kontrast między szponami Ambondro (z dobrze rozwiniętym hipokonidem po stronie wargowej) a Ausktribosphenos (do kwadratu).

W następnym roku Luo i jego współpracownicy opublikowali dokładniejszą analizę potwierdzającą ich poprzednie wnioski i dodanie kredowych biskupów australijskich do Australosphenida. Wspomnieli o stanie hipokonulidu, który jest pochylony do przodu, a nie do tyłu, jak u boreosfenidanów, jako dodatkowy charakter australosfenidatu i zauważyli, że australosfenidy i stekowce były zjednoczone, z wyłączeniem Ambondro , przez obecność wycięcia w kształcie litery V w dystalny metakryst. W tym samym roku Asfaltomylos został opisany z jury Argentyny jako kolejny australosfenidan. W przeciwieństwie do Ambondro , zwierzę to nie miało dystalnego metakrystidu i nie miało tak dobrze rozwiniętego obręczy językowej.

Jednak w 2003 r. Michael Woodburne i współpracownicy zrewidowali analizę filogenetyczną opublikowaną przez Luo i współpracowników, wprowadzając kilka zmian w danych, szczególnie u stekowców. Ich wyniki (ryc. 3, na dole) podważyły ​​podział na Australosphenida i Boreosphenida, zaproponowany przez Luo i in. Zamiast tego wykluczyli stekowce z Australosphenida i umieścili pozostałe australosfenidany blisko Eutherii, przy czym Ambondro był najbliżej spokrewniony z Asfaltomylos . W 2007 roku Guillermo Rougier i współpracownicy opisali innego australosfenidana, Henosferusa , pochodzącego z jury Argentyny; argumentowali przeciwko związkom między Eutherią a Australosphenida (ryc. 3, u góry), ale byli ambiwalentni co do umiejscowienia stekowców w Australosphenida. Opierając się częściowo na wcześniejszych pracach Martina i Rauhuta na temat aspektów zużycia u australosfenidanów, zakwestionowali oni obecność prawdziwego funkcjonalnego protokołu na górnych zębach trzonowych australosfenidanów niestekowców – z których żaden nie jest znany z zębów górnych – i w konsekwencji zasugerowali, że australosfenidas może nie w końcu mieli naprawdę trybosfeniczne zęby.

Uwagi

Bibliografia

Bibliografia